?？『? 冷青云 林興娥 黃明忠 楊光穗 尹俊梅

摘 要 紅掌是廣為人們喜愛的盆栽和切花花卉。近年來，中國紅掌產(chǎn)業(yè)規(guī)模迅速擴(kuò)大，成為世界主要生產(chǎn)基地和消費(fèi)市場之一，我國對(duì)多樣化新品種的需求增加，吸引越來越多的研究者嘗試本土化的育種工作。本研究概述了國內(nèi)外紅掌常規(guī)雜交、誘變和倍性育種方面的研究狀況，并對(duì)存在問題及未來發(fā)展予以評(píng)析，為紅掌相關(guān)研究提供信息參考。

關(guān)鍵詞 紅掌 ；雜交育種 ；誘變育種 ；倍性育種 ；花藥培養(yǎng) ；種質(zhì)創(chuàng)新

分類號(hào) S682.14

紅掌（Anthurium andraeanum Lind）原產(chǎn)于中南美洲熱帶雨林，為天南星科（Araceae）花燭屬（Anthurium Schott）多年生草本植物，著生有平展的佛焰花苞和直立柱狀的肉穗花序，被用作盆栽觀賞植物和切花花卉。因其具有花形奇特、花色艷麗、花期持久、周年開花、株型優(yōu)雅等諸多優(yōu)點(diǎn)，深受全世界消費(fèi)者喜愛。紅掌于20世紀(jì)70年代首次傳入我國，90年代開始規(guī)?；N植，近年來發(fā)展迅猛，已成為世界主要產(chǎn)地和消費(fèi)市場之一。

目前市場上流行的品種多由種間或種內(nèi)雜交選育而來。荷蘭專業(yè)公司、夏威夷大學(xué)以及佛羅里達(dá)大學(xué)園藝系等研究機(jī)構(gòu)，經(jīng)過幾十年的培育，推出了眾多花色、花形、株型、產(chǎn)量、抗性等特性各異的切花和盆花品種。產(chǎn)業(yè)發(fā)展早期，我國的紅掌生產(chǎn)中主要依賴進(jìn)口或自繁國外品種的種苗。2008年，紅掌所在的花燭屬植物，被正式納入中國農(nóng)業(yè)部發(fā)布的第七批《農(nóng)業(yè)植物新品種保護(hù)名錄》，對(duì)新品種的非法擴(kuò)繁將被視為侵權(quán)行為。近年來，荷蘭主要的紅掌專業(yè)公司安祖、AVO與瑞恩分別在昆明、北京和上海設(shè)立新品種測試基地和種苗生產(chǎn)中心，更多本地適應(yīng)性新品種的投放，以及“荷蘭品質(zhì)中國價(jià)格”的優(yōu)質(zhì)種苗的供應(yīng)，將繼續(xù)鞏固其對(duì)我國產(chǎn)業(yè)的主導(dǎo)優(yōu)勢。因此，在這種形勢下，加快選育自主產(chǎn)權(quán)的優(yōu)良品種，是提高生產(chǎn)經(jīng)營利潤、保證我國紅掌產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的迫切需求。

紅苞花燭（A. andraeanum Lind）種內(nèi)及花燭屬（Anthurium Schott）種間雜交是紅掌常規(guī)育種的主要方法，創(chuàng)造了豐富的遺傳變異，培育出了幾乎所有的盆花和切花品種。另外，誘變育種和倍性育種在種質(zhì)創(chuàng)新方面近年來也有了很大的進(jìn)展，并培育出少量商業(yè)化品種。本文對(duì)國內(nèi)外的相關(guān)研究予以綜述，為紅掌研究和育種工作者提供參考，以期助力我國本土化新品種的研發(fā)工作。

1 紅掌雜交育種

有性雜交和后代選擇是紅掌新品種選育的主要手段?；T屬植物估計(jì)有600～800種，甚至超過1 000種[1]，為雜交育種提供了豐富的天然資源，但這些野生種及其近緣種多分布于中南美地區(qū)，目前只有一小部分被成功應(yīng)用于育種中，這和資源收集的難度較大及專業(yè)育種研究者較少有關(guān)。

