申文輝,李志輝,彭玉華,黃志玲,黃小榮,郝海坤,姜 英
(1.中南林業(yè)科技大學(xué),湖南 長(zhǎng)沙 410004;2.廣西林業(yè)科學(xué)研究院,廣西 南寧 530002;3.廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西 南寧 530002;4.國(guó)家林業(yè)局中南速生材繁育實(shí)驗(yàn)室,廣西 南寧 530002)
格木不同種源光合作用光響應(yīng)分析研究
申文輝1,2,3,4,李志輝1,彭玉華2,3,4,黃志玲2,3,4,黃小榮2,3,4,郝海坤2,3,4,姜 英2,3,4
(1.中南林業(yè)科技大學(xué),湖南 長(zhǎng)沙 410004;2.廣西林業(yè)科學(xué)研究院,廣西 南寧 530002;3.廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西 南寧 530002;4.國(guó)家林業(yè)局中南速生材繁育實(shí)驗(yàn)室,廣西 南寧 530002)
以格木6個(gè)不同種源苗木為研究材料,通過測(cè)定其光合作用光響應(yīng)曲線,分析光合生理指標(biāo)光合速率(Pn)、胞間CO2(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr),計(jì)算水分利用率(RWUE)對(duì)光輻射梯度的響應(yīng)變化;分析光飽和點(diǎn)(VLSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(VLCP)、最大凈光合速率(Pmax)、表觀量子效率(RAQY)和暗呼吸速率(Rd)等光合特征參數(shù)。結(jié)果表明:南寧種源和浦北種源的Pn和Gs最大值較大,南寧種源的Ci最大值最大、Tr上升過程中一直較大,浦北種源RWUE最大;浦北種源VLSP、RAQY和Rd高,VLCP低,對(duì)光環(huán)境適應(yīng)范圍較廣;南寧種源和大容山種源VLSP和VLCP高,陽性特征明顯,有較好的適應(yīng)強(qiáng)光能力;博白種源VLSP和VLCP低,利用弱光能力強(qiáng);緬甸種源VLSP和VLCP均在中等,對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)生態(tài)幅窄;越南種源Rd和RAQY低,其利用光能能力不強(qiáng);南寧種源和浦北種源的Pmax最大,具有較大的光合潛力。通過比較不同種源格木的光合作用差異性,以便在造林時(shí)根據(jù)環(huán)境、地形、地貌選擇合適的種源。
格木;光響應(yīng)曲線;光合生理指標(biāo);水分利用率;光響應(yīng)特征參數(shù)
格木Erythrophleum fordii Oliv又名赤葉木、斗登風(fēng)、孤墳柴,屬蘇木科Caesalpiniaceae格木屬Erythrophleum,是我國(guó)南亞熱帶地區(qū)的鄉(xiāng)土闊葉樹種,天然分布于廣西、廣東、福建和臺(tái)灣等省區(qū),越南和老撾亦有分布[1-2]。格木為珍貴的用材樹種,具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,木材無氣味,紋理直,結(jié)構(gòu)細(xì)密堅(jiān)實(shí),經(jīng)歷千年不朽,堅(jiān)似鐵,比重0.67,干燥后無收縮變型,故有鐵木之稱,它耐腐耐濕,主要應(yīng)用于高檔家具和工藝品制作等[3-4]。格木為常綠樹種,其樹體優(yōu)美,根系發(fā)達(dá)且具有根瘤,因此亦是營(yíng)建城鎮(zhèn)風(fēng)景林和生態(tài)公益林的重要樹種之一。近幾十年來不斷遭到濫砍亂伐,導(dǎo)致野生的格木種群數(shù)量急劇減少,已處于較嚴(yán)重的瀕危狀態(tài),被列入中國(guó)植物紅皮書第一冊(cè)的我國(guó)二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)的珍稀瀕危植物之一[5-6]。目前對(duì)格木開展遷地保護(hù)和引種栽培等恢復(fù)措施進(jìn)行研究主要集中在群落生態(tài)學(xué)、地理分布、移栽技術(shù)、育苗技術(shù)和苗期生長(zhǎng)變異等方面[6-14],生態(tài)方面的研究還很少,特別是分子生態(tài)學(xué)與光合生理生態(tài)研究,這個(gè)領(lǐng)域具有很大的科研探索空間,本項(xiàng)目研究格木種源光合作用光響應(yīng)比較,為合理保護(hù)和應(yīng)用格木提供參考。
