劉慶宇，趙 越，熊江波，葉 清丁雪丹，肖金香*

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，湖南 長沙 410128;2.湖南中煙工業(yè)有限責(zé)任公司吳忠卷煙廠，寧夏 吳忠 751100;3.江西省南昌市青云譜區(qū)發(fā)改委，江西 南昌 330001;4.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 國土資源與環(huán)境學(xué)院，江西 南昌 330045;5.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園林與藝術(shù)學(xué)院，江西 南昌 330045;6.江西省龍南氣象局，江西 龍南 341700)

光合作用是烤煙重要的同化作用，是烤煙把無機(jī)物合成有機(jī)物的過程。水分既是光合作用的重要原料，又是光合作用進(jìn)行的重要溶劑［1］。適宜的水分能促進(jìn)煙草植株的生長，改善光合特性，促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累和分配，提高烤煙的生物產(chǎn)量［2］。適量灌水會導(dǎo)致烤煙葉片葉綠素含量增加、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率增加，胞間CO2濃度在輕度和中度脅迫時升高而在重度脅迫時下降。凈光合速率是反映綠色植物進(jìn)行光合作用的重要指標(biāo)，同一株作物上下不同部位的葉片，光合速率也不相同［1］。適當(dāng)?shù)臈l件下進(jìn)行光合作用是作物增產(chǎn)的一項可能措施。

藺萬煌等［3］對各生育期煙草進(jìn)行淹水試驗，以伸根期水淹對煙草凈光合速率影響最大，劉貞琦等［4］也有同樣的報道，而且隨著淹水時間延長和淹水深度的增加其凈光合速率表現(xiàn)了極顯著下降的趨勢?？緹熢谒蜅l件下，土壤乙烯積累，烤煙根中及地上部乙烯和脫落酸含量會顯著上升。淹水脅迫對烤煙生理生化特性的主要影響是煙株的水分代謝對淹水脅迫的反應(yīng)比較敏感，隨淹水脅迫強度增加，葉片組織含水量和水勢下降，導(dǎo)致氣孔開度縮小，蒸騰強度減弱，這是淹水影響煙草生長的原因之一［5］。氣孔是植物葉片與大氣間進(jìn)行氣體交換的主要通道［1］，氣孔的開閉情況可影響葉片的光合作用，是光合作用的一個主要指標(biāo)，主要用來調(diào)節(jié)蒸騰強度。當(dāng)烤煙在水澇脅迫條件下，光合作用受到了嚴(yán)重的損害，氣孔導(dǎo)度都隨著淹水時間的延長顯著下降，在恢復(fù)期又有一定的回升［6］。

我國諸多學(xué)者［7－14］探討了淹水對烤煙光合特性的影響。本文通過云煙87不同生育期受澇時間對光合特性的影響研究，探討云煙87耐澇和危害的時間，對大田水分管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為云煙87，試驗設(shè)在江西農(nóng)業(yè)大學(xué)氣象站內(nèi)，采用盆栽栽培試驗。土壤為重壤，大田最大田間持水量為 41%，pH 為 5.52，全氮 0.13%，速效磷 11.74 mg/g，速效鉀 148.6 mg/kg，有機(jī)質(zhì) 2.63%。供試品種為云煙87，采用漂浮育苗方式，試驗用盆內(nèi)徑35 cm，深40 cm，每盆裝土20 kg。

1.2 施肥方法

硝態(tài)氮占氮肥用量的40%，銨態(tài)氮占60%。氮肥60%、磷肥100%，鉀肥70%做基肥，硝態(tài)氮40%做基肥，剩余部分做追肥，栽后一個月分3次兌水施完。