1.1 國外紅掌雜交育種

荷蘭的Anthura、Rijnplant、AVO等專業(yè)公司，已經(jīng)有近70年的紅掌研究歷史，不斷推出眾多切花品種如‘Acropolis、‘Tropical、‘Choco、‘Cheers、‘Marysia、‘Fantasia等，以及‘Dakota、‘Alabama、‘Pink Champion、‘Arebo、‘Madural、‘Turenza、‘Valerie、‘NewRed等盆花品種，加上提供的高品質(zhì)種苗和現(xiàn)代化的栽培管理體系，幾乎主宰著全球的紅掌產(chǎn)業(yè)，但出于商業(yè)利益保護(hù)的需要，其育種材料、技術(shù)、學(xué)術(shù)性研究成果等一直被視同核心機(jī)密而較少公開。自1950s，夏威夷大學(xué)啟動(dòng)紅掌育種計(jì)劃，Kamemoto等[2-3]開始從南美收集野生資源，并進(jìn)行多年紅掌品種的雜交選育，發(fā)展了育種和評(píng)價(jià)技術(shù)體系，陸續(xù)選育出‘Nitta、‘Midori、‘Marian Seefurth、‘Paradise Pink、‘Kalapana、‘New Era、‘Tropic Flame等多個(gè)切花品種以及部分盆切兩用品種[4-5]（表1），但多數(shù)僅限于島內(nèi)和臺(tái)灣等地區(qū)種植，其切花產(chǎn)品主要供應(yīng)東亞和美國本土。進(jìn)入1980s，美國佛羅里達(dá)大學(xué)園藝系Henny等，以及奧格爾斯比（Oglesby）植物實(shí)驗(yàn)室，開始采用A. andraeanum和緊湊型野生種A. amnicola、A. crystallinum、A. androphyoides、A. armeniense、A. kamemotoanum、A. ravenii、A. ornatum等進(jìn)行雜交，選育出‘Red Hot、‘Tropic Fire、‘Orange Hot、‘Salsa、‘Purple Plum、‘Favorita、‘SmallTalk、‘Lady系列等幾十個(gè)盆花品種[6-12]（表1），但多數(shù)限于美國本土栽培。

1.2 我國紅掌雜交育種

2000年以后，我國陸續(xù)有部分研究者開始從事紅掌品種資源的收集、保存、評(píng)價(jià)、鑒定和雜交育種工作[13-15]，制定了《熱帶觀賞植物種質(zhì)資源描述規(guī)范-紅掌》（NY/T 2033-2011），建立了親本雜交、種子采收萌發(fā)、育苗管理等技術(shù)體系[16-18]。目前已有少數(shù)品種獲得新品種權(quán)并進(jìn)入商業(yè)化推廣應(yīng)用，如廣州花卉研究中心和華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院共同選育的盆花品種‘朝霞、‘彩霞、‘旭日、‘艷陽等，云南省熱帶作物科學(xué)研究所選育出的‘水晶之戀、‘春曉等（表1）。

但由于本土育種起步較晚，收集的種質(zhì)資源基礎(chǔ)相對(duì)狹窄，多為國外釋放的商業(yè)推廣品種，而缺少近緣野生種，品種間雜交后代的同質(zhì)性，一定程度上決定了難以獲得更特異的新品系。另外，在育種技術(shù)經(jīng)驗(yàn)的積累、嚴(yán)格規(guī)范的新品種測試評(píng)價(jià)等環(huán)節(jié)，和國外的專業(yè)公司和研究機(jī)構(gòu)相比較，都有不小的差距。因此，繼續(xù)拓展種質(zhì)遺傳基礎(chǔ)和完善育種技術(shù)體系，仍然是培育觀賞性好及適應(yīng)性強(qiáng)的自主品種的重要任務(wù)。

1.3 紅掌雜交育種主要問題分析

盡管傳統(tǒng)雜交育種對(duì)紅掌產(chǎn)業(yè)的發(fā)展起了巨大的推動(dòng)作用，但其局限性也十分顯著，主要體現(xiàn)在：（1）育種周期長。紅掌童期較長，一個(gè)雜交世代（種子-種子）需要2.5年以上，加上單株選擇、組培擴(kuò)繁、品系測試等環(huán)節(jié)，即便只經(jīng)過一輪雜交改良，選育出一個(gè)新品種也通常耗時(shí)6～8年，因此育種工作必須長期堅(jiān)持下去。（2）花燭屬植物普遍存在自（雜）交不親和、近交衰退（后代發(fā)芽率低、生長緩慢、異常分蘗、白化、畸形等）等生殖障礙[18-20]，有時(shí)難以通過多次回交改變目標(biāo)性狀或者遠(yuǎn)緣雜交進(jìn)行聚合育種，很難打破某些基因之間的連鎖來改變植物的某一性狀。因此，針對(duì)特定的親本組合，采用胚胎挽救、體細(xì)胞雜交等技術(shù)手段，有助于獲得有活力的雜種后代。（3）主要性狀的遺傳機(jī)制不明晰。盡管夏威夷大學(xué)Kamemoto等在育種早期對(duì)A. andraeanum的花色等少數(shù)幾個(gè)觀賞性狀進(jìn)行過初步的遺傳分析[3，21-25]，但隨著多年育種過程中滲入了多種近緣種的血緣，品種資源的遺傳背景更為復(fù)雜；加上遺傳學(xué)研究力量薄弱、周期較長、管理成本高以及完全隨機(jī)分離群體不易獲得等因素的影響，紅掌重要性狀的遺傳規(guī)律研究比較滯后，使得雜交育種中的親本組配仍然帶有一定的盲目性，針對(duì)性不強(qiáng)。開展重要性狀的遺傳機(jī)制研究，有助于提高雜交育種的成效。（4）育種目標(biāo)單一。目前紅掌常規(guī)育種主要關(guān)注觀賞性狀，在抗病蟲、冷害、高溫等綜合適應(yīng)性方面相對(duì)薄弱，仍需更廣泛細(xì)致地開展種質(zhì)資源評(píng)價(jià)，挖掘利用不同特性的育種材料。（5）物種本身缺少某些重要性狀相關(guān)的遺傳基因，如佛焰苞的純黃和藍(lán)色、高抗細(xì)菌性疫病、優(yōu)香味等。這些特異種質(zhì)的缺乏，限制了常規(guī)育種中對(duì)相關(guān)性狀的改良，需要借助基因工程等育種手段實(shí)現(xiàn)定向改良育種。