試驗(yàn)材料取材于廣西南寧市郊廣西林科院科研試驗(yàn)苗圃基地,108°56′E,22°56′N,海拔約80 m,≥10 ℃積溫為7 200 ℃,年平均氣溫21.7 ℃,極端最低溫-1.5 ℃,極端最高溫39.4 ℃,全年無霜期高達(dá)360 d,年均降雨量為1 300 mm,年均相對(duì)濕度為80%左右。土壤類型為磚紅壤性紅壤,pH值為5~6,肥力中等。
試驗(yàn)選取6個(gè)不同引地的格木種子培育的一年生苗木,分別為博白種源、浦北種源、大容山種源、南寧種源、越南種源和緬甸種源,于2013年8月,將測(cè)試植株葉片充分活化誘導(dǎo)后,利用Li-Cor6400便攜式光合分析儀測(cè)定其光合作用的光響應(yīng)曲線,測(cè)定系統(tǒng)調(diào)節(jié)光合有效輻射在0~2 200 μmol·m-2s-1范圍內(nèi),光照強(qiáng)度取值 0、20、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000、2 200 μmol·m-2s-1,測(cè)定時(shí)通過Li-Cor6400系統(tǒng)控制葉片溫度為(22±1)℃,CO2體積分?jǐn)?shù)為400 μmol/mol,設(shè)置最小等待時(shí)間為120 s,最長(zhǎng)等待時(shí)間為240 s-測(cè)量過程中及時(shí)對(duì)儀器進(jìn)行自動(dòng)匹配操作。每種源格木隨機(jī)選取苗木從上向下第3或第4張完全伸展的羽葉,1次測(cè)量1種格木苗木的1片小葉,每小葉片在每個(gè)光強(qiáng)輻射梯度下讀數(shù)1次,重復(fù)3次,取其平均值進(jìn)行分析。讀出的光合生理指標(biāo)數(shù)據(jù)為光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度 (Ci)。
利用Excel以及SPSS19.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理及統(tǒng)計(jì)分析。
RWUE的計(jì)算方法,RWUE=Pn/Tr。RAQY、VLCP、VLSP的計(jì)算方法,根據(jù)低PAR梯度下測(cè)得的Pn值建立直線回歸方程,直線的斜率即為RAQY,直線與橫坐標(biāo)軸的交點(diǎn)即為VLCP,根據(jù)所有 PAR梯度下測(cè)得的Pn值建立二項(xiàng)式曲線回歸方程,曲線在Pn的最大值處的PAR值就是VLSP[15-16],當(dāng) PAR=0 時(shí)得出暗呼吸速率(Rd)。
光合速率值直接反應(yīng)植物的光合能力大小,二者呈正相關(guān)。不同種源格木的凈光合速率與光輻射梯度響應(yīng)見圖1所示,6個(gè)種源的Pn隨著光輻射的增強(qiáng)而增大,上升趨勢(shì)基本相同,由此形成6條相似的曲線。隨著光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)的增大(0 ~ 400 μmol·m-2s-1)時(shí),Pn幾乎呈線性增長(zhǎng),同時(shí)Pn也相應(yīng)迅速增大,Pn由負(fù)值轉(zhuǎn)為正值,此時(shí)的PAR即為光補(bǔ)償點(diǎn),之后隨著PAR的增強(qiáng),Pn迅速增大;而當(dāng) PAR處于 400 μmol·m-2s-1以上時(shí),Pn值隨著 PAR的增強(qiáng)而緩慢增大,所有種源的最大值出現(xiàn)在1 600 μmol·m-2s-1左右;之后Pn值隨著PAR的增強(qiáng)而增大的趨勢(shì)變得更加緩慢,甚至下降。