1.3 試驗設(shè)計

煙苗長到8葉1心時，選擇長勢一致的煙苗移入盆缽，共盆栽135盆(株)。分別在烤煙團(tuán)棵期、旺長期和現(xiàn)蕾期進(jìn)行澇害試驗。每個生育期45株，設(shè)各生育期澇害處理時間長度為24，48，72，120 h，CK(以不淹水為對照)，每個處理9株。設(shè)置3個水池:長2.6 m，寬1.3 m，深0.8 m。進(jìn)入到各生育期把烤煙放進(jìn)水池，水淹過盆面。

1.4 光合特性的測定

每個淹水時間處理完畢，移出水池，恢復(fù)1 d，選擇具有代表性的植株3株，在晴天。08:00—18:00，在自然光源條件下用Li－COR6400光合作用儀，從頂部開始計數(shù)，選取顏色一致、無病蟲害的第5片煙葉測量光合作用，每片葉計數(shù)5次，取平均值，每2 h測量1次。

主要測量指標(biāo)為:葉片的凈光合速率(Pn)，蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Cond)、胞間CO2濃度(Ci)、葉片溫度(Ti)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)應(yīng)用軟件DPS 7.05和SPSS 18.0進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

光合作用是綠色植物利用光能將水和二氧化碳轉(zhuǎn)化成有機(jī)物同時釋放氧氣的過程。水對光合作用的影響有直接原因也有間接原因，光合作用用水不到蒸騰失水的1%，因此對光合作用的影響主要是間接原因。

2.1 澇害對烤煙不同生育期凈光合速率的影響

光合速率是反映綠色植物進(jìn)行光合作用的重要指標(biāo)。由圖1看出，隨淹水時間增長，烤煙各生育期凈光合速率迅速下降。與CK比，團(tuán)棵期受澇24，48，72，120 h的凈光和速率分別下降了7%、42%、79%和98%，旺長期受澇24，48，72，120 h的凈光和速率分別下降了12%、33%、67%和99%，現(xiàn)蕾期受澇24，48，72，120 h的凈光和速率分別下降23%、38%、83%和98%。

圖1 澇害對烤煙不同生育期凈光合速率的影響Fig.1 Effect of waterlogging on the Pnof flue－cured tobacco in the different stage

圖2 澇害對烤煙不同生育期蒸騰速率的影響Fig.2 Effect of waterlogging on the Trof flue－cured tobacco in the different stage

烤煙各生育期凈光合速率隨澇害時間變化的差異性，旺長期＞現(xiàn)蕾期＞團(tuán)棵期，說明澇害對烤煙旺長期凈光合速率有較大的影響。這一點可以從表 1的方差分析中看到，r=－0.953＊＊，P=0.007 8＜0.01，故兩者達(dá)到極顯著水平，說明凈光合速率和澇害時間之間存在極顯著的負(fù)相關(guān)。

表1 澇害對烤煙不同生育期凈光合速率影響的方差分析Tab.1 The analysis of variance of effect of waterlogging on the Pnof flue－cured tobacco in the different stage

2.2 澇害對烤煙不同生育期的蒸騰速率影響

蒸騰速率是計量蒸騰作用強弱的一項重要指標(biāo)，其強弱因植物的種類而不同，并受光照、水分、溫度、營養(yǎng)狀況等的影響［1］。從圖2可見，在同一施肥用量條件下，蒸騰速率隨澇害時間的增加而顯著降低。與CK比，團(tuán)棵期受澇24，48，72，120 h的蒸騰速率分別下降21%、49%、78%和89%，旺長期受澇24，48，72，120 h分別下降39%、59%、81%和 99%，現(xiàn)蕾期受澇 24，48，72，120 h分別下降為 58%、77%、94%和98%。

由表2不同澇害時間與烤煙不同生育期蒸騰速率方差分析可知，各處理間差異極顯著，相關(guān)系數(shù)r=－0.931＊＊，P=0.001＜0.01，說明在試驗所設(shè)計的條件下蒸騰速率與澇害時間呈負(fù)相關(guān)，有顯著的統(tǒng)計學(xué)意義。

