韓素菊

(綿陽師范學(xué)院，四川綿陽 621000)

珙桐(Davidia involucrata)起源古老，系第三紀(jì)古熱帶植物區(qū)系的孑遺種，有“活化石”之稱，世界著名的珍貴稀有觀賞植物。近年來，由于人口的劇增和對(duì)自然資源的掠奪開發(fā)，珙桐賴以生存的環(huán)境條件受到嚴(yán)重破壞。迄今為止，珙桐的研究已覆蓋解剖形態(tài)學(xué)、生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、組織化學(xué)、群落特征、人工引種等［1-3］。人工引種珙桐對(duì)生境要求非常嚴(yán)格。

光是植物生存和生長發(fā)育最重要的環(huán)境因子之一，植物與光環(huán)境的的關(guān)系一直是植物生理生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題［4］。隨著光強(qiáng)的變化，植物能夠在形態(tài)及生理方面產(chǎn)生可塑性反應(yīng)，以適應(yīng)變化的光環(huán)境［5］。本文以栽培在綿陽千佛山森林公園內(nèi)的生珙桐幼苗為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，對(duì)珙桐幼苗進(jìn)行不同光照條件的處理，研究不同遮蔭條件下珙桐幼苗的光合特性以及生長形態(tài)特征，旨在探討珙桐幼苗對(duì)光照的需求規(guī)律，找出適宜珙桐生長的光照條件，為珙桐的引種栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況與實(shí)驗(yàn)材料處理

試驗(yàn)于2012年3月至2012年9月在四川省綿陽市安縣千佛山森林公園(北緯31°43'，東經(jīng)104°15')內(nèi)進(jìn)行。選擇2009年在千佛山采集的珙桐種子，經(jīng)沙埋處理后，于2011年發(fā)芽，長勢(shì)良好，生長均勻一致，沒有病蟲害的1 a生幼苗，幼苗高約40 cm左右。在珙桐展葉期(3月28日前后)前開始搭設(shè)遮蔭棚，棚架長、寬、高分別為300 cm、250 cm、70 cm，棚上覆蓋遮陽網(wǎng)進(jìn)行遮光出來，通過照度計(jì)測定、調(diào)節(jié)遮陽網(wǎng)的透光率，兩層遮蔭的為25%光照和一層遮蔭50%光照，對(duì)照珙桐在自然光下生長。每個(gè)棚內(nèi)種植珙桐苗20株，株間距為55 cm。

1.2 測定和分析方法

2012年6月，在天氣晴朗時(shí)，用LI-6400型便攜式光合作用測定儀測定。在每類處理中隨機(jī)取珙桐幼苗10株，以每株主干頂部向基部方向的第3位葉片為測定對(duì)象。從上午7:00到下午18:00，每隔1h測定光合速率、蒸騰速率等光合生理指標(biāo)，每葉重復(fù)測定3次，取平均值進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

在光合作用最旺盛時(shí)段(9:00～11:00)測定不同處理的珙桐幼苗凈光合速率，每葉重復(fù)測定3次。通過光合測定系統(tǒng)提供的紅藍(lán)光源調(diào)節(jié)光合有效輻射值在0～2 000 μmol photons﹒ m-2﹒ s-1內(nèi)，將光合有效輻射設(shè)定于(0、50、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000)μmol photons﹒m-2﹒s-1的梯度下測定凈光合速率，測定時(shí)通過系統(tǒng)控制葉片溫度為25℃，CO2濃度為400 μmol﹒ m-2﹒ s-1。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS11.5統(tǒng)計(jì)軟件處理，用Linear和Quadratic模型進(jìn)行曲線估計(jì)分析，并用EXCEL作圖。

用SYH-150掃描式葉面積儀測定葉面積(精確度為0.01 cm2)，用游標(biāo)卡尺測定葉柄長，用電子天平稱量葉鮮重。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS11.5統(tǒng)計(jì)軟件處理.用Oneway ANOVA進(jìn)行方差分析，若影響顯著，再用Duncan法對(duì)平均值進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮蔭對(duì)珙桐光合特性的影響

