夏琴，周進，李敏，郭鼎，羅遠鴻，黃瀟

·綜述進展·

豬苓種植生產(chǎn)的研究進展

夏琴1，周進2，3，李敏1，郭鼎2，3，羅遠鴻1，黃瀟1

近年來，豬苓種植及生產(chǎn)研究獲得了一定的進展，初具生產(chǎn)規(guī)模。筆者對豬苓藥材的種植生產(chǎn)概況進行綜述，闡述了豬苓本草沿革、生物學特性、育種、栽培生產(chǎn)、基地建設五個方面的研究進展：1.生物學特性，豬苓生長離不開相宜的生態(tài)環(huán)境，其生長發(fā)育受蜜環(huán)菌及伴生菌的直接營養(yǎng)供給，第二營養(yǎng)，環(huán)境因子的影響。2.育種，豬苓種質(zhì)質(zhì)量不一，人工培養(yǎng)的豬苓菌正被廣泛地用于人工栽培。3.栽培方面，進行豬苓人工栽培的必備條件逐步確立；其傳統(tǒng)栽培方式主要有菌材伴栽方式、苓種栽培方式等。同時，也產(chǎn)生了不少新的栽培技術(shù)和方法。4.生產(chǎn)，豬苓液體發(fā)酵能高效率的生產(chǎn)豬苓多糖等有效成分，是生產(chǎn)豬苓有效成分的一個方向。5.基地建設，豬苓從野生至家種的技術(shù)已趨成熟，種植基地逐漸規(guī)?；?。通過對豬苓研究現(xiàn)狀的總結(jié)，討論了豬苓種植生產(chǎn)中出現(xiàn)的問題，提出其種植生產(chǎn)未來的研究方向。

豬苓；種植；生產(chǎn)；研究進展

豬苓Polyporus umbellatus (Pers)Fr．又名豕零、地烏桃、野豬食、豬屎苓、野豬糞、黑藥、司馬彪，是我國傳統(tǒng)的真菌類中藥材，以菌核入藥。功效利水滲濕；主治小便不利，水腫，泄瀉，淋濁，帶下[1]，具有明顯的利水滲濕功效，為常用中藥。主要含有多糖、麥角甾醇類化合物、氨基酸、微量元素等，其具有較好的應用及開發(fā)前景。我國四川、陜西、云南等省以及吉林省長白山地區(qū)是豬苓適宜產(chǎn)區(qū)。

豬苓是“真菌內(nèi)營養(yǎng)共生型”極富有代表性的大型真菌[2]。國內(nèi)外學者先后對豬苓的種質(zhì)資源、生物學特性、育種、蜜環(huán)菌和伴生菌與豬苓相互作用的機制、人工栽培和生產(chǎn)、環(huán)境因子影響等方面進行了大量研究，取得了一定進展。本文就豬苓的本草沿革、生物學特性、育種、栽培生產(chǎn)、基地建設進行了研究進展的綜述，以期為豬苓更加深入的研究提供有價值的參考。

1 歷史沿革

豬苓，最早記載于《神農(nóng)本草經(jīng)》，中品?！侗静萁?jīng)集注》云：“楓樹苓，其皮去黑作塊似豬屎，故以名之；肉白而實者佳，用之削去黑皮”?！侗静輬D經(jīng)》附有施州（今湖北恩施）刺豬苓和龍州（四川江油）豬苓圖各一幅。