2 紅掌誘變育種

誘變育種是指利用各種理化因素，誘發(fā)植物產(chǎn)生遺傳變異，以期快速獲得有利用價(jià)值的突變體，進(jìn)而選育出新品種。在紅掌的物理誘變方面，Puchooa[26]采用137Cs源γ射線對(duì)紅掌品種‘Nitta種子、愈傷和葉片外植體分別進(jìn)行輻射處理，培養(yǎng)后發(fā)現(xiàn)15 Gy強(qiáng)度足以使材料致死，而5 Gy處理的材料中出現(xiàn)了一些形態(tài)變異體。朱佳文[27]對(duì)紅掌盆栽品種‘SweetHeart的愈傷組織進(jìn)行60Co-γ射線輻射處理，表明最佳輻射劑量為1.5 Gy，致死劑量為2.5 Gy；通過細(xì)胞學(xué)檢測發(fā)現(xiàn)了微核、橋、斷片、染色體滯后等染色體變異類型，并借助RAPD分子標(biāo)記篩選出了一批變異材料。彭文君等[28]以不同梯度輻射劑量的60Co γ射線處理紅掌‘阿拉巴馬品種的愈傷組織及組培苗，結(jié)果表明愈傷組織的半致死劑量為20～30 Gy，組培苗為30～40 Gy；輻射后的再生植株矮小且生長緩慢，生長受抑制程度隨著輻射劑量而增加。盡管輻射能導(dǎo)致遠(yuǎn)高于自然條件下的變異頻率，但考慮到突變的多數(shù)有害性和隨機(jī)性，輻射育種的目的性不強(qiáng)，并不能夠針對(duì)特定性狀進(jìn)行改良，目前尚無報(bào)道顯示有經(jīng)該方法選育的紅掌品種進(jìn)入生產(chǎn)領(lǐng)域。

3 紅掌倍性育種

3.1 染色體加倍

多倍體植物由于染色體加倍，通常表現(xiàn)出強(qiáng)壯、長勢快、觀賞性好、抗性強(qiáng)等特點(diǎn)，一直是園藝植物育種的重要途徑之一。利用秋水仙素等誘導(dǎo)劑，處理幼嫩外植體、愈傷組織、原球莖、叢生芽、體胚細(xì)胞等中間繁殖體，是誘導(dǎo)產(chǎn)生多倍體的常用方法。目前，栽培紅掌和近緣花燭屬植物基本上都是二倍體（2n=30）[29-31]，通過染色體加倍創(chuàng)造育種新種質(zhì)是很多國內(nèi)外研究者的興趣所在。早在上世紀(jì)五、六十年代，夏威夷的紅掌研究者就已經(jīng)開始紅掌的倍性育種嘗試，利用秋水仙素處理材料，培育了染色體加倍的品系[2]。朱佳文[27]用秋水仙堿處理盆栽紅掌品種‘SweetHeart試管苗，結(jié)合培養(yǎng)誘導(dǎo)多倍體植株，誘變頻率可達(dá)到40%，染色體壓片觀察發(fā)現(xiàn)誘變材料的染色體數(shù)目為60條。張志勝等[32]對(duì)紅掌品種‘Pink Champion和‘Tropical葉片誘導(dǎo)的愈傷組織為試驗(yàn)材料，采用秋水仙素處理進(jìn)行四倍體誘導(dǎo)，表明0.2 g/L秋水仙素的液體培養(yǎng)基中振蕩培養(yǎng)14 d，四倍體誘導(dǎo)率最高，為45.5%。田立民等[33]以秋水仙素浸泡紅掌品種‘Arizona氣生根誘導(dǎo)的再生團(tuán)塊，顯示0.3%濃度浸泡7 h處理，誘導(dǎo)率可達(dá)63.3%；與對(duì)照組相比，經(jīng)秋水仙素處理得到的變異植株葉片肥厚、莖較粗壯、植株較矮、生長遲緩、葉色較深。Chen等[34]用秋水仙堿處理盆花品種‘Arizona氣生根誘導(dǎo)的愈傷組織，結(jié)果表明0.3%濃度處理5 h 情況下誘導(dǎo)率最高，不僅獲得夜色加厚深綠及莖桿粗壯的典型四倍體植株，還發(fā)現(xiàn)了雙佛焰苞和無花梗的變異株。目前，多個(gè)由二倍體和雜交選育的三倍體紅掌品種，已經(jīng)進(jìn)入生產(chǎn)應(yīng)用。如廣州花卉研究中心和華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院共同選育的三倍體盆栽品種‘貴妃和‘妃子笑，是由四倍體品種‘Pink Champion與二倍體切花品種‘Tropical雜交而來，具有株型較緊湊，高大健壯、葉片肥厚、花冠突出等特點(diǎn)。