在不同的遮蔭處理下，珙桐幼苗的凈光合速率日變化曲線均為雙峰型，但不同遮蔭度下出現(xiàn)峰值的大小和時(shí)間有差異(圖1)。在一層遮蔭條件下，其峰值出現(xiàn)在上午10:00和中午12:00，兩峰值幾乎相等，且峰值最大。在全光照和兩層遮蔭條件下，峰值都出現(xiàn)在上午9:00和下午14:00，第1峰值均大于第2峰值?！拔缧荨背霈F(xiàn)時(shí)間也不同，一層遮蔭條件下“午休”出現(xiàn)時(shí)間為11:00，而全光照和兩層遮蔭條件下“午休”時(shí)間都出現(xiàn)在13:00，且全天凈光合速率大小順序?yàn)橐粚诱谑a＞全光照＞兩層遮蔭，珙桐幼苗對(duì)光強(qiáng)反應(yīng)較敏感，屬陰性植物。

圖1 不同光強(qiáng)下珙桐凈光合速率的日變化曲線Fig.1 The daily change of net photosynthetic rate curves of D.involucrata grown at different light intensity

不同遮蔭條件下珙桐幼苗葉片蒸騰速率日變化如圖2所示，不同處理下珙桐葉片蒸騰速率日變化是不一致的。全天蒸騰速率大小順序?yàn)橐粚诱谑a＞兩層遮蔭＞全光照。在一層遮蔭條件下，蒸騰速率在11:00達(dá)到最大，其后逐漸降低;在兩層遮蔭條件下，蒸騰速率無明顯峰值，大體趨勢(shì)為上午蒸騰速率大于下午蒸騰速率;在全光照條件下，蒸騰速率在下午14:00出現(xiàn)了峰值，之后逐漸降低，可能是因?yàn)殓钔殛幮灾参?，?dāng)太陽輻射最強(qiáng)時(shí)，它通過提高蒸騰速率來降低葉片溫度，避免灼傷。

圖2 不同光強(qiáng)下珙桐蒸騰速率的日變化曲線Fig.2 The change of net photosynthetic rate curves in a day of Davidia involucrata grown at different light intensity

以不同光照條件下的珙桐幼苗在25℃下的凈光合速率測定值為縱坐標(biāo)，以光量子通量密度(PFD)為橫坐標(biāo)，繪制光-光合速率曲線(圖3，4，5)，通過曲線可知:不同光強(qiáng)間幼苗葉片凈光合速率值呈現(xiàn)相似的變化趨勢(shì)，均隨著光強(qiáng)增加而升高，直到飽和。

圖3 全光照條件下珙桐光-光合速率曲線Fig.3 The photosynthesis-light response curve of Davidia involucrata grown at natural light condition

圖4 一層遮蔭條件下珙桐光-光合速率曲線Fig.4 The curve of light-photosynthetic rate of Davidia involucrata grown at one-layer shady light intensity condition

圖5 兩層遮蔭條件下珙桐光-光合速率曲線Fig.5 The curve of light-photosynthetic rate of Davidia involucrata grown at two-layer shady light intensity condition

根據(jù)光合曲線擬合出曲線方程，并計(jì)算出最大凈光合效率，暗呼吸速率。通過比較不同光強(qiáng)下珙桐的最大凈光合速率，可知:一層遮蔭＞全光照＞兩層遮蔭(表1)。過去的多項(xiàng)研究已表明適當(dāng)?shù)恼谑a能使蔭性植物的凈光合速率升高，使陽性植物的凈光合速率下降［6，7，8］，本試驗(yàn)結(jié)果可證明遮蔭有利于珙桐的凈光合速率升高，珙桐是蔭性植物。對(duì)珙桐暗呼吸速率的測定結(jié)果也表明:一層遮蔭＞全光照＞兩層遮蔭(表1)。說明在一層遮蔭處理的珙桐明顯表現(xiàn)出高的光合速率。

表1 不同光照強(qiáng)度下珙桐光合生理指標(biāo)的變化Table 1 Changes in the photosynthetic physiological characteristics of Davidia involucrata grown at different light intensity

