陳云輝，沈陽，陳倩，車麗萍，郭水良

(上海師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院植物種質(zhì)資源開發(fā)協(xié)同創(chuàng)新中心，上海200234)

九種鐵線蕨屬植物對中國主要城市的氣候適應(yīng)性研究

陳云輝，沈陽，陳倩，車麗萍，郭水良

(上海師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院植物種質(zhì)資源開發(fā)協(xié)同創(chuàng)新中心，上海200234)

蕨類植物鐵線蕨科中的假鞭葉鐵線蕨(Adiantum malesianum)、灰背鐵線蕨(A.myriosorum)、團(tuán)羽鐵線蕨(A.capillus-junonis)、鐵線蕨(A.capillus-veneris)、鞭葉鐵線蕨(A.caudatum)、白背鐵線蕨(A.davadii)、月牙鐵線蕨(A.deentulum)、普通鐵線蕨(A.edgeworthii)、腎蓋鐵線蕨(A.erythrochlamys)等9種植物具有較高的觀賞價值，在城市景觀和綠化建設(shè)方面具有潛在的應(yīng)用前景.了解它們對我國34個省會城市(含2個特別行政區(qū)，下同)的氣候適應(yīng)特點(diǎn)，可為這些種類的栽培及推廣應(yīng)用提供理論指導(dǎo).應(yīng)用基于RCP45二氧化碳排放情景下的11個當(dāng)前生物氣候數(shù)據(jù)，以及假鞭葉鐵線蕨等9種鐵線蕨屬觀賞蕨類在中國的694個分布記錄，應(yīng)用MaxEnt模型和Arc Gis9.3軟件，定量地預(yù)測了它們在我國的潛在分布范圍，計測了它們對各省會城市的氣候適應(yīng)指數(shù).結(jié)果表明，9種鐵線蕨屬植物在我國34個省會城市的氣候適應(yīng)能力有較大差異.假鞭葉鐵線蕨、灰背鐵線蕨、團(tuán)羽鐵線蕨、鐵線蕨、月牙鐵線蕨、普通鐵線蕨在中國西南地區(qū)(四川東南部、重慶、云南、貴州)氣候適應(yīng)性很好，潛在分布范圍廣；假鞭葉鐵線蕨、團(tuán)羽鐵線蕨、鐵線蕨、鞭葉鐵線蕨對中國華南地區(qū)的氣候條件有較高的適應(yīng)性；灰背鐵線蕨、團(tuán)羽鐵線蕨、鐵線蕨、白背鐵線蕨和普通鐵線蕨在中國華中的氣候有較高的氣候適應(yīng)性；團(tuán)羽鐵線蕨和普通鐵線蕨的潛在分布范圍覆蓋了華北地區(qū)的北京、天津和石家莊，它們的綜合氣候適生指數(shù)的平均值達(dá)到0.60.

鐵線蕨屬；省會城市；MaxEnt；氣候適應(yīng)；預(yù)測

鐵線蕨科鐵線蕨屬的植物有200多種，分布范圍廣泛，自寒溫帶到熱帶均有分布，其中南美洲分布最多［1］；我國現(xiàn)分布有30余種，常見于廣東、廣西、云南、臺灣、福建、貴州、湖南、江西、浙江、河北、四川、陜西、甘肅等地［2］.

鐵線蕨屬植物為中小型多年生草本植物，株高多介于15～40 cm之間，葉片自地下根基叢生抽出，葉柄纖細(xì)而光滑，多為紫黑色，堅如鐵絲，故名“鐵線蕨”.植物體葉片碧綠、有光澤，四季翠綠、經(jīng)久不凋，株形緊湊秀美、清秀挺拔、柔中有剛，具有較高的觀賞價值，常以填補(bǔ)假山縫隙、石隙，旁植于水邊及陰暗角落等多種形式被廣泛應(yīng)用于園林造景之中，是不可或缺的植物造景用材之一.這類植物喜濕，與苔蘚搭配，填充于巖石縫隙之中，以流暢的線條和碧綠的色彩柔化巖石生硬的線條并達(dá)到一定程度的覆蓋與遮瑕，以作營造巖石園、陰生植物專類園、制作盆景之用［3］.

