王 然，王曉靈，王 甦，張 帆

(北京市農(nóng)林科學院植物保護環(huán)境保護研究所，北京 100097)

西花薊馬Frankliniella occidentalis(Pergande)起源于美國加利福尼亞州，1983年在歐洲首次被報道，并經(jīng)過近二十年的傳播成為世界性分布的害蟲(Tygges，1991)，其在溫室內(nèi)和田間均可為害作物(Karnkowski and Trdan，2002)。我國于2003年6月在北京郊區(qū)的蔬菜大棚內(nèi)首次發(fā)現(xiàn)西花薊馬(吳青君等，2007)，隨后浙江、云南、山東等地相繼發(fā)現(xiàn)其為害(杜予洲等，2005;吳青君等，2007;鄭長英等，2007)，且存在大范圍爆發(fā)的潛在危險，可能直接威脅到我國農(nóng)業(yè)的安全生產(chǎn)。西花薊馬具有發(fā)育繁殖速度快、寄主范圍廣等特點，導致許多作物都受到了毀滅性的為害(Lewis，1997)。此外，由于西花薊馬對許多種殺蟲劑均產(chǎn)生了抗性，化學防治往往效果不佳(Zhao et al.，1994;Kontsedalov et al.，1998)。因此，生物防治手段是防控西花薊馬的重要途徑之一(Jacobson，1997)。

小花蝽是農(nóng)林害蟲的一類重要捕食性天敵昆蟲，可以捕食薊馬、蚜蟲、葉螨、粉虱等小型農(nóng)業(yè)害蟲，所以被認為是一類很有利用價值的天敵昆蟲(王方海等，1998)。國外對小花蝽的研究及應用較早，部分公司已經(jīng)實現(xiàn)了對美洲小花蝽Orius insidiosus，O.laevigatus 以及O.majusculus 等的商品化生產(chǎn)，并廣泛應用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，尤其對溫室薊馬的防控起到了良好的效果(Van Lenteren et al，1997)。20 世紀80年代加拿大首次引進了美洲小花蝽成功防治了黃瓜上的西花薊馬，隨后日本學者Kawai(1995)也報道了小花蝽能有效控制茄子上西花薊馬的危害。東亞小花蝽O.sauteri(Poppius)是我國北方農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)中重要的捕食性天敵昆蟲，其成蟲和若蟲均可捕食薊馬、蚜蟲、粉虱等小型害蟲以及鱗翅目害蟲的卵及初孵幼蟲(Riudavets，1995)。其主要分布于東亞地區(qū)和俄羅斯的遠東地區(qū)(Wang et al.，2003)，并且在上述地區(qū)的蔬菜、果樹、花卉以及農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的害蟲防控體系中起到了重要作用(Yano，1996)。

近些年，國內(nèi)已有一些關于東亞小花蝽對西花薊馬的功能反應的報道(張安盛等，2007a;張安盛等，2007b;張安盛等，2007c)，但未見運用生命表方法評價分析東亞小花蝽對西花薊馬的控制能力的相關研究結果。自Pearl 和Parker(1922)運用生命表分析果蠅種群以來，生命表分析已成為害蟲種群系統(tǒng)控制的研究基礎。目前生命表方法已經(jīng)成為研究昆蟲種群動態(tài)最有用的工具之一，此外，應用此方法還可以評價害蟲防治的效果，制定數(shù)量預測模型以及實施害蟲防控的科學管理等(丁巖欽，1994;張孝曦，1995)。本文采用特定年齡生命表的編制方法，分別獲得東亞小花蝽和西花薊馬的一系列種群生物學參數(shù)，進而分析評價東亞小花蝽對西花薊馬的控制能力及利用價值，以期能夠為利用東亞小花蝽防治西花薊馬提供理論依據(jù)，并探討捕食性天敵的控害潛能評價方法。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