圖1 不同種源凈光合速率光響應(yīng)曲線Fig.1 Pn-light response curves of different provenances
各種源之間Pn的光響應(yīng)曲線有所差異,南寧種源的最大值最大、最小值偏小,曲線的上升趨勢(shì)急劇;浦北種源最大值偏大,而最小值最大;博白種源最大值和最小值都是中等,曲線的上升趨勢(shì)平緩;大容山和越南種源均為最大值最小而最小值最大,曲線的上升趨勢(shì)平緩。
氣孔是葉片獲取CO2的通道,隨著PAR、Pn增大,植物消耗CO2量增大,Ci減少,植物就通過增大氣孔的開張度來獲取更多的CO2[17]。6個(gè)種源的Gs隨著PAR的增強(qiáng)緩慢上升。各種源的Gs與PAR梯度的響應(yīng)曲線表現(xiàn)有差異。南寧種源、浦北種源和博白種源的起點(diǎn)、最低點(diǎn)、最高點(diǎn)都較高;大容山、越南和緬甸種源的起點(diǎn)、最低點(diǎn)、最高點(diǎn)較低。
Ci濃度是葉片光合作用反應(yīng)底物,直接影響光合速率的大小。不同種源格木Ci與PAR梯度的響應(yīng)見圖3,6個(gè)種源格木Ci隨著PAR的增強(qiáng)而降低,下降趨勢(shì)基本相同,同樣形成6條相似的“勺子”型曲線。在PAR在0~400 μmol·m-2s-1時(shí),各種源格木的Ci的下降趨勢(shì)急劇,大多數(shù)呈開口向下的拋物線型;而在PAR處于 600~800 μmol·m-2s-1時(shí),降低趨勢(shì)趨于緩慢,大多數(shù)種源Ci出現(xiàn)最低值;當(dāng)PAR大于 1 000 μmol·m-2s-1時(shí),各種源Ci又緩慢的上升,但趨勢(shì)不明顯,變化很小。
圖2 不同種源氣孔導(dǎo)度光響應(yīng)曲線Fig.2 Gs-light response curves of different provenances
圖3 不同種源胞間CO2濃度光響應(yīng)曲線Fig.3 C-light response curves of different provenances
不同種源Ci的光響應(yīng)曲線之間也有所差別,最大值最大的為緬甸和南寧種源,南寧種源的最小值大而緬甸種源的最?。蛔畲笾抵械鹊牟┌缀痛笕萆椒N源,博白種源的最小值最大而大容山種源的偏小;越南種源的最大值偏小而最小值次大;浦北種源的最大值和最小值均為小。
植物的蒸騰作用是指植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)的方式從植物的表面向外界散失的過程,Tr受PAR強(qiáng)弱的影響,通常隨著PAR的增強(qiáng)而增強(qiáng)[18-19],本試驗(yàn)的Tr雖然也隨著PAR的增加而增加(見圖4),但增強(qiáng)的輻度不大,曲線的增減幅都較小,下降和上升的趨勢(shì)都比較平緩。在PAR最強(qiáng)時(shí),Tr最大的是南寧種源,其次是博白種源。
圖4 不同種源蒸騰速率光響應(yīng)曲線Fig.4 Tr-light response curves of different provenances
不同種源格木的RWUE值與PAR梯度的響應(yīng)如圖5 所示,隨著PAR的增加,植物的Pn也增大,RWUE與Pn是正相關(guān)的,所以6個(gè)種源的RWUE值隨著PAR的增大而變化的趨勢(shì)與Pn值隨著PAR增大而變化的趨勢(shì)相似,RWUE的光響應(yīng)曲線與Pn的光響應(yīng)曲線也相似。在低的PAR( 0~200 μmol·m-2s-1)條件下,RWUE值隨著PAR的增強(qiáng)而增大的趨勢(shì)比較緩慢,所有種源的RWUE出現(xiàn)最小值;而當(dāng)PAR增大到 200 ~ 800 μmol·m-2s-1時(shí),RWUE值隨著PAR的增強(qiáng)而增大的趨勢(shì)比較急劇,并且基本上所有格木種源的RWUE在這個(gè)階段達(dá)到最大值;當(dāng)PAR大于 800 μmol·m-2s-1之后,RWUE值隨著PAR的增強(qiáng)而緩慢下降,變化趨勢(shì)小,一直維持在比較高的值的階段,但是不再上升,甚至出現(xiàn)下降的趨勢(shì)。在6個(gè)種源中浦北種源的RWUE最大,其它幾個(gè)種源基本一致。
