蘇文蘋，杜 凡，楊宇明，王 娟

(l.西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650000;2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650000，

3.云南省林業(yè)科學(xué)院，云南 昆明 650000)

高黎貢山是云南保存最完好的林區(qū)之一，有著中國較大的一片原始常綠闊葉林。它位于縱向嶺谷區(qū)最西部，是中國境內(nèi)承受西南季風(fēng)暖濕氣流的最前沿山地。特殊的地質(zhì)歷史過程造就了本地區(qū)極為獨特的地貌和豐富多彩的生態(tài)環(huán)境，具有從西向東、從南向北逐漸過渡轉(zhuǎn)化，生物多樣性極其豐富的特點［l，2］。近幾十年來，對高黎貢山植物、區(qū)系、物種多樣性、民族植物等方面進行了較多研究，但關(guān)于中山濕性常綠闊葉林群落生態(tài)特征方面的研究還較少，因此對于該群落的研究能充分了解群落特征，并為該群落的生態(tài)保護、管理提供科學(xué)依據(jù)和實踐指導(dǎo)意義。

l 研究地概況

研究地位于云南西部邊境保山、騰沖、瀘水3市縣交界處，北緯 24°56'～ 26°09'，東經(jīng) 98°34'～ 98°50'，西面與緬甸接壤，總面積l24 459 hm2。保護區(qū)從山腳到山頂(南齋公房，海拔3 l50m)依次分布著季風(fēng)常綠闊葉林(l l00 m～l 900 m)、半濕潤常綠闊葉林(l 800 m～2 200 m)、中山濕性常綠闊葉林(2 200 m～2 800 m)、溫涼性針葉林(云南鐵杉林)(2 800 m～3 000 m)和山頂灌叢(3 000 m～3 l50 m)。保護區(qū)具有我國西部季風(fēng)氣候的一般特征，又兼有大陸性和海洋性氣候特點。中山濕性常綠闊葉林屬于暖性濕潤型氣候，年平均氣溫9℃ ～l3℃，最熱月平均氣溫l4℃ ～l8℃，最冷月平均氣溫2℃ ～7℃，年降水量l 700 mm～2 900 mm。南部山脊3 l50 m處的南齋公房年降水量最多(約3 030 mm)［l］。

2 研究方法

2.l 樣地的建立及調(diào)查方法

在高黎貢山南段齋公房(海拔3 l50 m)的東、西兩坡海拔2 000 m以上，海拔每升高l00 m設(shè)立一個投影面積20 m×25 m的典型樣方，共設(shè)立l9個樣方，其中中山濕性常綠闊葉林有l(wèi)4個樣方，總面積7 000 m2。再將樣方平均分割成20個5 m×5 m的小樣方，對胸徑5 cm以上的喬木進行編號并按編號記錄物種名稱、坐標(biāo)、樹高、胸徑、冠幅、枝下高、物候、生活狀況等數(shù)據(jù)。在每個5m×5m的小樣方內(nèi)取2 m×2.5 m的面積進行灌木、草本調(diào)查，記錄物種名稱、高度、蓋度、地徑、物候、生活狀況等數(shù)據(jù)。對藤本、攀援、附生、寄生植物記錄物種名稱、數(shù)量、高度、生長狀況等。

2.2 分析方法

生活型及葉片大小按較為通用的Raunkiaer的系統(tǒng)劃分，由于喬木、灌木種類只有成熟個體才表現(xiàn)其真實的生活型類型，因此只統(tǒng)計成年樹種，幼樹幼苗不另作統(tǒng)計［3，4］。

3 結(jié)果與分析

3.l 科、屬組成特征分析

l4塊樣地內(nèi)共出現(xiàn)維管植物88科l64屬3l5種，其中蕨類植物l l科l7屬29種，雙子葉植物66科l2l屬236種，單子葉植物9科24屬48種，裸子植物2科2屬2種。

含有l(wèi)0個種以上的科有樟科(4屬l7種)、菊科(l0屬l6種)、杜鵑花科(4屬l5種)、百合科(5屬l l種)和忍冬科(2屬l l種)共5個科，它們是群落的主要組成科。含5個～9個種的科有山茶科(3屬9種)、蘭科(7屬8種)、薔薇科(2屬8種)、木樨科(5屬8種)、殼斗科(3屬7種)等20個科，共l29種植物(表l)。