東亞小花蝽采自北京市農(nóng)林科學院院內(nèi)苜蓿Medicago minima L.田間，帶回實驗室內(nèi)置于60 cm×45 cm×40 cm、200 目的養(yǎng)蟲籠中飼養(yǎng)，以西花薊馬飼養(yǎng)3-5 代，建立試驗飼養(yǎng)種群備用。

西花薊馬采自北京市門頭溝蔬菜基地溫室黃瓜Cucumis sativus L.田間，室內(nèi)用蕓豆Phaseolus vulgaris L.苗飼養(yǎng)，建立試驗飼養(yǎng)種群。繁殖3 代后，取剛孵化二齡若蟲做供試獵物。

1.2 寄主植物

蕓豆苗(市售蕓豆種子)，室內(nèi)溫度25±1℃，相對濕度40±5%，光照周期16L∶8D 條件下進行種植，待兩片真葉完全展開時備用。

1.3 試驗條件及器具

試驗在光照培養(yǎng)箱(Sanyo MLR-350H)中進行，溫度25±1℃，相對濕度70±5%，光照周期16L∶8D。

試驗器具:200 目養(yǎng)蟲籠(60 cm×45 cm×40 cm);養(yǎng)蟲管(容量1 mL 的離心管改裝而成);養(yǎng)蟲盒(10 cm×5 cm×3 cm)。

1.4 試驗方法

1.4.1 東亞小花蝽的飼養(yǎng)

在養(yǎng)蟲盒內(nèi)放置一片帶有完整葉柄的蕓豆葉，葉柄用濕潤的棉球包裹。在養(yǎng)蟲籠內(nèi)取出繁殖3-5 代的東亞小花蝽雌成蟲15 頭，放入養(yǎng)蟲盒內(nèi)，使其在蕓豆葉及柄部產(chǎn)卵，24 h 后將雌成蟲取出，解剖鏡下觀察并記錄產(chǎn)卵量。每天觀察一次，一旦有一齡若蟲孵出，記錄下該卵的孵化時間。

將剛孵化的東亞小花蝽一齡若蟲放入養(yǎng)蟲管中單獨飼養(yǎng)，其中養(yǎng)蟲管中放入一段2 cm 左右的新鮮蕓豆莖(葉)梗，作為其棲息寄主，并起保濕作用。每天更換一次蕓豆莖(葉)梗，并且喂飼足量的西花薊馬二齡若蟲。每24 h 記錄一次齡期以及存活數(shù)。待發(fā)育至成蟲后，挑選雌雄蟲進行交配，24 h 后吸出雄蟲，留下雌成蟲讓其產(chǎn)卵，每天觀察記錄雌成蟲產(chǎn)卵量，直到雌成蟲全部死亡為止。

1.4.2 西花薊馬的飼養(yǎng)

從養(yǎng)蟲籠內(nèi)取出西花薊馬雌成蟲50 頭，放入內(nèi)有新鮮蕓豆葉的養(yǎng)蟲盒內(nèi)，使西花薊馬在蕓豆葉上產(chǎn)卵，24 h 后取出雌成蟲。每天觀察一次，一旦有一齡若蟲孵出，記錄下該卵的孵化時間。

將孵化出的單頭西花薊馬一齡若蟲，放入裝有寬1 cm，長2 cm 的蕓豆葉片的養(yǎng)蟲管中供西花薊馬取食，每24 h 更換一次葉片，并記錄西花薊馬的齡期和存活數(shù)。待其發(fā)育至成蟲后，挑選雌雄蟲進行交配，24 h 后取出雄蟲，留下雌成蟲產(chǎn)卵。將更換下來的蕓豆葉放入鋪有加濕棉花的養(yǎng)蟲盒內(nèi)，每天觀察并記錄孵化出的一齡若蟲數(shù)。直至雌成蟲全部死亡，卵全部孵化為止。