圖5 不同種源水分利用率Fig.5 RWUE-light response curves of different provenances
植物光合作用光響應(yīng)曲線描述的正是光量子通量密度與植物凈光合作用速率之間的關(guān)系,通過光響應(yīng)曲線,可以確定光補(bǔ)償點(diǎn)(VLCP)、光飽和點(diǎn)(VLSP)、表觀量子效率(A)、最大凈光合速率(Pmax)以及暗呼吸速率(Rd)等指標(biāo)[20-21],這些指標(biāo)是研究植物光合能力的重要指標(biāo)。
根據(jù)葉片光響應(yīng)曲線的數(shù)學(xué)模型(見表1),分別計(jì)算了6個(gè)格木種源最大凈光合速率(Pmax)、表觀量子利用效率(RAQY)、光補(bǔ)償點(diǎn)(VLCP)、光飽和點(diǎn)(VLSP)和暗呼吸速率(Rd)。
最大凈光合速率(Pmax)為最大光合速率與呼吸速率的凈值,它反映了植物的光合作用能力,反映的是植物具有的最大光合潛力。一般木本陽生植物葉片的Pmax為 10 ~ 25 μmol·m-2s-1[22],表2表明:光響應(yīng)擬合數(shù)據(jù)6個(gè)種源的Pmax為6.648 ~11.447 μmol·m-2s-1,較大的為南寧種源和浦北種源,分別為 11.447 4 μmol·m-2s-1和 11.176 5 μmol·m-2s-1,在一般木本陽生植物葉片Pmax的范圍值內(nèi),其它4個(gè)種源均低于一般木本陽生植物葉片Pmax的范圍值內(nèi),最小的越南種源只有 6.647 8 μmol·m-2s-1。
在弱光條件下,光強(qiáng)是控制光合的主要因素[23],此時(shí)Pn的PAR響應(yīng)曲線的斜率即為RAQY,植物對(duì) CO2同化的RAQY反映了植物對(duì)光能的利用情況[24],表明植物吸收與轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體可能較多,利用弱光的能力強(qiáng),從表2可以看出,博白種源和南寧種源葉片的RAQY最大光能轉(zhuǎn)化效率較高,浦北種源和緬甸種源次之,大容山種源和越南種源葉片光能轉(zhuǎn)化效率較低,其對(duì)光的響應(yīng)敏感性較差。
6個(gè)格木種源的VLSP為1 538.89~1 612.50μmol·m-2s-1(見表2),均高于一般木本植物陽生葉片VLSP范圍(600 ~ 1 500 μmol·m-2s-1)的上限,表明格木在高光和有效輻射下的光合作用能力還強(qiáng)于一般的陽生木本植物,排序?yàn)槠直狈N源>大容山種源>南寧種源>越南種源>緬甸種源>博白種源。
VLCP是衡量植物利用弱光能力的一個(gè)指標(biāo),VLCP越低,植物利用弱光的能力越強(qiáng)[25],許多學(xué)者認(rèn)為,VLCP< 30 μmol·m-2s-1屬于VLCP低[26],從表2中可以看出:6個(gè)格木種源的VLCP為 15.69 ~45.13 μmol·m-2s-1,博白種源、浦北種源和越南種源的光補(bǔ)償點(diǎn)都在 30 μmol·m-2s-1以下,光合特性上較耐弱光,排序?yàn)榫挼榉N源>南寧種源>大容山種源>越南種源>博白種源>浦北種源,表明浦北種源比其它5個(gè)種源耐陰,利用弱光能力最強(qiáng);雖然南寧種源、大容山種源和緬甸種源的VLCP值大于30 μmol·m-2s-1,但它們均在一般木本植物陽生葉片 VLCP含量范圍 10 ~ 50 μmol·m-2s-1[22]。
表1 二項(xiàng)式回歸方程和PAR在200 μmol·m-2s-1以下的直線回歸方程Table 1 Binomial regression equation and linear regression equation of PAR under 200 μmol·m-2s-1