古籍中對豬苓的產(chǎn)地有不同的記載，蘇頌曰：“豬苓生衡山山谷及濟陰（今山東曹縣西北）、冤句（山東菏澤），今蜀州（四川崇慶）、眉州（今四川眉山）亦有之”。可見在宋代，豬苓主要集中產(chǎn)于山東、四川等地?！侗静萜穮R精要》基本贊同蘇頌的看法，并提出龍州者良，即四川江油所產(chǎn)豬苓為佳[3]?！侗窘?jīng)》：“利水道，主截瘧?！薄端幮哉摗罚骸敖鈧匾叽鬅?，發(fā)汗，主脹腫，滿腹急痛?！薄毒V目》：“開腠理，治腳氣、淋、腫，白濁、帶下，妊娠子淋，小便不利?！薄墩渲槟摇罚骸皾B濕，止渴，治淋腫?！薄夺t(yī)學啟源》：“大燥除濕。”《主治秘要》云：“止心悸?！薄夺t(yī)學入門》：“治中暑消渴?！?以豬苓做主藥的方劑，《傷寒雜病論》：“去皮豬苓，治脈浮，發(fā)熱，渴，欲飲水，小便不利?！薄蹲幽该劁洝罚骸爸稳焉飶哪_上至腹腫，小便不利，微渴引飲”?！斗矫}家寶》：“治瘍瘧疾不分新久?！薄妒備洝罚骸爸文c胃寒濕，儒瀉無度，嗜臥不食?！薄督饏T要略》：“治嘔吐而病在膈上，思水者?！薄稘健罚骸柏i苓為末，治年壯氣盛，夢遺白濁?！?豬苓用藥禁忌，《藥品化義》：“脾虛者，慎之，恐泄元氣?！薄夺t(yī)學入門》：“有腎虛濕癥者忌?！薄兜门浔静荨罚骸澳炕琛o濕而渴，禁用?！薄夺t(yī)學啟源》：“豬苓淡滲，濕證勿服，大燥亡津液無。”[4]可見，古今用豬苓記載一致，為多孔菌類真菌豬苓Polyporus umbellatus (Pers)Fr． [Grifola umbellatus（Pers．）Pilat]的菌核。歷代以四川、山東所產(chǎn)為道地，現(xiàn)今主產(chǎn)于四川、陜西、云南、河南等省。

2 豬苓的生物學特性

2.1 生態(tài)環(huán)境

野生豬苓多生長于1000～1500m的半陰半陽林地中，坡度20～30°。隱生于闊葉林或混交林地下，多在樹根周圍，適宜生長的溫度是20～25℃。當土壤度10℃時，開始萌發(fā)，14～20℃，生長迅速， 22℃子實體散發(fā)孢子。土壤濕度多為40%～60%，肥沃疏松、腐殖質(zhì)豐富、略酸、濕潤的砂質(zhì)壤土或山地黃棕壤中。

2.2 豬苓發(fā)育過程

豬苓的生長發(fā)育過程為擔孢子—菌絲體—菌核—子實體四個階段。其發(fā)育形態(tài)經(jīng)歷了白苓、灰苓和黑苓三個過程。

2.2.1 擔孢子到白苓 擔孢子于適宜萌發(fā)成菌絲或次生菌絲，菌絲密集繞結(jié)成菌核。菌核為多年生，能貯存營養(yǎng)，惡劣環(huán)境可長時間休眠，遇適宜的環(huán)境及蜜環(huán)菌能再萌生菌絲，菌絲突破菌核表皮，萌生白色菌絲，逐漸成團，進而變成米粒大小的菌球，即白苓。

2.2.2 白苓到灰苓 7、8月，地溫升高，白苓生長加快，越冬變灰，質(zhì)地松，富有彈性和韌性，即成灰苓?；臆咭彩亲鳛樨i苓栽培的優(yōu)選苓種。

2.2.3 灰苓到黑苓 第二年春天，新苓萌發(fā)，經(jīng)夏至秋，灰色變褐甚至黑褐。黑苓即商品豬苓的來源。

豬苓菌核形狀以長條形、不規(guī)則塊狀及片狀居多。從商品上，黑苓質(zhì)量較好；以個大，皮黑，肉白，體較重者為佳。但從生藥學角度分析其質(zhì)量優(yōu)劣還未經(jīng)分級[5]。

2.3 豬苓的營養(yǎng)方式

豬苓的營養(yǎng)來源很特殊，主要與以下三方面有關(guān)：蜜環(huán)菌、伴生菌（直接營養(yǎng)），第二營養(yǎng)，環(huán)境影響因子。