在主要組成屬中，含有l(wèi)0個種以上的屬只有杜鵑花屬一屬(l l種)，含5個～9個種的屬有山胡椒屬(9種)、莢蒾屬(7種)、蓼屬(7種)、山礬屬(7種)、苔草屬(7種)、菝葜屬(6種)、冬青屬(6種)、素馨屬(6種)和沿階草屬(6種)等l2屬、共76種植物(表l)。

表l 高黎貢山南段中山濕性常綠闊葉林主要組成科、屬*Tabal l The main families and genera of mid-mountain humid evergreen broadleaf forest(MHEBF)in southern part of Mt.Gaoligong

3.2 群落的垂直結(jié)構(gòu)

群落垂直結(jié)構(gòu)明顯，可劃分為喬木層、灌木層、草本層和層間植物，林內(nèi)溫涼濕潤，樹體高大茂密，苔蘚、附生植物發(fā)達。

喬木層可劃分為兩個亞層，第l亞層高度l5 m～38 m，郁閉度達63%左右，以云南鐵杉、硬斗石櫟、多變石櫟、綠葉甘橿和旱冬瓜為主，在東坡海拔2 800 m的多變石櫟-云南鐵杉林出現(xiàn)了胸徑最大(l50 cm)、樹最高(38 m)的云南鐵杉。第2亞層高度5 m～l5 m，郁閉度為75%，主要有腺果杜鵑Rhodedendron davidii、長尾釣樟 Lindera thomsonii var.vernayana、云南凹脈柃等。

喬木層群落內(nèi)共出現(xiàn)喬木樹種78種l l26株，隸屬于50屬36科。殼斗科、山茶科、樟科、山礬科、樺木科為喬木層主要組成科，重要值之合為6l.46;石櫟屬、木荷屬、山礬屬、山胡椒屬和榿木屬為主要組成屬，重要值之合為52.76;主要組成種為硬斗石櫟、印度木荷、多變石櫟、旱冬瓜、野八角、云南鐵杉、綠葉甘橿等。群落內(nèi)胸徑≥70 cm的有云南鐵杉、多變石櫟、硬斗石櫟、薄片青岡Cyclobalanopsis lamellosa.、青岡 Cyclobalanopsis glauca、旱冬瓜和團香果Lindera latifolia;樹高≥25m以上的樹種有繡球薔薇Rosa golmerata、旱冬瓜、金葉子 Craibiodendron yunnanensis、硬斗石櫟、多變石櫟、短刺栲、團香果、滇緬離蕊茶Camellia wardii和西南樺Betula alnoides等(表2)。

表2 高黎貢山保護區(qū)南段中山濕性常綠闊葉林喬木層主要科、屬、種重要值特征Table 2 The importance value of themain families，genera and species in tree layer of MHEBF in southern partofMt.Gaoligong

灌木層蓋度為56%左右，群落內(nèi)共出現(xiàn)78種植物，隸屬于44屬27科，真正的灌木63種。含種數(shù)較多的科為樟科(l3種)、忍冬科(9種)、小檗科Berberidaceae(6種)、禾本科Bambusoideae(5種)、冬青科Aquifoliaceae(4種)等。含種數(shù)較多的屬為莢蒾屬(7種)、小檗屬Berberis(5種)、山胡椒屬(5種)、冬青屬(4種)、清香桂屬 Sarcococca(4種)、木姜子屬Litsea(4種)。在主要優(yōu)勢樹種中，針齒鐵仔重要值最大(l8.62)、株數(shù)最多(l 473株)，分布于海拔2 200 m～2 650 m范圍內(nèi);其次為騰沖箭竹(重要值7.33)、野八角(重要值 3.56)、長小葉十大功勞(重要值3.53)和硬斗石櫟(重要值3.36)(表3)。

表3 高黎貢山保護區(qū)南段中山濕性常綠闊葉林灌木層主要物種的主要特征值Table 3 The importance value of themain species in shrub layer of MHEBF in southern part of Mt.Gaoligong

群落草本層發(fā)達，組成物種豐富，蓋度為l5%～35%。有l(wèi)20種植物，隸屬于45科7l屬。粉背瘤足蕨、灰背瘤足蕨、貢山馬藍、糙毛囊薹草Carex subfilicinoides、近蕨薹草 Carex subfilicinoides和簡序薹草為該層優(yōu)勢種。貢山馬藍，雖然頻度較低，但在西坡海拔2 450 m的針齒鐵子-硬斗石櫟林群叢中大面積出現(xiàn)，為群落單優(yōu)勢種。此外、異花兔兒風(fēng)、滇西堇菜Viola weixiensis、小葉豬殃殃Galium trifi-dum等也是草本層中的常見物種(表4)。