表2 6個(gè)格木種源光響應(yīng)曲線的特征參數(shù)Table 2 Light response curve parameters of seedlings of 6 provenances
Rd主要受植物生長(zhǎng)狀態(tài)和溫度的影響[27],博白種源和浦北種源Rd最高,較小的是緬甸種源,只有 0.355 mol·m-2s-1。
光響應(yīng)曲線反映了植物Pn隨PAR改變的變化規(guī)律,不同的PAR對(duì)植物的光合作用影響是不同的,不同生態(tài)型植物對(duì)光照的響應(yīng)也不相同,其Pn變化在強(qiáng)光和弱光下均有差異[28];植物在光合作用過程中,氣孔是植物與周圍環(huán)境間氣體交換的門戶,植物水分通過氣孔的蒸騰量一般可達(dá)與葉面積相同的自由水面蒸發(fā)量的 50%,甚至更高,植物在生長(zhǎng)過程中要靠蒸騰作用造成的水勢(shì)梯度來吸收和運(yùn)輸水分,來促進(jìn)植物的健康生長(zhǎng)發(fā)育;蒸騰作用是植物葉片水分散失的過程,而氣孔的開閉程度是控制蒸騰作用的因子,當(dāng)外界環(huán)境適宜,水分和CO2底物供應(yīng)充足,植物的光合作用效率就會(huì)加快,必然植物的RWUE就會(huì)提高;RWUE是植物光合和蒸騰特性的綜合反映,也是確定植物體生長(zhǎng)所需水分供應(yīng)的指標(biāo)之一,當(dāng)外界環(huán)境不適宜,光強(qiáng)過高、蒸騰作用加大、水分散失過快或者CO2供應(yīng)不足等因素產(chǎn)生,將會(huì)引起植物光合作用效率減弱,植物的RWUE也會(huì)隨之降低[15]。
測(cè)定結(jié)果表明:南寧種源和浦北種源Pn的最大值大、最小值偏小,曲線的上升趨勢(shì)急劇,Pn出現(xiàn)很多較大的值,光合效率高,大容山種源和越南種源的最大值最??;Ci的最大值最大的為南寧種源,且最低值和終點(diǎn)值也較大;南寧種源和浦北種源Cs上升的趨勢(shì)都比較緩慢,Cs較大,且Ci也較大,Pn也高;南寧種源Tr上升過程中一直較大,有利于制造蒸騰拉力而促進(jìn)和調(diào)節(jié)植物進(jìn)行光合作用;RWUE是浦北種源最大,其它種源差別不大。綜合考慮這幾方面情況,6個(gè)種源以南寧種源和浦北種源表現(xiàn)較好。
Pn的高低決定了植物光合能力的強(qiáng)弱,是植物生物產(chǎn)量形成的關(guān)鍵,在一定條件下,植物的最大Pn標(biāo)志著植物的最大光合能力,反映了植物光合器官的潛能,此值越高說明植物在強(qiáng)光下越不易產(chǎn)生光抑制反應(yīng)[29-30];RAQY是指植物每吸收一個(gè)光量子所固定的CO2分子數(shù),是表示光合作用光能利用率高低的參數(shù),RAQY大,表明植物吸收與轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體可能較多,利用弱光的能力強(qiáng)[15];VLSP反映了植物對(duì)光照條件的要求[31],VLSP顯示出植物對(duì)于高光和有效輻射的適應(yīng)能力和高光和有效輻射下的光合作用能力[15];VLCP是植物利用弱光能力的一個(gè)重要指標(biāo),VLCP越低,說明植物利用弱光的能力越強(qiáng),說明植物能在較低的光強(qiáng)下開始有機(jī)物的正向增長(zhǎng),在光照有限的條件下能夠以最大能力利用低RAQY進(jìn)行最大可能的光合作用,從而增加有機(jī)物質(zhì)的積累[15-25];呼吸速率與植物的生理活性有關(guān),Rd是相對(duì)于光呼吸而言的,它以糖類、淀粉、脂肪、蛋白質(zhì)和有機(jī)酸等為呼吸底物,將這些底物氧化還原為CO2和H2O,在此過程中釋放大量能量,其能量大部分以熱能形式散失,另一部分經(jīng)氧化磷酸化的作用,形成 3-磷酸腺苷(ATP),這些能量用于植物的生理活動(dòng),因此Rd作用越強(qiáng)則為植物正常生理活動(dòng)提供的必須能量越多,由此可以推測(cè)Rd與植株的耐弱光性相關(guān)[32],Rd低有助于光合產(chǎn)物的積累[33]。