鄧從雙，李 姝，王 甦，張 帆*，龐 虹

(1.有害生物控制與資源利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，生物多樣性演化與保護(hù)廣東普通高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中山大學(xué)生態(tài)與進(jìn)化學(xué)院，廣州 510275;2.北京市農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)環(huán)境保護(hù)研究所，北京 100097)

天敵昆蟲(chóng)的擴(kuò)繁及利用是害蟲(chóng)可持續(xù)綜合治理的重要手段之一(萬(wàn)方浩等，1999)。載體植物系統(tǒng)，又稱儲(chǔ)蓄植物系統(tǒng)，是一種新型天敵昆蟲(chóng)飼養(yǎng)釋放模式，作為溫室害蟲(chóng)的有效控制策略，近年來(lái)受到廣泛關(guān)注并逐漸在歐美國(guó)家推廣應(yīng)用(肖英方等，2012)。通常，載體植物系統(tǒng)包括天敵昆蟲(chóng)、替代寄主(獵物)以及其寄主植物。建立在溫室或大田中的載體植物系統(tǒng)通過(guò)自我繁殖和釋放自然天敵，達(dá)到持續(xù)控制有害生物的目的(Frank，2010)。預(yù)先在載體植物上接種足量替代寄主(獵物)，之后再引入天敵昆蟲(chóng)或其他有益生物，天敵昆蟲(chóng)利用載體植物上的替代寄主(獵物)建立種群并持續(xù)繁衍后代。將載體植物系統(tǒng)引入溫室或大田后，天敵自行從載體植物擴(kuò)散至目標(biāo)作物來(lái)控制靶標(biāo)害蟲(chóng)(Huang et al.，2012)。Stacey(1977)利用恩蚜小蜂 Encarsia Sophia(Girault ＆ Dodd)首次構(gòu)建載體植物系統(tǒng)防治溫室白粉虱Trialeurodes vaporariorum(Westwood)。目前，研究和應(yīng)用的載體植物系統(tǒng)的防治對(duì)象主要為蚜蟲(chóng)、粉虱和薊馬等;載體植物主要為禾本科植物，替代寄主則以禾谷縊管蚜Rhopalosiphum padi(L.)最多，此外，還有玉米蚜、麥二叉蚜Schizaphis graminum(Rondani)和煙粉虱Bemisia tabaci(Gennadius)等;有益生物主要是蚜繭蜂和蚜小蜂等寄生性天敵，但對(duì)于捕食性天敵尤其是以瓢蟲(chóng)為有益生物的載體植物系統(tǒng)研究鮮有報(bào)道(Frank，2010;Andrea and López，2014)。

龜紋瓢蟲(chóng) Propylea japonica 屬于鞘翅目Coleoptera、瓢蟲(chóng)科 Coccinellidae、龜紋瓢蟲(chóng)屬Propylaea 具有耐高溫和耐饑力強(qiáng)等特點(diǎn)，是一種重要的捕食性天敵昆蟲(chóng)，可取食多種蚜蟲(chóng)。如桃蚜、禾谷縊管蚜、瓜蚜Aphis gossypii Glover 等，還可捕食棉鈴蟲(chóng)Helicoverpa armigera(Hubner)、棉葉蟬 Empoasca biguttula(Shiraki)、褐飛虱Nilaparvata lugens(Stál)、稻縱卷 螟Cnaphalocrocis medinalis(Güenée)等多種農(nóng)林作物上的害蟲(chóng)。龜紋瓢蟲(chóng)的生物學(xué)特性及其捕食效應(yīng)已被多次研究(張世澤等，2004;任月萍和劉生祥，2006;程樹(shù)蘭等，2007;柳洋等，2013)。瓢蟲(chóng)人工釋放控制蟲(chóng)害也已獲得了不少成功，但傳統(tǒng)的釋放方式容易造成瓢蟲(chóng)大量遷飛，而且受環(huán)境因素影響很大，釋放過(guò)程中若考慮為天敵昆蟲(chóng)營(yíng)造一個(gè)適宜生存和繁殖的環(huán)境，將能更大地發(fā)揮天敵昆蟲(chóng)控害能力(高福宏等，2012;Xiao et al.，2012)。