表4 高黎貢山保護區(qū)南段中山濕性常綠闊葉林草本層主要物種的主要特征值Table 4 The importance value of themain species in herb layer of SHEBF in southern part of Mt.Gaoligong

林內(nèi)層間植物豐富，共出現(xiàn)54種植物，隸屬于28科42屬54種，常見藤本植物有偏花馬兜鈴Aristolochia oblinqua、狹葉崖爬藤Tetrastigma serrulatum、龍陵清風(fēng)藤Sabia metcalfiana、素芳花、常春藤Hedera nepalensis var.sinensis等;攀援灌木以菝葜、懸鉤子Rubus spp.、扶芳藤Euonymus fortunei出現(xiàn)頻率最高。在西坡海拔2 450 m的針齒鐵子-硬斗石櫟林中出現(xiàn)了最大一株喙柱牛奶菜Marsdenia oreophila，粗度達l l.5 cm，附生高度達30 m，長勢較優(yōu)。在東坡海拔2 500 m～2 800 m，也零星出現(xiàn)了當(dāng)?shù)靥赜蟹N云南鵝掌柴 Schefflera yunnanensis，最大胸徑28 cm，最高達l6 m。

附生植物有滇西吊石苣苔Lysionotus forrestii、云南鵝掌柴、鐵角蕨Asplenium spp.、書帶蕨 Vittaria spp.、節(jié)莖石仙桃 Pholidota articulata和石斛 Dendrobium spp.。

3.3 群落生活型譜分析

3.3.l 生活型譜特征分析

據(jù)統(tǒng)計(表5和表6)，群落內(nèi)3l5種維管植物中，高位芽植物所占比例最高，共計l38種，占總種數(shù)的43.8l%，其次是地上芽植物和藤本植物，分別為62 種(l9.68%)和 43 種(l3.65%)，地下芽植物數(shù)量最少，只有8種，僅占2.54%。在43.8l%的高位芽植物中(表6)小高位芽和中高位芽的數(shù)量較多，分別有 53 種(l6.83%)和 46 種(l4.60%)，落葉高位芽出現(xiàn)l0種(3.l7%)，大高位芽植物數(shù)量最少，僅2種，占0.63%。因此，群落生活型譜為:高位芽植物＞地上芽植物＞藤本植物＞地面芽植物＞附生植物＞l a生草本＞地下芽植物。

表5 高黎貢山保護區(qū)南段中山濕性常綠闊葉林維管植物生活型統(tǒng)計Table 5 The life form statistics of vascular plants inMHEBF of two regions

表6 高黎貢山保護區(qū)南段中山濕性常綠闊葉林維管植物高位芽生活型統(tǒng)計Table 6 The life form statistics of phanerophytes inMHEBF of two regions

3.3.2 葉特征分析

從葉級分布情況來看(表7)，群落以小型葉為主，有l(wèi)57種，占總種數(shù)的49.84%，其次為中型葉，有l(wèi)30 種(4l.27%);微型葉 24 種(7.62%)，大型葉種數(shù)最少，只有4種，僅占總數(shù)的l.27%，有喬木樹種柏那參Brassaiopsisglomerulata草本植物騰沖姜花 Hedychium tengchongense、中華仙茅 Curculigo sinensis和斑龍芋Sauromatum venosum。

表7 高黎貢山保護區(qū)南段中山濕性常綠闊葉林葉級譜統(tǒng)計Table 7 The leaf scale spectrum of vascular plants inMHEBF in GNR

表8 高黎貢山自然保護區(qū)南段中山濕性常綠闊葉林葉的性狀統(tǒng)計Table 8 The characters of leaf in MHEBF in southern part of GNR

從葉性狀特征來看(表8)，葉型上以單葉為主，有256種(8l.27%);其次為復(fù)葉59種(l8.73%);葉質(zhì)以紙質(zhì)葉為主，有l(wèi)39種(44.l3%)，其次為革質(zhì)葉 l07種(33.97%);肉質(zhì)葉較少，僅 6種(l.90%);葉緣類型中非全緣葉所含種數(shù)和比例(l76種 55.87%)明顯高于全緣葉(l39種44.l3%)。葉尖類型中，漸尖葉最多，占59.68%，其次為非漸尖葉(90種28.57%)，尾尖葉所含種數(shù)最少，僅37 種(l l.75%)。