為了進(jìn)一步研究珙桐的光能利用率，測定了不同光照條件下珙桐的表觀量子效率(表2)。由表可見全光照下生長的珙桐表觀量子效率為0.0356 mol·mol-1，而生長在一層遮蔭和兩層遮蔭條件下的表觀量子效率分別為0.0404 mol·mol-1和0.0286 mol·mol-1，由此可見生長在一層遮蔭下的珙桐表觀量子效率最高。在全光照條件下的表觀量子效率降低，是光合作用光抑制的顯著特征之一，此依據(jù)常作為判斷是否發(fā)生光合作用光抑制的標(biāo)準(zhǔn)［9］。一層遮蔭下表觀量子效率最大，表明一層遮蔭下珙桐可以通過提高表觀量子效率來適應(yīng)外界光強(qiáng)的降低，從而提高其光合效率，利于其在蔭蔽環(huán)境下正常生長。

2.2 遮蔭對(duì)珙桐生長形態(tài)特征的影響

珙桐幼苗的生長對(duì)光照強(qiáng)度的反應(yīng)十分明顯。在不同的光照強(qiáng)度下，它的生長情況有很大差異(表2)，不同的光強(qiáng)引起了珙桐形態(tài)上的變化。遮蔭對(duì)珙桐單葉面積的影響十分明顯。一層遮蔭的幼苗單葉面積最大，接著是兩層遮蔭的幼苗，全光照下最小，各處理間表現(xiàn)出顯著差異。這與大多數(shù)樹種隨著光照強(qiáng)度的減弱，幼苗葉面積增加的結(jié)論一致(徐程揚(yáng)和李剛，2001)。比葉面積與環(huán)境變化也有密切關(guān)系。由表2可知:遮蔭下生長的珙桐葉片比葉面積均不同程度地較全光照下增大，與全光照下比葉面積呈顯著差異。比葉面積越大，表明葉片單位面積鮮重越小，葉片越薄，遮蔭使植物葉片變薄是普遍現(xiàn)象。在遮蔭環(huán)境中，具有較高的比葉面積被認(rèn)為可以是更有效地捕獲有限光資源的一種適應(yīng)性響應(yīng)［10］。遮蔭下的珙桐幼苗也是通過增大比葉面積來適應(yīng)弱光環(huán)境。

光強(qiáng)不同，珙桐的珙桐葉柄長相差較大。根據(jù)表2可知，兩層遮蔭條件下生長的珙桐葉柄最長，其次是一層遮蔭下，全光下生長的珙桐葉柄最短，相互間差異顯著。這樣的生長方式有利于珙桐葉片在光強(qiáng)較弱環(huán)境中對(duì)有限光資源的充分截獲，因?yàn)槿~柄的伸長擴(kuò)大了葉片在空間上延伸范圍，其結(jié)果是有效地降低了不同葉位中葉片的相互遮蔭程度，從而提高了對(duì)有限光資源的吸收范圍。

表2 不同光照條件下形態(tài)指標(biāo)Table 2 Changes in the morphological characteristics of Davidia involucrata grown at different light intensity

3 結(jié)論

遮蔭對(duì)植物葉片光合特性、生長形態(tài)特征等均有影響。(1)不同遮蔭的珙桐，其葉片光合速率日變化呈雙峰曲線型，有明顯的“午休”現(xiàn)象。且一層遮蔭下的光合速率日變化曲線的波形與在全光照、兩層遮蔭下明顯不同，表現(xiàn)出高光合效率特性。(2)遮蔭對(duì)珙桐單葉面積的影響十分明顯。在遮蔭環(huán)境中珙桐葉片單葉面積和比葉面積的提高，是遮蔭環(huán)境中提高光截獲能力的直接表現(xiàn)。葉柄長度的變化也是珙桐幼苗對(duì)不同光強(qiáng)響應(yīng)中比較明顯的形態(tài)特征之一，也是珙桐幼苗調(diào)節(jié)其對(duì)光合有效輻射捕獲能力的有效對(duì)策。

綜上所述，可知適度的遮蔭(50%透光率)有利于珙桐幼苗生長。

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