1.5 生命表參數(shù)的計算

生命表參數(shù)計算參照黃壽山等(1996)和劉家莉等(2009)的方法。

2 結果與分析

2.1 東亞小花蝽特定齡期命表

從表1 可見，當以西花薊馬作為獵物時，東亞小花蝽的卵孵化率達到了約93%。在若蟲存活率方面，除一齡若蟲(約84%)外，其余各齡期若蟲的存活率均高于95%，四齡若蟲的存活率達到了100%。其中，累積存活率∑表示東亞小花蝽從卵期至五齡若蟲的存活率的累積。劉家莉等(2009)認為，種群趨勢指數(shù)I=凈生殖力R0;在特定時間生命表中計算出的R0和I 幾乎相等，且由于本試驗為單頭飼養(yǎng)，所以世代平均歷期可通過平均值求得;通過上述參數(shù)就可計算得rm、λ 和t(見表1)。

(2) 微網(wǎng)儲能及能量管理技術 目前電池類、超級電容器和光伏電池等元件儲能是微網(wǎng)儲能技術的研究重點,儲能往往伴隨著微電網(wǎng)的能量管理。微網(wǎng)能量管理發(fā)展到現(xiàn)在,已實現(xiàn)了分布式能源的即插即用。未來儲能技術將向多種儲能元件協(xié)調(diào)配合使用方向發(fā)展,混合儲能系統(tǒng)的優(yōu)化將成為未來微網(wǎng)能量管理的一個研究趨勢。

表1 東亞小花蝽以西花薊馬為飼料的實驗種群特定齡期生命表Table 1 Age-specific life table of Orius sauteri fed on Frankliniella occidentalis in laboratory

2.2 西花薊馬特定齡期生命表

通過建立西花薊馬的特定年齡生命表(表2)可知，西花薊馬各齡期的存活率均高于90%，雌成蟲最長可存活37 d，單雌平均產(chǎn)卵量約為35 粒。參考劉家莉等(2009)方法，種群趨勢指數(shù)I=凈生殖力R0;且由于本試驗為單頭飼養(yǎng)，因此世代平均歷期可由平均值求得;通過上述參數(shù)就可計算得rm、λ 和T(見表2)。此外，由于未將蟲卵在鏡檢下單頭挑出，所以蟲卵的存活率未計算，致使累積存活率(∑)增大，但下一代繁殖量也是以其初孵化若蟲量進行估測，所以種群趨勢指數(shù)(I)并未失真。

表2 西花薊馬以蕓豆葉為飼料的實驗種群特定齡期生命表Table 2 Age-specific life table of Frankliniella occidentalis fed on bean leaf in laboratory

2.3 獵物和捕食者生命表參數(shù)的比較

表3 為相同溫度下東亞小花蝽和西花薊馬的生命表參數(shù)比較。

2.3.1 各齡期存活率及發(fā)育歷期的比較

東亞小花蝽卵的孵化率為93.33%，卵的發(fā)育歷期為2.6 d;其若蟲期有5個齡期，累積存活率為0.75(S1S2…S5)。其中一齡若蟲的發(fā)育歷期最長，為3.4 d;其次為二齡若蟲(2.1 d);三、四、五齡若蟲的歷期較短，均在1.5-1.7 d 以內(nèi);總的發(fā)育歷期為13.1 d，其中42 頭一齡若蟲最終發(fā)育為成蟲。

西花薊馬的卵數(shù)沒計算，卵的發(fā)育歷期為2.9 d，較東亞小花蝽的長。西花薊馬一齡若蟲數(shù)為110 頭，若蟲期和蛹期的累積存活率為0.88(S1S2S預蛹S蛹)，有97 頭一齡若蟲發(fā)育為成蟲。若蟲有一齡、二齡、預蛹和蛹4個齡期。一齡若蟲的發(fā)育歷期為2.3 d;二齡若蟲的發(fā)育歷期最長為3.1 d;預蛹和蛹的發(fā)育歷期約為1.1 d;總的發(fā)育歷期為10.4 d，較東亞小花蝽的短。說明如果均從卵期開始進行發(fā)育時間比較，西花薊馬比東亞小花蝽較快地發(fā)育為成蟲。在本試驗中，雖然東亞小花蝽和西花薊馬在養(yǎng)蟲管中的微環(huán)境存在不同，但兩種試蟲在生長發(fā)育過程中的生存空間寬裕且食物供給充足，因此該差異可以忽略不計。