但是目前對于鐵線蕨屬植物的開發(fā)應(yīng)用主要體現(xiàn)在對其藥用價值的研究，對某些珍惜種類如荷葉鐵線蕨等的組織培養(yǎng)快繁技術(shù)及配子體的研究上.但是缺乏對其氣候適應(yīng)能力方面的研究［1］.

最大熵模型(MaxEnt)是依據(jù)物種當(dāng)前的分布數(shù)據(jù)信息和環(huán)境變量之間的關(guān)系，找出物種分布規(guī)律的最大熵，從而實(shí)現(xiàn)對物種潛在分布區(qū)域進(jìn)行預(yù)測，近幾年來被廣泛地用于生物物種潛在分布區(qū)統(tǒng)計之中［4-5］.

本文作者通過文獻(xiàn)和資料檢索，獲得了假鞭葉鐵線蕨(Adiantum malesianum)、灰背鐵線蕨(A.myriosorum)、團(tuán)羽鐵線蕨(A.capillus-junonis)、鐵線蕨(A.capillus-veneris)、鞭葉鐵線蕨(A.caudatum)、白背鐵線蕨(A.davadii)、月牙鐵線蕨(A.deentulum)、普通鐵線蕨(A.edgeworthii)、腎蓋鐵線蕨(A.erythrochlamys)等9種鐵線蕨屬植物標(biāo)本694個國內(nèi)分布記錄點(diǎn)信息.并通過www.worldclim.org獲得了當(dāng)前11個生物氣候因子，基于地理信息系統(tǒng)(Geographic Information System，GIS)和MaxEnt生態(tài)位模型，對9種鐵線蕨屬植物在我國的潛在分布區(qū)進(jìn)行了預(yù)測，定量計算了它們對我國34個省會城市的氣候適應(yīng)能力.這方面的工作將為鐵線蕨屬植物的野生資源保護(hù)及在中國城市適生區(qū)開展鐵線蕨屬植物的人工栽培和推廣應(yīng)用提供一定的理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本研究9種鐵線蕨屬植物的地理分布數(shù)據(jù)主要來源于中國數(shù)字植物標(biāo)本館(www.cvh.org.cn)的標(biāo)本記錄.對于沒有直接給出地理經(jīng)緯度坐標(biāo)的標(biāo)本，根據(jù)標(biāo)本的采集地名稱，借助在線地圖經(jīng)緯度查詢網(wǎng)站(www.gpsspg.com/maps.htm)，以Google地圖為背景地圖進(jìn)行經(jīng)緯度的精確查詢［6］.對同一標(biāo)本而言，若同一采集地點(diǎn)出現(xiàn)多份標(biāo)本記錄，則選擇其一進(jìn)行統(tǒng)計；若采集地點(diǎn)相近，在經(jīng)緯度上不能體現(xiàn)出具體差異的則不重復(fù)統(tǒng)計.

從世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站(http：//www.worldclim.org)下載當(dāng)前時間段上的19個世界生物氣象數(shù)據(jù)變量，將數(shù)據(jù)的空間分辨率設(shè)置為2-5 arc-minutes，每一柵格大致相當(dāng)于22 km2的范圍［7］.利用Arc Gis9.3中的Extraction功能獲取與中國有關(guān)的19個生物氣候數(shù)據(jù)，通過計算它們的相關(guān)性，對于相關(guān)系數(shù)大于或等于0.7的氣候因子進(jìn)行過濾，篩選出相關(guān)系數(shù)小于0.7的11個氣候變量因子參與分布區(qū)預(yù)測(表1).

表1 參與鐵線蕨屬植物在中國省會城市分布區(qū)預(yù)測的11個氣候因子

1.2 軟件來源

登陸國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)網(wǎng)站(http：//nfgis.nsdi.gov.cn/)，下載中國地圖［8］.選擇由美國ESRI公司開發(fā)的地理信息系統(tǒng)平臺Arc Gis9.3版本，從普林斯頓大學(xué)網(wǎng)站(www.cs.princeton.edu/schapire/Max-Ent)下載軟件MaxEnt3.3.2.

1.3 預(yù)測方法

以假鞭葉鐵線蕨的潛在地理分布區(qū)預(yù)測為例解釋潛在分布區(qū)預(yù)測的方法.