桃蚜 Myzus persicae(Sulzer)，屬同翅目Homoptera 蚜科Aphididae 瘤蚜屬M(fèi)yzus，寄主植物達(dá)50 多科400 余種。桃蚜廣泛分布于我國(guó)各地，不僅是十字花科，薔薇科，豆科和茄科果蔬的等主要害蟲(chóng)，還是多種植物病毒的重要傳播媒介(張建亮等，2000)。桃蚜在溫室中幾乎可以危害任何溫室植物，長(zhǎng)期以來(lái)主要依靠化學(xué)農(nóng)藥防治溫室桃蚜，使其對(duì)多種化學(xué)殺蟲(chóng)劑產(chǎn)生較高水平的抗性，防治效果因此顯著降低，而且造成農(nóng)藥殘留，對(duì)環(huán)境污染日益嚴(yán)峻(宋春滿和鄧建華，2012)。近年來(lái)，隨著生物防治迅速發(fā)展，保護(hù)和利用天敵昆蟲(chóng)，研發(fā)多種防治技術(shù)以控制蔬菜害蟲(chóng)成為研究熱點(diǎn)(段海濤和張文慶，2011)。

正交試驗(yàn)法是一種多因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)方法，其設(shè)計(jì)原則、方法、實(shí)例及優(yōu)點(diǎn)已有不少報(bào)道(劉瑞江等，2010)。本研究分別以玉米蚜和小麥作為替代獵物和載體植物，通過(guò)正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)優(yōu)選該載體植物系統(tǒng)中各因子組合，研究該系統(tǒng)繁殖的龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)玉米蚜和目標(biāo)害蟲(chóng)桃蚜的取食選擇性，為利用載體植物系統(tǒng)控制桃蚜提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx(chóng)和植物

供試蟲(chóng)源:試驗(yàn)所用的玉米蚜、桃蚜和龜紋瓢蟲(chóng)均采集于北京市諾亞農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司有機(jī)蔬菜溫室內(nèi)(116°59'E，40°6' N)，在北京市農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)環(huán)境保護(hù)研究所室長(zhǎng)期飼養(yǎng)。玉米蚜和龜紋瓢蟲(chóng)分別飼養(yǎng)于不同養(yǎng)蟲(chóng)籠(鋁合金+60 目紗網(wǎng)，55.0 cm×55.0 cm×55.0 cm)。飼養(yǎng)條件:溫度25±1℃，相對(duì)濕度60±5%，光照周期16 L∶8 D，光照強(qiáng)度大于1000 Lx。

試驗(yàn)所用玉米蚜寄主植物小麥(品種:百農(nóng)矮抗58)為市售，龜紋瓢蟲(chóng)以玉米蚜為獵物進(jìn)行擴(kuò)繁。小麥苗種植條件:溫度25±1℃，相對(duì)濕度60±5%，光照周期16 L∶8 D。小麥苗長(zhǎng)至2 cm左右即可接種蚜蟲(chóng)，小麥苗約每25 d 更換。試驗(yàn)期間未施用任何殺蟲(chóng)劑。

1.2 基于正交試驗(yàn)優(yōu)化小麥-玉米蚜-龜紋瓢蟲(chóng)載體植物系統(tǒng)

根據(jù)龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)玉米蚜的捕食量，采用4 因素3 水平正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)，研究小麥-玉米蚜-龜紋瓢蟲(chóng)載體植物系統(tǒng)中主要因素(表1):接種蚜蟲(chóng)時(shí)間(A)、接種蚜蟲(chóng)密度(B)、投入瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)時(shí)間(C)、龜紋瓢蟲(chóng)初孵幼蟲(chóng)數(shù)量(D)。每個(gè)因素設(shè)3個(gè)水平，由L9(34)正交表得正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)表(表2)。試驗(yàn)中小麥播種在直徑為10 cm、高10 cm 的營(yíng)養(yǎng)缽內(nèi)，每缽播種8 g。引入的龜紋瓢蟲(chóng)為12 h 內(nèi)的初孵幼蟲(chóng)。每個(gè)處理重復(fù)5 次。

表1 小麥-玉米蚜-龜紋瓢蟲(chóng)載體植物系統(tǒng)L9(34)正交試驗(yàn)因素水平表Table 1 The table of factor level of L9(34)orthogonal array design of T.aestivum-R.maidis-P.japonica banker plant system

表2 小麥-玉米蚜-龜紋瓢蟲(chóng)載體植物系統(tǒng)正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)方案Table 2 The project of the orthogonal experimental design of T.aestivum-R.maidis-P.japonica banker plant system