表3 東亞小花蝽與西花薊馬的生命表參數(shù)比較Table 3 Comparison of life table parameters of Orius sauteri and Frankliniella occidentalis

2.3.2 平均單雌產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵期以及累積存活率的比較

東亞小花蝽的平均單雌產(chǎn)卵量約為61.8 粒，其平均產(chǎn)卵期為10.4 d，累積存活率為0.7000。另一方面，西花薊馬平均單雌產(chǎn)卵量為35.4 粒，平均產(chǎn)卵期11.1 d，累積存活率為0.8812。通過比較東亞小花蝽和西花薊馬的平均單雌產(chǎn)卵數(shù)量、產(chǎn)卵期以及累積存活率發(fā)現(xiàn)，東亞小花蝽和西花薊馬各存優(yōu)勢，因此無法確定在一定時間內(nèi)兩種群的消長情況。

東亞小花蝽的世代歷期(T=23.17 d)短于西花薊馬(T=24.52 d)，說明東亞小花蝽經(jīng)歷一個世代的時間比西花薊馬短;東亞小花蝽的逐日增長倍數(shù)λ 為1.1440 高于其獵物1.1304;且東亞小花蝽的種群倍增時間(t=5.15 d)比其獵物西花薊馬(t=5.65 d)短，即東亞小花蝽擴繁的速度大于西花薊馬。三個參數(shù)都在理論上說明了東亞小花蝽控制西花薊馬時，具有種群增長上的優(yōu)越性。

2.3.4 東亞小花蝽和西花薊馬的R0和rm的比較

東亞小花蝽每一世代種群增值倍數(shù)(R0=I=22.6)，且高于西花薊馬(R0=20.2)，即東亞小花蝽以西花薊馬為獵物時，每個世代的增值倍數(shù)比西花薊馬的增值倍數(shù)高。但是，西花薊馬可以孤雌生殖，在沒有天敵的情況下可以迅速繁殖，且東亞小花蝽在自然界中是一種雜食性的天敵，所以釋放小花蝽時要考慮害蟲的種類、釋放時的益害比和天敵釋放時間等，才能取得良好的控制效果。

rm是衡量種群增值能力的綜合性指標，決定于種群的發(fā)育速度、壽命和生殖能力(徐汝梅，1990)。東亞小花蝽在溫度25±1℃，相對濕度70±5%，光照周期16L∶8D 的光照條件下的內(nèi)稟增長率rm(0.1345)，比其獵物西花薊馬的rm(0.1225)大，表明東亞小花蝽以西花薊馬為獵物時的最大增值能力高于西花薊馬，具有控制西花薊馬種群增長的潛力。

3 結論與討論

生命表參數(shù)可以較好地反映種群消長機制，通過比較生命表參數(shù)可以看出兩種群間的差異(徐汝梅，1990)。通過利用生命表中T、R0、rm、λ 等重要種群參數(shù)，可以將昆蟲種群的生殖力加以概括，為進一步評價分析天敵對害蟲的控制能力提供了參考依據(jù)。此外，在本試驗中，由于未將西花薊馬蟲卵在鏡檢下單頭挑出，所以蟲卵的存活率未計算，致使累積存活率(∑)增大，但下一代繁殖量同樣以其初孵化若蟲量進行估測，所以種群趨勢指數(shù)(I)不會產(chǎn)生較大偏差，因而不會導致rm數(shù)值失真。張艷璇等(2004)通過建立種群生命表的方法評價分析了胡瓜鈍綏螨對柑橘全爪螨Panonychus citri 的控制能力，該研究結果表明，天敵胡瓜鈍綏螨的R0小于害蟲柑橘全爪螨;除此以外，天敵的世代歷期、種群倍增時間以及rm均大于害蟲。研究結果說明，胡瓜鈍綏螨具備優(yōu)良天敵的特性，在柑橘全爪螨處于低密度時能有效地控制柑橘全爪螨種群增長。本研究中，捕食性天敵昆蟲東亞小花蝽的R0和rm均大于害蟲西花薊馬，而世代歷期和種群倍增時間均小于西花薊馬，說明東亞小花蝽種群發(fā)育速率和加倍時間等優(yōu)于獵物西花薊馬，種群優(yōu)勢明顯，且可能具有時間上的超前效應。具備控制后者種群的潛能，是控制西花薊馬的優(yōu)質(zhì)天敵。