首先獲得假鞭葉鐵線蕨78個不同地理分布點(diǎn)的經(jīng)緯度，按MaxEnt數(shù)據(jù)輸入格式生成種類分布文件.

基于78個地理分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和11個生物氣候因子，應(yīng)用MaxEnt3.3.2軟件預(yù)測假鞭葉鐵線蕨在中國的潛在分布范圍［9］；程序運(yùn)行時，將Random test percentage設(shè)置為25、Replicates設(shè)置為5，Test sample file框中選擇種類分布文件，其余默認(rèn)設(shè)置后運(yùn)行.選擇平均狀態(tài)下的模型對預(yù)測結(jié)果進(jìn)行分析與討論［7］.

計算假鞭葉鐵線蕨在我國34個省會城市的氣候適應(yīng)性指數(shù)引入閾值來界定預(yù)測種的分布狀態(tài)，p值＞閾值為可能分布，p值＜閾值為不可能分布.選定10%的遺漏錯誤(omission error)對應(yīng)的logistic value為閾值.

本文中共研究介紹了9中鐵線蕨屬植物在國內(nèi)的地理分布，對其余8種鐵線蕨，其地理分布區(qū)預(yù)測及適生指數(shù)的計算方法同上.

表2 當(dāng)前氣候條件下9種鐵線蕨屬植物在我國34個省會城市的綜合氣候適生指數(shù)

2 結(jié)果與分析

對9種鐵線蕨屬植物在中國的氣候適宜性預(yù)測的AUC值除鐵線蕨為0.872，其余8種鐵線蕨屬植物的AUC值均介于0.90～0.1之間，預(yù)測效果非常理想［10-11］.

表3 九種鐵線蕨屬植物進(jìn)行MaxEnt生態(tài)位模型預(yù)測時的AUC值

不同氣候因子對MaxEnt預(yù)測鐵線蕨屬植物分布的相對貢獻(xiàn)率不同.一方面，不同氣候因子對MaxEnt預(yù)測同一種鐵線蕨屬植物分布的相對貢獻(xiàn)率不同，如在預(yù)測假鞭葉鐵線蕨的分布時，最冷季度平均溫度和年溫度變化范圍兩項氣候因子的貢獻(xiàn)率相對較高；另一方面，同一氣候因子對MaxEnt預(yù)測不同種鐵線蕨屬植物分布的相對貢獻(xiàn)率不同，就晝夜溫差日均值來說，其在預(yù)測灰背鐵線蕨和腎蓋鐵線蕨的分布時的相對貢獻(xiàn)率較高.

表4 主要?dú)夂蛞蜃訉axEnt預(yù)測鐵線蕨屬植物分布的相對貢獻(xiàn)率

當(dāng)前氣候條件下，假鞭葉鐵線蕨在中國西南、華南、港澳臺及福建地區(qū)有較高的氣候適應(yīng)性，特別是在華南地區(qū)的廣東、廣西兩省省會廣州和南寧，綜合氣候適生指數(shù)分別達(dá)到0.71、0.79，均超過了0.7，表現(xiàn)出極高的適生性(圖1-A).

灰背鐵線蕨在我國西南地區(qū)的四川、貴州、云南、重慶四省市的省會城市表現(xiàn)出最高的氣候適應(yīng)性，綜合氣候適生指數(shù)由高到低分別為：成都(0.69)、貴陽(0.60)、昆明(0.46)、重慶(0.43).同時在華東地區(qū)也有較高的分布能力，主要表現(xiàn)在上海、江蘇、安徽、江西四省市，在四省市省會城市的綜合氣候適生指數(shù)介于0.25～0.35之間，在華中地區(qū)僅湖北武漢存在分布的可能，經(jīng)預(yù)測其余地區(qū)均不適合灰背鐵線蕨的自然生長、繁殖(圖1-B).

圖1 9種鐵線蕨屬植物在當(dāng)前氣候條件下在中國的分布區(qū)預(yù)測

團(tuán)羽鐵線蕨在我國華東、華南、華北、華中、西南地區(qū)及港澳臺地區(qū)均表現(xiàn)出適應(yīng)于地區(qū)氣候的分布特性.其中在華北地區(qū)的北京、天津、河北三地的綜合氣候適生指數(shù)均在0.5以上，氣候適應(yīng)性很高；在華南地區(qū)廣東、廣西、海南均有分布，分布范圍最廣；在西南地區(qū)，除西藏外的其余四省市也都有分布，分布范圍較廣；在華中地區(qū)的河南鄭州、湖北武漢有分布，但適生指數(shù)較低，氣候適應(yīng)性較差(圖1-C).