1.3 龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)桃蚜和玉米蚜的取食選擇性

參照劉萬(wàn)學(xué)等(2008)方法，基于龜紋瓢蟲(chóng)雌雄成蟲(chóng)對(duì)桃蚜和玉米蚜的日捕食量，按照替代獵物玉米蚜數(shù)量過(guò)量、基本滿足和不滿足需要，設(shè)置相應(yīng)的密度梯度，即玉米蚜:桃蚜分別為120∶120、120∶90、120∶60、90∶120、90∶90、60∶120、60∶60。將饑餓24 h 的龜紋瓢蟲(chóng)雌雄成蟲(chóng)單頭放入已加入混合獵物的直徑為10 cm、高1.5 cm 的培養(yǎng)皿中，24 h 后觀察記錄龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)混合獵物的捕食量。每個(gè)處理重復(fù)3 次。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

本文正交試驗(yàn)采用L9(34)正交表，利用直觀圖分析法和極差法獲得不同因子的最佳組合。取食選擇性試驗(yàn)結(jié)果方差分析在SPSS 16.0 中的General Linear Model 中進(jìn)行，差異顯著性用Duncan's 新復(fù)極差法作多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 基于正交試驗(yàn)優(yōu)化小麥-玉米蚜-龜紋瓢蟲(chóng)載體植物系統(tǒng)

以因子的不同水平作橫坐標(biāo)，產(chǎn)出龜紋瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)數(shù)量或成蟲(chóng)獲得率作縱坐標(biāo)，作出因子在不同水平與獲得成蟲(chóng)情況的關(guān)系圖(圖1 和圖2)。

根據(jù)對(duì)成蟲(chóng)獲得量的結(jié)果分析，投入龜紋瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)數(shù)量這一因子的極差最大，說(shuō)明投入幼蟲(chóng)數(shù)量對(duì)成蟲(chóng)獲得量的影響最大。4個(gè)因子對(duì)成蟲(chóng)獲得量影響的主次順序分別為投入瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)數(shù)量→投入瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)時(shí)間→接蚜密度→接蚜?xí)r間。四因素中，投入瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)的數(shù)量和時(shí)間的影響較為顯著，其中，投入幼蟲(chóng)數(shù)量最為顯著。在試驗(yàn)設(shè)計(jì)范圍內(nèi)，成蟲(chóng)獲得量最大的組合是A2B3C3D3，即小麥播種后第四天接蚜720 頭，待蚜蟲(chóng)擴(kuò)繁5d 后，投入龜紋瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)30 頭。主要因子的水平變化對(duì)于結(jié)果的影響較大，所以必須將其控制在最優(yōu)水平。對(duì)于次要因子，可根據(jù)具體情況選擇適合的水平。

圖1 龜紋瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)獲得量與不同因子的關(guān)系Fig.1 Influence ofdifferent factors on the amount of P.japonica adult

圖2 龜紋瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)獲得與不同因子的關(guān)系Fig.2 Influence of different factors on the survival rate of P.japonica adult

表3 小麥-玉米蚜-龜紋瓢蟲(chóng)載體植物系統(tǒng)L9(34)正交試驗(yàn)結(jié)果Table 3 The result of the orthogonal experimental design of T.aestivum-R.maidis-P.japonica banker plant system

但是對(duì)成蟲(chóng)獲得率的分析得出，其中投入瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)10 頭時(shí)成蟲(chóng)獲得率最大，最佳組合為A2B3C3D1。投入10 頭瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)與投入20 頭幼蟲(chóng)的成蟲(chóng)獲得率分別為72.7%和69.7%，二者之間無(wú)顯著差異，但都顯著高于投入30 頭幼蟲(chóng)的成蟲(chóng)獲得率(56.7%)。此外，投入30 頭初孵幼蟲(chóng)的試驗(yàn)組，其成蟲(chóng)體重顯著低于投入10 頭及20 頭瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)的試驗(yàn)組。不同試驗(yàn)組的性別和發(fā)育歷期沒(méi)有顯著差異。

2.2 龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)桃蚜和玉米蚜的取食選擇性

結(jié)果顯示，當(dāng)玉米蚜和桃蚜共存時(shí)，龜紋瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)對(duì)兩種獵物均具有較好的捕食作用，當(dāng)混合獵物中玉米蚜和桃蚜數(shù)量相等時(shí)，天敵對(duì)兩種蚜蟲(chóng)的捕食量不存在顯著差異。在替代獵物玉米蚜過(guò)量的情況下，隨著目標(biāo)獵物桃蚜密度的增加，龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)桃蚜的捕食量隨之增加，對(duì)玉米蚜的捕食量隨之減少。當(dāng)玉米蚜數(shù)量不足時(shí)，龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)桃蚜的取食量隨桃蚜密度的增加而顯著增加。