在凈生殖力和內(nèi)稟增長率方面，東亞小花蝽均大于西花薊馬。此外，東亞小花蝽的世代歷期和種群倍增時間均短于西花薊馬。另外，通過計算比較發(fā)現(xiàn)，東亞小花蝽的單雌平均產(chǎn)卵量多于西花薊馬。通過對各種生命表參數(shù)進行比較并加以分析，結果說明東亞小花蝽的種群繁殖速度大于西花薊馬，所以其在控制西花薊馬的種群增長方面存在較大潛能。Blaeser 等(2004)比較了包括東亞小花蝽在內(nèi)的5種捕食性天敵對西花薊馬若蟲的捕食能力，結果顯示，當以西花薊馬為獵物時，此5種捕食性天敵昆蟲均可成功發(fā)育并繁殖，同時發(fā)現(xiàn)其中東亞小花蝽的捕食能力較強。張安盛等(2007b)所做的東亞小花蝽對西花薊馬的功能反應研究，在26℃情況下，單頭東亞小花蝽成蟲平均捕食西花薊馬若蟲59.67 頭，說明東亞小花蝽對西花薊馬的捕食量很大。本文采用編制天敵和獵物生命表的方法，所得結果和上述結論相符，即東亞小花蝽具有控制西花薊馬種群增長的巨大潛力。

通過比較一系列生命表參數(shù)可知，本研究中的東亞小花蝽對西花薊馬具有較強的控制能力，即西花薊馬可以作為東亞小花蝽較理想的飼料。在其他關于東亞小花蝽取食西花薊馬的研究中，Xu 和Enkegaard(2009)報道了當獵物密度相同的情況下，東亞小花蝽對西花薊馬的捕食量明顯高于其對二斑葉螨Tetranychus urticae 的捕食量。在類似研究中，Nagai 和Yano(2000)報道了東亞小花蝽對棕櫚薊馬的捕食功能反應以及選擇性捕食行為。該報道稱，東亞小花蝽對棕櫚薊馬的捕食能力較強，且東亞小花蝽的若蟲和成蟲對處于不同發(fā)育階段的棕櫚薊馬Thrips palmi 的捕食量存在差異。此外，美洲小花蝽Orius insidiosus 對辣椒上處于不同發(fā)育階段的西花薊馬以及東方花薊馬F.tritici 均具有較強的捕食能力(Baez et al.，2004)。以上研究均說明，小花蝽對薊馬具有較強的捕食能力。

然而，上述研究大多是在室內(nèi)特定條件下完成。在自然界中，捕食性天敵昆蟲的捕食能力會受溫度、濕度、光周期以及害蟲種類等因素的影響。其中，Zhou 等(2006)和Zhang 等(2012)分別報道了由于不同溫度和不同光周期對南方小花蝽O.similis 的生長發(fā)育、存活率以及捕食能力存在影響。另外，Bonte 等(2012)通過試驗證明了兩種小花蝽O.thripoborus 和O.naivashae 在不同的溫度下其一系列生物學特征出現(xiàn)差異，從而導致二者在不同溫度下的種群規(guī)模出現(xiàn)差異，此類差異被視為兩種小花蝽在生物學特征上存在一定程度的互補性。通過利用兩種小花蝽的生物學互補性，可以更加合理高效地設計捕食性天敵的釋放時機，從而達到事半功倍的效果。所以上述因素對東亞小花蝽取食西花薊馬能力的影響以及在田間東亞小花蝽取食西花薊馬能力有待進一步研究。

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