鐵線蕨在我國華東、華中、華南、西南地區(qū)和港澳地區(qū)存在分布記錄(圖1-D).其中在西南地區(qū)四省市的綜合氣候適生指數(shù)最高，均大于0.5，表明該地區(qū)的生物氣候環(huán)境非常適合于鐵線蕨的生長繁殖；在華東地區(qū)分布較廣，綜合氣候適生指數(shù)較高，除浙江杭州為0.36外，其余各地區(qū)的適生指數(shù)均大于0.5，具體為：南昌(0.62)、上海(0.55)、合肥(0.52)、南京(0.51).

鞭葉鐵線蕨在華南地區(qū)、西南地區(qū)、港澳臺地區(qū)及福建省存在分布(圖1-E).其中在海南、廣西、廣東三地省會城市的綜合氣候適生指數(shù)分別為：?？?0.78)、南寧(0.63)、廣州(0.62)，表明在華南地區(qū)，鞭葉鐵線蕨的適生指數(shù)高，處在0.6以上的水平，說明我國華南地區(qū)當(dāng)前的生物氣候非常有利于鞭葉鐵線蕨的生長繁殖.以華南地區(qū)相比，西南地區(qū)的氣候適生指數(shù)要明顯低很多，說明在西南地區(qū)，高原山地氣候?qū)Ρ奕~鐵線蕨的生長存在負(fù)面影響，而亞熱帶季風(fēng)氣候與熱帶季風(fēng)氣候明顯更適合于鞭葉鐵線蕨的生長.

在我國，白背鐵線蕨主要分布于華北、華中、西北、西南地區(qū)的部分省市，在西北地區(qū)、西南地區(qū)分布范圍較廣，在西北地區(qū)的陜西(西安)、甘肅(蘭州)、青海(西寧)三地存在分布，在西南地區(qū)的四川(成都)、云南(昆明)、重慶三地存在分布；在華北、華中地區(qū)分布范圍較小，其中華北地區(qū)僅河北(石家莊)和山西(太原)存在分布，華中地區(qū)僅河南(鄭州)存在分布(圖1-F).

月牙鐵線蕨在我國的地理分布預(yù)測范圍最小，在中國34個省會城市中，經(jīng)閾值化的綜合氣候適生指數(shù)表明，僅在成都、昆明、貴陽、重慶四市有良好的適生性表現(xiàn)，適生指數(shù)分別為：0.69、0.65、0.57、0.54，而這些存在顯著分布可能的地區(qū)均位于中國的西南地區(qū)，可見月牙鐵線蕨對氣候的要求較高，當(dāng)前氣候條件下，中國西北地區(qū)除西藏外的其余四省市的氣候環(huán)境有利于月牙鐵線蕨的生長繁殖(圖1-G).

在我國境內(nèi)，與其余8種鐵線蕨屬植物相比，普通鐵線蕨的分布范圍最為廣泛，北至長春、南至?？?主要分布于華北、華南、西南地區(qū)及港澳臺地區(qū)，在東北地區(qū)的吉林(長春)和遼寧(沈陽)、西北地區(qū)的甘肅(蘭州)和陜西(西安)、華中地區(qū)的河南(鄭州)、華東地區(qū)的山東(濟(jì)南)也有一定范圍的地理分布(圖1-H).

在調(diào)查的9種鐵線蕨屬植物中，腎蓋鐵線蕨在中國境內(nèi)的分布范圍最窄，當(dāng)前生物氣候環(huán)境條件下，經(jīng)MaxEnt統(tǒng)計分析結(jié)合ArcGis地理分布預(yù)測篩選后，僅在西南地區(qū)、陜西和江西存在適宜于當(dāng)?shù)貧夂虻姆植伎赡?圖1-I).綜合氣候適生指數(shù)由高到低分別為：重慶(0.64)、成都(0.62)、貴陽(0.46)、西安(0.44)、南昌(0.37).