多倍體紅掌除了表現(xiàn)出長勢壯、著色深、單花觀賞期長、脅迫抗性強(qiáng)等優(yōu)勢外，也常常會(huì)伴隨童期延長、產(chǎn)花量低、苞片變小多皺、花序短縮、葉片外張等不良性狀，尤其是農(nóng)藝性狀和觀賞性狀的降低，一定程度上影響了多倍體方法在紅掌育種中的廣泛應(yīng)用。

3.2 紅掌花藥培養(yǎng)

花藥離體培養(yǎng)技術(shù)是單倍體育種中的主要技術(shù)手段。Rachmawati[35]對(duì)紅掌切花品種‘Tropical進(jìn)行花藥培養(yǎng)，得到單倍體、二倍體和四倍體三種染色體組型植株。杜寶貴等[36]的研究表明，小孢子中晚期是紅掌花藥培養(yǎng)的適宜時(shí)期，基因型、培養(yǎng)基和低溫預(yù)處理對(duì)花藥膨大率有顯著性的影響；從栽培品種‘Sweet Dream花藥誘導(dǎo)出致密型和疏松型兩種愈傷組織，二者在芽分化率和生根率存在明顯差異，致密型小苗生根率為95%，而疏松型僅為30%；盡管‘Sweet Dream的花藥再生植株經(jīng)染色體鑒定均是二倍體，但與其葉片再生植株相比，在形態(tài)特征上存在差異。Winarto等[37-39]依次優(yōu)化出紅掌花藥培養(yǎng)的適合培養(yǎng)基WT-1和NWT-3，并經(jīng)過對(duì)切花品種‘Tropical進(jìn)行花藥培養(yǎng)，獲得數(shù)量不等的單倍體、二倍體、三倍體和非整倍體再生植株，通過比較不同的倍性鑒定方法，認(rèn)為氣孔保衛(wèi)細(xì)胞的葉綠體數(shù)量可以作為快速準(zhǔn)確的倍性鑒定指標(biāo)（相關(guān)系數(shù)r=0.945，P<0.01）。除染色體倍性水平外，再生單倍體植株在分蘗性、株型、花形、苞片和花序顏色等性狀上表現(xiàn)出極大的變異，加倍后的單倍體植株有利于通過有性方式穩(wěn)定繁殖，并為重要性狀的遺傳和育種研究提供了極大便利。但和其他誘變育種一樣，花藥培養(yǎng)后代的也具有隨機(jī)性，難以針對(duì)特定性狀的改良創(chuàng)造變異。

4 小結(jié)

總體而言，紅掌雜交育種的開展，培育出了大量的商業(yè)化品種，極大地推動(dòng)了產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。更多近緣新種質(zhì)的利用，以及誘變和倍性育種方法的開展，有助于創(chuàng)造更豐富的遺傳變異，選育出更多觀賞性、適應(yīng)性、生產(chǎn)性等綜合性狀優(yōu)良的新品種。另外，隨著紅掌基礎(chǔ)生物學(xué)和遺傳學(xué)研究的深入，一些重要性狀的遺傳規(guī)律的解析及功能基因的挖掘，將推動(dòng)分子標(biāo)記輔助選擇和基因工程為主的分子育種手段的應(yīng)用，從而提高育種工作的效率和針對(duì)性，加快我國自主產(chǎn)權(quán)紅掌新品種的研發(fā)。

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