2.3.1 豬苓與蜜環(huán)菌、伴生菌的關(guān)系

蜜環(huán)菌—菌內(nèi)共生關(guān)系[6～7]被蜜環(huán)菌侵染，豬苓菌核才能萌發(fā)新苓。過程如下：蜜環(huán)菌的菌索接近豬苓菌核，其菌絲在豬苓菌核內(nèi)穿插侵染，形成“侵染帶”。侵染區(qū)豬苓的菌絲開始繁殖，并靠附著及侵染帶吸收蜜環(huán)菌的代謝產(chǎn)物生長。

蜜環(huán)菌同時還可以促進豬苓生長。郭文娟[8]等研究得出蜜環(huán)菌水提取物可以作為豬苓培養(yǎng)的碳、氮來源，其處理豬苓的生長顯著優(yōu)于其他培養(yǎng)基上豬苓菌絲的長勢。

伴生菌—誘導菌核形成 伴生菌與豬苓菌核的

形成密切相關(guān)。邱鵬程[9]培養(yǎng)豬苓，并用豬苓、伴生菌和蜜環(huán)菌共培養(yǎng)，比較研究，指出豬苓與伴生菌共培養(yǎng)，出現(xiàn)明顯的拮抗線，拮抗線內(nèi)活躍的菌絲相互作用，使豬苓菌絲束大量出現(xiàn)，后期，可見豬苓菌絲進一步分化形成菌核。邢曉科等[10]研究認為伴生菌能提高豬苓菌絲多糖的含量，影響幾丁質(zhì)酶及β-1，3-葡聚糖酶活性。

2.3.2 第二營養(yǎng) 對于豬苓的第二營養(yǎng)，主要指土壤，樹枝、樹葉腐殖質(zhì)等有機營養(yǎng)物質(zhì)，無機營養(yǎng)物質(zhì)。

蘭進等[11]應用同位素32P和3H研究豬苓的第二營養(yǎng)，放射性強度測定和宏觀、顯微放射性自顯影顯示，豬苓能從土壤中吸收有機及無機物作為補充營養(yǎng)，這為大量利用樹枝、樹葉腐殖土栽培豬苓提供了理論基礎。李梁，羅英等[12～13]通過研究得出深厚的土層，充足的水分，具弱酸性、富含機質(zhì)、礦質(zhì)養(yǎng)分，微生物頻繁活動的土壤，適宜豬苓生長。

2.3.3 環(huán)境影響因子 影響豬苓生長的環(huán)境影響因子有溫度、酸堿度、光照度等。邢詠梅等[13～14]研究指出25℃是豬苓生長的最適溫度。酸堿度為8時最適合豬苓菌絲生長并誘導形成了豬苓菌核。并指出光照不利于豬苓菌絲生長。一定的晝夜溫差和黑暗條件有利豬苓子實體的形成。

3 豬苓育種情況

3.1 豬苓種質(zhì)資源研究

豬苓主要分布于秦嶺-大巴山山脈，祁連山脈，太行-呂梁山脈，長白山脈。在四川、陜西、甘肅、河南、貴州、云南、湖北等省均有分布。

目前針對豬苓種質(zhì)資源的研究較少，其種質(zhì)的評價及質(zhì)量控制極少研究，在市場上，豬苓種苓質(zhì)量良莠不齊。筆者從四川、陜西、云南、河南4個省6個產(chǎn)地收集了17批豬苓種苓，不同產(chǎn)地的豬苓菌核，其外觀性狀差別較大；同一產(chǎn)區(qū)野生和栽培的豬苓菌核其外觀性狀差別也較大。其中，四川和河南產(chǎn)的豬苓種苓個大、飽滿，生長點多，彈性好，種質(zhì)資源較好。王弘等[15]對河北、山西等地豬苓中麥角甾醇類和多糖進行了比較研究，不同地區(qū)的豬苓在成分含量上差異很大。陳文強等[16]測定了秦巴山區(qū)野生與家種豬苓菌核的氨基酸含量，結(jié)果顯示野生菌核氨基酸總量與礦質(zhì)元素均比栽培菌核高，人體必需氨基酸含量高出了80.6%。