光響應(yīng)曲線分析結(jié)果綜合表明:浦北種源VLSP高、VLCP低、RAQY較高、Rd高,對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)范圍較廣,既有較好的適應(yīng)強(qiáng)光能力又有一定的耐陰性,Pmax較大光合能力強(qiáng);南寧種源VLSP高,VLCP也高,陽性特征明顯,有較好的適應(yīng)強(qiáng)光能力,RAQY和Pmax最大,利用光能能力強(qiáng),光合能力強(qiáng),但利用弱光能力較弱,因此在指導(dǎo)生產(chǎn)上應(yīng)種植在緯度較低的地方,同時(shí)選擇陽坡或半陽坡,栽培密度不宜太大,有助于給該種源的生長(zhǎng)提供充足的光照條件;大容山種源VLSP、VLCP、Rd與南寧種源差異不大,陽性特征也明顯,也有較好的適應(yīng)強(qiáng)光能力,RAQY和Pmax較低,利用光能能力低于南寧種源;博白種源VLSP低、VLCP也較低,Rd較高和RAQY最大,利用光能能力較高,特別是利用弱光能力強(qiáng),在指導(dǎo)生產(chǎn)上應(yīng)選擇陰坡或半陰坡的地形造林,也可考慮混交造林;緬甸種源VLSP比林科院種源低,而VLCP比南寧種源高,說明其對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)較南寧種源窄,而其RAQY較高,但Rd最低,說明其在一定的光強(qiáng)下利用光能能力高,但弱光利用能力差,在指導(dǎo)生產(chǎn)上應(yīng)考慮其光環(huán)境的適應(yīng)能力,選擇半陽坡或半山坡造林,選擇與其生長(zhǎng)速率的樹種混交造林;越南種源VLSP較高,而VLCP較低,其對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)能力也較強(qiáng),但Rd較低、RAQY和Pmax最低,其利用光能能力和光合能力弱。本研究綜合地分析了以上6個(gè)種源的光合特性,比較6個(gè)種源光合作用的差異性,以便在生產(chǎn)造林時(shí)根據(jù)環(huán)境、地形、地貌選擇合適的種源樹種造林。本研究只選用二項(xiàng)式回歸擬合的光響應(yīng)曲線進(jìn)行分析研究,為了使格木種源光合潛力的探索有更深入、廣泛和更加系統(tǒng)的研究,應(yīng)考慮在分析研究時(shí)對(duì)數(shù)據(jù)使用多個(gè)方法和多種模型進(jìn)行擬合,比如佘誠(chéng)棋[34]等可用3 個(gè)模型中篩選最佳油茶光響應(yīng)模型,以期能更加全面地、精準(zhǔn)地指導(dǎo)生產(chǎn)上的栽培。
[1] 趙志剛,郭俊杰,沙 二,等.我國(guó)格木的地理分布與種實(shí)表型變異[J].植物學(xué)報(bào),2009, 44(3):338-344.
[2] Luoma-aho T, Hong L T, Ramanatha V, et al. Forest genetic resources conservation and management[M]. Proceedings of the Asia Pacif i c Forest Genetic Resources Programme (APFORGEN)inception workshop, Kepong, Kuala Lumpur, Malaysia, Serdang,IPGRI-APO, 2003.
[3] 梁建平.廣西珍稀瀕危樹種[M].南寧:廣西科學(xué)技術(shù)出版社,2001,98-99.
[4] 方夏峰,方柏洲.閩南格木木材物理力學(xué)性質(zhì)的研究[J].福建林業(yè)科技,2007,34(2):146-147.
[5] 傅立國(guó),金鑒明.中國(guó)植物紅皮書:第一冊(cè)[M].北京:科學(xué)出版社,1992,378.
[6] 史軍輝,黃忠良,蟻偉民,等.漸危植物格木群落動(dòng)態(tài)及其保護(hù)策略[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2005,20(3):65-69.