表4 龜紋瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)對(duì)玉米蚜和桃蚜混合獵物的選擇取食量(M±SD)Table 4 Feeding preference of P.japonica adult on coexisted prey R.maidis and M.persicae

3 結(jié)論與討論

目前，載體植物系統(tǒng)的研究多集中在寄生性天敵昆蟲(chóng)的應(yīng)用方面。在篩選合適的載體植物和載體植物系統(tǒng)中天敵昆蟲(chóng)寄生率和擴(kuò)散距離等方面已有一定研究，對(duì)于捕食性天敵昆蟲(chóng)載體植物系統(tǒng)研究較少。載體植物系統(tǒng)的具體使用方法，如起始投放量，投放時(shí)間和投放頻率等也鮮有報(bào)道(Frank，2010;李先偉等，2013)。通常情況下，捕食性天敵昆蟲(chóng)在其幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)階段都是肉食性且普遍具有較大的捕食量，具有廣闊的生物防治前景。以龜紋瓢蟲(chóng)為例，Chi 和Yang(2003)報(bào)道了龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)桃蚜的凈捕食量達(dá)到1199.5 頭。在27℃-29℃條件下一個(gè)世代僅需14-19 d 左右(張世澤等，2004)。然而，捕食性天敵的發(fā)生具有跟隨效應(yīng)，往往滯后于害蟲(chóng)的大量發(fā)生期，因此，利用捕食性天敵昆蟲(chóng)進(jìn)行生物防治時(shí)提倡在害蟲(chóng)發(fā)生前或數(shù)量較少時(shí)釋放天敵(陳亮等，2008)。通過(guò)建立載體植物系統(tǒng)定殖大量天敵昆蟲(chóng)，后期只需定期補(bǔ)給載體植物來(lái)保證替代獵物(寄主)數(shù)量充足，可以長(zhǎng)期控制靶標(biāo)害蟲(chóng)的為害，將其控制在經(jīng)濟(jì)閾值之下。目前，已有國(guó)外研究者開(kāi)發(fā)小花蝽、癭蚊等捕食性天敵昆蟲(chóng)的載體植物系統(tǒng)，其中已有一些在生產(chǎn)上取得良好的防治效果(Xiao et al.，2011;Wong and Frank，2012)。

替代寄主的選擇是構(gòu)建載體植物系統(tǒng)的重要環(huán)節(jié)。良好的替代寄主必須適合天敵昆蟲(chóng)定殖、繁殖和擴(kuò)散，從而維持載體植物系統(tǒng)中天敵昆蟲(chóng)種群長(zhǎng)期穩(wěn)定。此外，替代寄主不為害目標(biāo)作物以免加劇害蟲(chóng)爆發(fā)，而且合適的替代寄主不應(yīng)導(dǎo)致天敵昆蟲(chóng)產(chǎn)生專性取食或寄生(李先偉等，2013)。已開(kāi)發(fā)的載體植物系統(tǒng)多用禾谷縊管蚜、麥二叉蚜和粉虱作為替代寄主(Huang et al.，2013)。玉米蚜的寄主植物主要是玉米、小麥、狗尾草、蟋蟀草等禾本科作物和雜草，繁殖速率較快，因此可作為良好的替代獵物用于建立并維持龜紋瓢蟲(chóng)種群穩(wěn)定。小麥作為載體植物，滿足載體植物在溫室或大田都易于種植、使用方便、成本低廉等要求。比起傳統(tǒng)的人工繁殖方法和天敵昆蟲(chóng)釋放方式，載體植物系統(tǒng)可大幅度降低生物防治的成本，而且更符合當(dāng)今天敵昆蟲(chóng)商品化和市場(chǎng)化發(fā)展趨勢(shì)的要求(陳學(xué)新等，2013)。