3.2 育種技術(shù)研究情況

豬苓的繁殖方式有無性繁殖和有性繁殖，但其繁殖方式因產(chǎn)區(qū)及研究人員的不同也存在不同。

3.2.1 無性繁殖研究情況 豬苓繁殖方式主要是無性繁殖。材料是豬苓菌核，分離培養(yǎng)出新菌核，也稱“營養(yǎng)繁殖”。許廣波[17]研究了發(fā)現(xiàn)了雞爪苓純培養(yǎng)菌種的特異性。陳文強等[18]研究了不同C、N對豬苓菌絲生長的影響，得出豬苓菌絲生長最佳碳源、氮源分別為葡萄糖、酵母膏，最宜比例為C:N=50:1。陳等[19]又用液體發(fā)酵的豬苓菌種在陜西省留壩縣的3個地區(qū)進行了規(guī)?；耘啵瑢η匕蜕絽^(qū)豬苓半人工栽培具有一定的指導意義。金若忠等[20]成功分離、選育出與豬苓菌種配套專用蜜環(huán)菌，并進行擴繁生產(chǎn)。

3.2.2 有性繁殖研究情況 有性繁殖指豬苓子實體分離出純豬苓菌種的繁殖方法。具有周期短，繁速快，成本低，產(chǎn)量高的優(yōu)點。研究[21～22]表明人工誘導子實體可以培育出優(yōu)良菌種，得出了利用人工誘導子實體培養(yǎng)菌絲的最佳培養(yǎng)條件，緩解了豬苓種源緊缺。

4 豬苓的栽培生產(chǎn)情況

豬苓林下栽培中過程因為環(huán)境限制多較粗放，其適生菌材的選用，蜜環(huán)菌和伴生菌的選育、用量，田間管理內(nèi)容已成為種植生產(chǎn)的重點。

4.1 人工栽培的適宜自然環(huán)境

適宜豬苓栽培的自然環(huán)境是豬苓種植的前提。在適宜海拔地區(qū)，栽培時間多為每年的2～5月、10～12月；海拔在800～1500m左右的林地；以次生闊葉林、混交林半陰半陽坡為宜；要求土質(zhì)濕潤，疏松透氣，腐殖質(zhì)含量高，pH值5.0～6.7；平均地溫22～25℃，土壤含水量50%～60%：以灰苓作種苓，并選用優(yōu)質(zhì)的蜜環(huán)菌種為其營養(yǎng)源；在栽培中，腐殖土含沙量較高，水分適中，且活的樹根長入苓坑內(nèi)越多則豬苓生長越好。

4.2 栽培技術(shù)[6]

栽培方法依據(jù)栽培形式的不同主要分以下三種：活動菌材伴栽方式、苓種栽培方式和固定菌床栽培方式。其中活動菌材伴栽方式又包括了活樹樁根栽法、菌材伴栽法、蜜環(huán)菌種栽培法；苓種栽培方式又包括了樹棒打孔點苓種栽培法和菌材接苓種栽培法。

4.3 栽培新技術(shù)

4.3.1 菌種栽培 豬苓栽培生產(chǎn)實驗示范，純培養(yǎng)菌種栽培豬苓的方式，適應范圍廣、栽培季節(jié)長、繁殖快、效益好。但是，目前菌種栽培的產(chǎn)量問題尚

是栽培瓶頸[23]。

4.3.2 無土栽培 主要為基質(zhì)栽培。用糖作碳源，蛋白胨作氮源，加入少量無機鹽，培養(yǎng)液中再加瓊脂、木屑、砂粒等制成固狀培養(yǎng)基，然后接入分離出的豬苓純菌種。條件適宜，靜置培育數(shù)月，能長成豬苓菌核。

4.3.3 豬苓天麻混種模式 豬苓的栽培和天麻的栽培混合種植。陜西豬苓種植專業(yè)戶[24]用兩者混種模式，對雜交天麻和豬苓進行立體種植，兩者產(chǎn)量明顯增加。

4.3.4 人工模擬電磁實驗 甄石[25]等栽培豬苓時模擬人工電磁場，連續(xù)兩年獲得高產(chǎn)。改善地磁場后，豬苓膨大獲取了更豐富的營養(yǎng)源，實現(xiàn)了優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)。