[7] 黃忠良,郭貴仲,張祝平.漸危植物格木的瀕危機(jī)制及其繁殖特性的研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào),1997,17(6):671-676.
[8] 趙志剛,郭俊杰,曾 杰,等.瀕危樹種格木天然群體自由授粉子代苗期生長(zhǎng)變異[J].植物研究,2011,31(1): 100~104.
[9] 李國(guó)新,何朝陽,黎穎鋒,等.格木的育苗技術(shù)[J].廣東林業(yè)科技,2003,19(2):51-52.
[10] 林榮庚.格木播種育苗試驗(yàn)[J].廣西林業(yè)科技,1992,21(3):102-105.
[11] 余正國(guó),羅建華.格木育苗技術(shù)試驗(yàn)研究[J].熱帶林業(yè),2007,35(1): 22-23.
[12] 李勝強(qiáng),許建新,陳 波,等.珍稀植物格木的研究進(jìn)展[J].廣東林業(yè)科技,2008,24(6): 61-64.
[13] 易觀路,羅建華,林國(guó)榮,等.不同處理對(duì)格木種子發(fā)芽的影響[J].福建林業(yè)科技,2004,31(3):68-70.
[14] 蟻偉民,張祝平,丁明懋,等.鼎湖山格木群落的生物量和光能利用效率[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2000,20(2):397-403.
[15] 胡婧楠.三種楠木光合生理特性及葉子養(yǎng)分年變化的比較研究[D].安微:安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)研究生處,2010,29.
[16] 廖小鋒,劉濟(jì)明,張東凱,等.野生小蓬竹的光合光響應(yīng)曲線及其模型擬合[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2012,32(3):125-128.
[17] 李良厚,李吉躍,付祥建,等.黑櫻桃與山櫻桃幼苗光合作用的比較研究[J].林業(yè)科學(xué)研究,2007,20(1):130-134.
[18] 孫進(jìn)武,劉金祥,陳三有,等.不同構(gòu)樹光合作用的光響應(yīng)比較研究[J].草原與草坪,2010,30(3):47-51.
[19] 高 雪,莫寶盈,奚如春,等.盆栽條件下三個(gè)油茶栽培種的光合蒸騰特性比較[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2012,32(4):89-94.
[20] Larocque G R. Coupling a detailed photosynthetic model with foliage distribution and light attenuation functions to compute daily gross photosynthesis in sugar maple (Acer saccharum Marsh.) stands[J]. Ecological M odeling,2002,148(3):213-232.
[21] 劉建棟,于 強(qiáng),金之慶,等.冬小麥葉片光合作用農(nóng)業(yè)氣象數(shù)學(xué)模型研究[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象,2003, 24(1):22-25.
[22] 何應(yīng)會(huì),馬錦林,梁文匯,等.六個(gè)油茶優(yōu)良無性系光響應(yīng)曲線分析[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,52(7):1577-1580.
[23] 王 瑞,陳永忠,王湘南,等.經(jīng)濟(jì)林光合作用光抑制的研究進(jìn)展[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2007,25(2):71-77.
[24] 葉 航,廖建勇,楊 丹,等.利用光合特性初步篩選耐弱光油茶品種[J].廣西林業(yè)科學(xué),2012,41(4):323-326.
[25] 孔文娟,劉學(xué)錄,姚小華,等.4個(gè)油茶物種的光合特性研究[J].西南大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2013,35(1):16-22.
[26] 陸佩玲,于 強(qiáng),羅 毅,等.冬小麥光合作用的光響應(yīng)曲線的擬合[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象,2001,22(2):12-l4.
[27] 劉宇鋒,蕭浪濤,童建華,等.非直線雙曲線模型在光合光響應(yīng)曲線數(shù)據(jù)分析中的應(yīng)用[J].農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)科學(xué),2005,21(8):76-79.[28] 張希明,斯蒂堪,龍 格.自然條件下幼齡歐洲山毛櫸的光合速率與氣候因子的關(guān)系[J].植物學(xué)報(bào),1993, 35(8):611-618.