4 結(jié)論與討論

(l)高黎貢山南段中山濕性常綠闊葉林群落分層結(jié)構(gòu)明顯，其突出特點是東坡海拔2 200 m～2 400 m林下以灌木樹種針齒鐵仔為單優(yōu)勢樹種，東坡海拔2 500 m～2 800 m、西坡海拔2 200 m～2 800 m之間竹子成片，且西坡林下竹子種類、數(shù)量明顯多于東坡。林內(nèi)附生、半附生植物豐富，從樹基到樹梢、甚至樹葉上都長滿了附生植物，說明生境十分潮濕，這與高黎貢山所處的地理位置和海拔有關(guān)。

(2)中山濕性常綠闊葉林分布于東、西坡海拔(2 200 m)2 300 m～2 800 m之間，其上為以云南鐵杉、多變石櫟為主的針闊混交林，其下為以短刺栲、銀木荷、茶條果為主要建群種的半濕潤常綠闊葉林。

根據(jù)中山濕性常綠闊葉林群落內(nèi)主要建群樹種的不同可劃分為硬斗石櫟林和多變石櫟林兩大群系，硬斗石櫟林群系主要分布于海拔2 200 m～2 500 m山體中下半部，多變石櫟林分布于海拔2 600 m～2 800 m山體的上半部，其中硬斗石櫟林由于分布海拔相對較低，某些地段受到人為干擾，林內(nèi)喬木層優(yōu)勢種、次優(yōu)勢種的組合狀況復(fù)雜，群叢類型多樣，且分布范圍局限，如銀木荷-硬斗石櫟群叢分布于海拔2 200 m處，為半濕潤常綠闊葉林向中山濕性常綠闊葉林的過渡類型。旱冬瓜-針齒鐵仔群叢分布于東坡海拔2 400 m處，為硬斗石櫟-印度木荷群叢受人為干擾后帶有次生性質(zhì)的群叢類型，這種次生性也說明了群落一旦被破壞后，一般為蕨類植物、旱冬瓜、箭竹或針齒鐵仔群落所代替［2］，群落次生植被類型較為單一的特點。因此群落的這種多樣、局限、脆弱的特點也顯示出了群落的重要生態(tài)保護價值和意義。

(3)群落內(nèi)出現(xiàn)了杜鵑花科的l l種植物，其中側(cè)花杜鵑Rhodedendron lateriflorum為保護區(qū)特有種，滇白珠Gaultheria leucocarpa為中國特有種，柳葉金葉子Craibiodendron henryi為云南特有種，較多杜鵑花屬植物的出現(xiàn)也有力證明了高黎貢山是杜鵑花屬的主要分化中心［2］。并且在群落內(nèi)出現(xiàn)2種裸子植物云南鐵杉Tsuga dumosa和云南紅豆杉Taxus yunnanensis。云南鐵杉分布于保護區(qū)海拔2600m～3000m范圍內(nèi)，云南紅豆杉分布于海拔2 700 m左右。鐵杉屬Tsuga和紅豆杉屬Taxus均為第三紀(jì)以前即完成進化的古老屬［5］這兩個屬的出現(xiàn)表明群落植物成分的古老起源，同時云南紅豆杉是國家Ⅰ級重點保護野生植物，它的出現(xiàn)也說明了群落重要的保護生態(tài)價值。

(4)高黎貢山南段中山濕性常綠闊葉林生活型譜以小、中高位芽植物居多，其生活型譜為:高位芽植物＞地上芽植物＞藤本植物＞地面芽植物＞附生植物＞l a生草本＞地下芽植物，符合亞熱帶常綠闊葉林的基本特點。群落植物葉片以小型葉(49.84%)、單葉(8l.27%)、紙質(zhì)(44.l3%)、非全緣葉(55.87%)、漸尖葉(59.68%)為主。而且群落中地面芽植物比例較高，一年生植物和地下芽植物的數(shù)量較少，體現(xiàn)了典型的云南亞熱帶山地森林群落的特征。

［l]西南林學(xué)院，云南省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院，云南省林業(yè)廳.高黎貢山國家自然保護區(qū)［M］.北京:中國林業(yè)出版社，l995，l～390.

［2]李恒，郭輝軍.高黎貢山植物［M］.北京:科學(xué)出版社，2000，l～l344.

［3]宋永昌.植被生態(tài)學(xué)［M］.上海:華東師范大學(xué)出版社，200l，35～62.

［4]蔣有緒，郭泉水，馬娟等.中國森林群落分類及其群落學(xué)特征［M］.北京:科學(xué)出版社，中國林業(yè)出版社，l998，l79 ～294.