4.4 豬苓的液體發(fā)酵生產(chǎn)

液體發(fā)酵生產(chǎn)豬苓多糖已成為成功的技術(shù)，處于試生產(chǎn)的階段。張新亮[26]對豬苓得出了最適豬苓液體發(fā)酵的培養(yǎng)基及最適培養(yǎng)條件。崔星明等[27]用發(fā)酵方法生產(chǎn)豬苓多糖，通過實驗用發(fā)酵生產(chǎn)的豬苓多糖成分組成對比豬苓子實體，結(jié)果基本一致，藥理作用能提高免疫，明顯抑制癌細胞。吳進[28]向液體發(fā)酵培養(yǎng)基中添加誘導物—β-谷甾醇，膽固醇，豆甾醇，結(jié)果提高了多糖、甾體類化合物的含量。郭順星等[29]研究了豬苓伴生菌“GS-1”在液體發(fā)酵中能提高豬苓菌絲體的產(chǎn)量和多糖的含量。

5 豬苓基地建設

豬苓近10年來，價格連續(xù)大幅上漲。2003年市場均價（下同）為40元/千克，2004～2005年上漲至55元/千克，2006～2007年上漲至80元/千克，2008～2009年上漲至110元/千克。2010年至今仍然繼續(xù)上漲，截至筆者發(fā)稿，豬苓價格已達220/千克～255元/千克。近10年來，價格上漲了4～6倍。其臨床療效可見一斑，但野生資源的銳減，藥用資源已不足以供給市場需要。

各產(chǎn)區(qū)建立了豬苓種植基地，如陜西省漢中市、寧陜縣、西鄉(xiāng)縣、留壩縣，河南省西峽縣以及四川省南江縣、廣元市等豬苓基地。其中四川省南江蜀華中藥材種植有限公司積極參與川產(chǎn)特色中藥材的資源保護與規(guī)范化種植關(guān)鍵技術(shù)研究，大面積開展豬苓人工栽培試驗，先后經(jīng)歷了仿野生栽培、林下栽培2個階段，示范并取得成功，目前完善了適宜當?shù)刎i苓種植生產(chǎn)種植技術(shù)，種植規(guī)模、產(chǎn)品質(zhì)量、綜合效益逐年攀升，農(nóng)民增收明顯，積極性較高。

6 討論與展望

近年來，豬苓的野生資源日趨匱乏，國內(nèi)的豬苓市場價格不斷攀升。研究人員在豬苓的種植和生產(chǎn)方面做了很多探索研究，但仍存有以下問題，值得深入研究。 1．生物學特性方面，（1）蜜環(huán)菌、伴生菌（直接營養(yǎng)）是豬苓生長必不可少的條件。但是，豬苓與蜜環(huán)菌、伴生菌的關(guān)系與營養(yǎng)機制還有待進一步研究。（2）第二營養(yǎng)促進豬苓的生長，在人工栽培過程中，應該多以腐殖土為主，適量補充一定量的樹枝、樹葉腐殖質(zhì)和無機營養(yǎng)物質(zhì)。如何對第二營養(yǎng)進行可控可調(diào)是值得研究的內(nèi)容。（3）環(huán)境因子對豬苓菌絲生長、菌核形成和發(fā)育都有著重要的影響，豬苓菌絲、菌核與環(huán)境因子相互作用的機制，應該深入研究。2．育種方面，豬苓種苓質(zhì)量良莠不齊，種質(zhì)資源的分級標準有待建立，培養(yǎng)和選育優(yōu)良菌種也是一項艱巨的任務。人工培養(yǎng)的豬苓菌種能用于人工栽培，但人工培養(yǎng)菌種栽培豬苓的技術(shù)還不成熟，其營養(yǎng)機制和生長規(guī)律，尚需作進一步的探索。3．栽培方面，進行豬苓人工栽培的必備條件逐步明確。其菌材伴栽，苓種栽培是主要栽培方式。豬苓林下栽培的方式都相對較粗放，適生菌材的選用，蜜環(huán)菌和伴生菌的選育，林下管理等都還有待進一步系統(tǒng)深入的研究。同時，應適時開展栽培新技術(shù)新方法的研究。4．生產(chǎn)，豬苓液體發(fā)酵能高效率的生產(chǎn)豬苓多糖等有效成分，是生產(chǎn)豬苓有效成分的一個方向。豬苓液體發(fā)酵的生產(chǎn)技術(shù)問題也將是豬苓深入研究的熱點。5．基地建設方面，野生豬苓變家種的技術(shù)逐步成熟，種植基地逐步規(guī)模化。但是，種植基地的規(guī)范化，種植生產(chǎn)過程的栽培技術(shù)、田間管理內(nèi)容還應投入大量的工作。豬苓這一大型真菌類中藥材，其種植生產(chǎn)是新興產(chǎn)業(yè)，目前還有很多難題需要探索解決。應根據(jù)豬苓的生物學特性，充分考慮環(huán)境因子，選擇適宜豬苓栽培的區(qū)域，建立豬苓規(guī)范化種植基地。規(guī)范化種植時，要從培養(yǎng)和選育優(yōu)良菌種，篩選豬苓適生菌材，選育與豬苓配套使用的蜜環(huán)菌和伴生菌，林下管理等關(guān)鍵技術(shù)進行研究和改進，提高豬苓的產(chǎn)量和質(zhì)量，滿足市場和臨床用藥需要。