充分發(fā)揮天敵昆蟲(chóng)的控害作用需要優(yōu)越的環(huán)境條件，因此生物防治的一個(gè)重點(diǎn)是創(chuàng)造利于天敵棲息繁殖的場(chǎng)所。提高載體植物系統(tǒng)的利用價(jià)值和使用效果，需要選用的載體植物、替代寄主和天敵昆蟲(chóng)之間的相互關(guān)系，確定載體植物和替代寄主對(duì)天敵昆蟲(chóng)生物學(xué)和生態(tài)學(xué)的影響。因此，載體植物的密度，替代獵物或寄主和天敵的初始密度以及它們分別投入的時(shí)間，都是建立一個(gè)成功載體植物系統(tǒng)的重要考慮因素(李先偉等，2013)。利用正交試驗(yàn)分析不同因子與該載體植物系統(tǒng)龜紋瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)獲得情況的關(guān)系，大大減少試驗(yàn)次數(shù)，并篩選出最好的組合，在生產(chǎn)應(yīng)用上具有一定的指導(dǎo)作用。與老齡幼蟲(chóng)相比，初孵幼蟲(chóng)需要更高的蚜蟲(chóng)密度才能存活，與正交試驗(yàn)結(jié)果蚜蟲(chóng)自行繁殖5 d 后引入初孵幼蟲(chóng)具有更高的成蟲(chóng)獲得率相符。盡管成蟲(chóng)獲得量最大的組合是播種小麥后第四天接種蚜蟲(chóng)720 頭，待蚜蟲(chóng)擴(kuò)繁5 d后，投入龜紋瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)30 頭，但投入龜紋瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)30 頭的成蟲(chóng)獲得率與投入20 頭和10 頭幼蟲(chóng)相比顯著降低，因此在實(shí)際應(yīng)用時(shí)，可根據(jù)害蟲(chóng)發(fā)生情況進(jìn)行適當(dāng)選擇。

用替代獵物(寄主)繁育的天敵昆蟲(chóng)對(duì)靶標(biāo)害蟲(chóng)的捕食或寄生能力是檢測(cè)一個(gè)載體植物系統(tǒng)成功與否的重要指標(biāo)。研究表明，不同種類瓢蟲(chóng)，其食物偏好存在差異(張巖等，2008)，異色瓢蟲(chóng)Harmonia axyridis 對(duì)不同獵物有明顯的偏好性和適應(yīng)性(夏淑英等，2011)。龜紋瓢蟲(chóng)也具有一定的食蚜?；?，王根和魏建華(1989)證明龜紋瓢蟲(chóng)嗜食棉蚜、桃蚜和白楊毛蚜Chaitophorus populeti(Panzer)，而取食甘藍(lán)蚜Brevicoryne brassicae(L.)不能完成生活史。閆占峰等(2012)研究表明不同齡期龜紋瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)及雌雄成蟲(chóng)對(duì)玉米蚜具有很好的捕食作用，郭建英和萬(wàn)芳浩(2001)報(bào)道了桃蚜可作為龜紋瓢蟲(chóng)的一種良好飼料。根據(jù)本文研究結(jié)果，玉米蚜-小麥-龜紋瓢蟲(chóng)載體植物系統(tǒng)繁殖的龜紋瓢蟲(chóng)在靶標(biāo)害蟲(chóng)桃蚜和替代獵物共存的條件下，對(duì)兩種蚜蟲(chóng)均具有較高的捕食效率，不存在嚴(yán)重的偏嗜性，是一種理想的控害方式。朱三榮等(2006)等指出，龜紋瓢蟲(chóng)的捕食行為與蚜蟲(chóng)密度和空間分布密切相關(guān)，在利用龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)棉蚜進(jìn)行生物防治時(shí)，利用不同時(shí)期棉蚜的發(fā)生特點(diǎn)，調(diào)節(jié)瓢蟲(chóng)數(shù)量，更有助于發(fā)揮瓢蟲(chóng)生防作用。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，在一定限度內(nèi)，龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)玉米蚜和桃蚜混合獵物的捕食量分別與蚜蟲(chóng)密度成正比關(guān)系，玉米蚜的不足有助于龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)桃蚜的控制作用。因此，合理調(diào)控載體植物系統(tǒng)中替代獵物數(shù)量，比如在靶標(biāo)害蟲(chóng)密度較大時(shí)將帶有替代獵物的載體植物進(jìn)行暫時(shí)性籠罩，利于龜紋瓢蟲(chóng)發(fā)揮最大的防治效果。

此外，龜紋瓢蟲(chóng)作為一種廣食性天敵昆蟲(chóng)，可終年繁殖，抗逆性強(qiáng)，可取食多種蚜蟲(chóng)、葉蟬、棉鈴蟲(chóng)、褐飛虱等害蟲(chóng)。因此玉米蚜-小麥-龜紋瓢蟲(chóng)載體植物系統(tǒng)可用于桃蚜之外其他非禾本科標(biāo)靶害蟲(chóng)的生物防治，也可為捕食或寄生玉米蚜的其他天敵昆蟲(chóng)提供食物或生境(Parolin et al.，2013)，顯示了巨大的生防潛力。本研究?jī)H僅在室內(nèi)條件下初步探索玉米蚜-小麥-龜紋瓢蟲(chóng)載體植物系統(tǒng)可行性，對(duì)于該系統(tǒng)在溫室或大田的應(yīng)用還需深入研究。

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