[29] 孫悅燕,郭躍東,劉 寧,等.不同光照條件下華北落葉松更新木的光響應(yīng)曲線[J].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2010, 30(5):404-408.
[30] 周小玲,田大倫,許忠坤,等.中亞熱帶四川榿木與臺(tái)灣榿木幼林的光合生態(tài)特性[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2007,27(1):40-50.
[31] 馬小英,焦根林.合果木光合生理特性及水分利用特點(diǎn)的研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2008,36(25):10787-10789.
[32] 王紅梅,黃金艷,李鳳梅,等.不同西瓜材料光響應(yīng)曲線特性分析[J].中國(guó)瓜菜,2013,26(1):7-12.
[33] 許晨路.日本落葉松、長(zhǎng)白落葉松及其雜交光合作用比較[D].北京:中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院,2009,23.
[34] 佘誠(chéng)棋,程 鵬,季琳琳,等.油茶光合作用光響應(yīng)曲線的擬合[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2012,30(1):118-120,137.
Light response of photosynthesis of different provenance Erythrophleum fordii Oliv
SHEN Wen-hui1,2,3,4, LI Zhi-hui1, PENG Yu-hua2,3,4, HUANG Zhi-ling2,3,4, HUANG Xiao-rong2,3,4, HAO Hai-kun2,3,4, JIANG Ying2,3,4
(1.Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 2. Guangxi Academy of Forestry, Nanning 530002, Guangxi, China; 3. Guangxi Key Lab. of Superior Timber Tree Resources Cultivation, Nanning 530002, Guangxi, China;4. Key Lab. of Central South Fast-growing Timber Cultivation, Nanning 530002, Guangxi, China)
∶ By taking seedlings of Erythrophleum fordii Oliv from six provenances as the studied materials, theirs photosynthetic light response curves were recorded, the photosynthetic indexes such as photosynthetic rate (Pn), intercellular CO2(Ci), stomatal conductance(Gs) and transpiration rate (Tr), as well as the responses of water use eff i ciency (RWUE) to radiation gradients were investigated; and the light saturation point (VLSP), light compensation point (VLCP), maximum net photosynthetic rate (Pmax), apparent quantum eff i ciency (RAQY)and dark respiration rate (Rd) were calculated. The results show that the maximum Pnand Gswere high in seedlings of Pubei and Nanning provenances, and Nanning seedlings had the highest maximum Ci and the Trremained high state; and Pubei seedlings had the highest RWUE. As for the photosynthetic characteristics, Pubei seedlings had high VLSP, RWUEand Rdand low VLCP, suggesting an adaptation to a wide range of light sources; Nanning and Darongshan seedlings had high VLSPand VLCP, presenting a good acclimatization to bright light; Bobai seedlings had low VLSPand VLCPand high utilization of weak light; Burma seedlings had modest VLSPand VLCP, only adapted to a narrow range of light sources; Vietnam seedlings had low Rdand RWUE, and weak light utilization; Nanning and Pubei seedlings had highest Pmaxand photosynthetic potential. The comparison on variations of photosynthesis of E. fordii seedlings of different provenances may inform the species selection for plantation in landscapes of different features.
∶ Erythrophleum fordii Oliv; light response curves; photosynthetic index; water use eff i ciency; light response characteristic parameter
S7183.51+2.2
A
1673-923X(2014)06-0013-06
2013-10-31
中央財(cái)政林業(yè)科技推廣示范資金項(xiàng)目“廣西優(yōu)良珍貴鄉(xiāng)土樹種-格木豐產(chǎn)栽培技術(shù)推廣示范”[2013]TG08號(hào);國(guó)家發(fā)改委重大項(xiàng)目“廣西主要珍貴樹種種質(zhì)資源收集庫建設(shè)項(xiàng)目”(桂發(fā)改農(nóng)經(jīng)〔2010〕599號(hào))
申文輝(1972-),男,湖南安鄉(xiāng)人,高級(jí)工程師,博士研究生,主要從事森林培育研究;
E-mail:shenwenhui2003@163.com
李志輝(1957-),男,湖南安化人,教授,博士,博士生導(dǎo)師,主要從事森林培育研究;E-mail:lzh1957@126.com
[本文編校:文鳳鳴]
中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)2014年6期