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（責任編輯：陳思敏）

Study advances on plant production of Polyporus umbellatus (Pers)Fr./

XIA Qin1, ZHOU Jin2,3,LI Min1,GUO Ding2,3,LUO Yuan-hong1,HUANG Xiao1//(1. Pharmacy College, Chengdu University of Traditional Chinese Medicine; The Ministry of Education Key Laboratory of Standardization of Chinese Herbal Medicine; Key laboratory of Systematic Research, Development and Utilization of Chinese Medicine Resources in Sichuan Province—Key Laboratory Breeding Base of Co-founded by Sichuan Province and MOST, Chengdu 611137, Sichuan;2. Sichuan Co. Ltd of Traditional Chinese Medicine, Chengdu 611137, Sichuan;3. Nanjiang ShuHua Co. Ltd of Traditional Chinese Medicine, Bazhong 636600, Sichuan)

In recent years, the research of production of Polyporus umbellatus (Pers)Fr．has made a certain progress. The growing production of P. umbellatus develops into a certain scale. This paper provides a summary of the plant production situations of P. umbellatus from the fve aspects including the historical evolution, biological characteristics, breeding patterns, cultivation, construction of production base. 1. In the biological characteristics, growth of P. umbellatus depends on the suitable ecological environment, such as the armillaria mellea, companion fungus, second nutrition, and environmental factors.2. In the breeding ways, the quality of P. umbellatus seed varies, and cultivated strain can be used in the planting process.3. In the plant aspect, the proper planting condition has been established in low and medium altitudes. With its traditional mode with timbers, there appeared other kinds of planting mode, some new technology and new method of planting. 4. In the production side, liquid fermentation of P. umbellatus can improve production effciency of the active ingredients such as polyporus polysaccharide, which is a direction of the effective components production. 5. In the production base constructions, technology form wild seed to base-gown becomes mature gradually, and constructing scale of production bases has been formed. By the research above, the paper discusses the problems in the process of production, and puts forward some study direction of the plant and production.

Polyporus umbellatus (Pers)Fr.; plant ; production; study advances

R 282

A

1674-926X(2015)02-034-05

成都中醫(yī)藥大學藥學院

夏琴，女，碩士研究生，主要從事中藥品種、質(zhì)量與資源研究

Tel:13547821926 Email:1014030672@qq.com

李敏，女，教授，博士生導師，主要從事中藥品種、質(zhì)量與資源研究和中藥材GAP研究

Email:028limin@163.com

周進，四川省中藥材有限責任公司副總經(jīng)理，南江蜀華中藥材種植有限公司總經(jīng)理

Tel:15608010910

2014-06-19