3 討論

目前，我國對于鐵線蕨屬植物的開發(fā)應(yīng)用主要體現(xiàn)在對其藥用價值的研究，對某些珍惜種類如荷葉鐵線蕨等的組織培養(yǎng)快繁技術(shù)及配子體的研究上，缺乏對其氣候適應(yīng)能力方面的研究［1］.同時，在很多地方還沒有完善的鐵線蕨屬植物標(biāo)本分布記錄，空白點(diǎn)較多，落后于其他高等植物類群的研究.本文對9種鐵線蕨屬植物對城市氣候適應(yīng)性研究，可以為鐵線蕨屬植物的人工栽培及在城市中的綠化應(yīng)用提供指導(dǎo).應(yīng)用MaxEnt生態(tài)位模型對鐵線蕨屬9種植物在全國的潛在分布區(qū)預(yù)測對于這些植物的野外調(diào)查、標(biāo)本采集及瀕危物種保育工作也有一定的指導(dǎo)意義，提高野外工作效率，降低盲目性.

在我國，鐵線蕨屬植物多分布于西南地區(qū)、華南地區(qū)和沿海地區(qū)，鐵線蕨屬不同種類對氣候的適應(yīng)性要求及地理分布范圍存在較為明顯的差異預(yù)測表明，白背鐵線蕨與腎蓋鐵線蕨在西北地區(qū)有較好的氣候適應(yīng)性；月牙鐵線蕨的氣候適應(yīng)范圍窄，僅適合在西南地區(qū)進(jìn)行栽培推廣，普通鐵線蕨的氣候適應(yīng)能力最強(qiáng)，在東北地區(qū)、華北地區(qū)、西北地區(qū)、華東地區(qū)、華中地區(qū)、西南地區(qū)、華南地區(qū)和港澳臺地區(qū)均表現(xiàn)出不同強(qiáng)弱程度的氣候適應(yīng)能力，是值得推廣的觀賞蕨類植物.

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On climate adaptability of nine species of Adiantum ornamental ferns in 34 provincial capital cities，China

CHEN Yunhui，SHENG Yang，CHEN Qian，CHE Liping，GUO Shuiliang
(Development Center of Plant Germplasm Resources，College of Life and Environmental Sciences，Shanghai Normal University，Shanghai 200234，China)

Adiantum malesianum，A.myriosorum，A.capillus-junonis，A.capillus-veneris，A.caudatum，A.davadii，A.deentulum，A.edgeworthiiandA.erythrochlamysare nine ornamental ferns of the family Adinataceae，with potential application prospect in the aspect of urban landscape and greening construction.To understand their climatic adaptation characteristics in 34 provincial capital cities in China，so as to provide the guidance for their cultivation.Based on 11 current biological climate data in RCP45CO2emissions scenario，and 694 occurrence records in China，records，MaxEnt model and Arc Gis9.3 software were applied to quantitatively predict the potential distribution ranges of these nine fern species in China.The results show a quietly differences among the nine fern species in their climatic adaptation in 34 provincial capital cities.A.malesianum，A.myriosorum，A.capillus-junonis，A.capillus-veneris，A.deentulumandA.edgeworthiiare more suitable grow in southwest China including Southeastern Sichuan，Chongqing，Yunnan，Guizhou，with wider potential distribution ranges；A.malesianum，A.capillus-junonis，A.capillus-venerisandA.caudatumhave higher climatic adaptability in Southern China；Adiantum myriosorum，A.capillus-junonis，A.capillus-veneris，A.davadiiandA.edgeworthiihave higher climate adaptability in Central China；The potential distribution ranges ofA.capillus-junonisandA.edgeworthiicover the north area of Beijing，Tianjin and Shijiazhuang，with their combined climate suitability index reaching as high as 0.60.

Adiantum；provincial capital city；MaxEnt；climatic adaptability prediction

Q 948.1

A

1000-5137(2015)06-0638-07

10.3969/J.ISSN.1000-5137.2015.06.010

(責(zé)任編輯：顧浩然，包震宇)

2015-10-19

上海市地方高校能力建設(shè)項目(12490502700)；上海市教委植物種質(zhì)資源平臺項目(B-6010-11-001)

郭水良，中國上海市徐匯區(qū)桂林路100號，上海師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，郵編：200234，E-mail：gsg @shnu.edu.cn