表2 澇害對烤煙不同生育期蒸騰速率影響的方差分析Tab.2 The analysis of variance of effect of waterlogging on the Trof flue－cured tobacco in the different stage

2.3 澇害對烤煙不同生育期氣孔導(dǎo)度的影響

氣孔是植物葉片與大氣間進(jìn)行氣體交換的主要通道，氣孔的開閉情況可影響葉片的光合作用與蒸騰作用。氣孔導(dǎo)度隨澇害時間的增加而減少。團(tuán)棵期受澇24，48，72，120 h的氣孔導(dǎo)度分別下降32%、63%、75%和98%;旺長期受澇24，48，72，120 h的氣孔導(dǎo)度分別下降53%、64%、77%和99%;現(xiàn)蕾期受澇24，48，72，120 h的氣孔導(dǎo)度分別下降65%、70%、76%和99%(圖3)。

由表3不同澇害時間與烤煙不同生育期氣孔導(dǎo)度方差分析可知，P=0.000 1＜0.01，達(dá)到極顯著相關(guān)水平。說明在烤煙不同生育期澇害對烤煙氣孔導(dǎo)度有很大的影響，并且隨澇害時間的增加而極顯著下降。

表3 澇害對烤煙不同生育期氣孔導(dǎo)度影響的方差分析Tab.3 The analysis of variance of effect of waterlogging on the Cond of flue－cured tobacco in the different stage

圖3 澇害對烤煙不同生育期氣孔導(dǎo)度的影響Fig.3 Effect of waterlogging on the Cond of flue－cured tobacco in the different stage

圖4 澇害對烤煙不同生育期胞間CO2濃度的影響Fig.4 Effect of waterlogging on the Ciof flue－cured tobacco in the different stage

2.4 澇害對烤煙不同生育期胞間CO2濃度的影響

胞間CO2濃度是進(jìn)行光合作用的植物細(xì)胞活性的重要表現(xiàn)［1］。由圖4可知，受澇24 h后，不同生育期的CO2濃度均開始下降，受澇48 h后，團(tuán)棵期CO2濃度開始上升;旺長期和現(xiàn)蕾期CO2濃度繼續(xù)下降，在受澇72 h后，兩者均突然上升;受澇120 h后各生育期CO2濃度均下降到最低點。團(tuán)棵期、旺長期、現(xiàn)蕾期 CO2濃度分別為 47，49，43 μmol/mol。

表4 澇害對烤煙不同生育期胞間CO2濃度影響的方差分析Tab.4 The analysis of variance of effect of waterlogging on the Ciof flue－cured tobacco in the different stage

選取澇害120 h與胞間CO2濃度相關(guān)性分析，相關(guān)系數(shù)r=－0.986＊＊，兩者相關(guān)達(dá)到極顯著水平，從表4給出方差分析表可知P=0.000 2＜0.01，達(dá)到極顯著相關(guān)水平。說明在烤煙不同生育期澇害對烤煙的胞間CO2濃度有很大的影響，并且隨澇害時間的增加而影響加大。

2.5 澇害對烤煙不同生育期葉片溫度的影響

葉片溫度是植物進(jìn)行光合作用的一個重要指標(biāo)［1］。從圖5可見，烤煙各生育期CK的葉片溫度為最高。隨著澇害時間的增長，各生育期都出現(xiàn)了下降的趨勢，受澇120 h，團(tuán)棵期下降了 3.63℃、旺長期下降了3.71 ℃、現(xiàn)蕾期下降了 3.15 ℃。

選取72 h澇害與葉溫偏相關(guān)分析，相關(guān)系數(shù)為 r1= －0.924＊＊，r2=－0.995＊＊，r3=－0.973＊＊，(r1為團(tuán)棵期相關(guān)系數(shù)，r2為旺長期相關(guān)系數(shù)，r3為現(xiàn)蕾期相關(guān)系數(shù))說明葉片溫度與澇害時間二者之間存在明顯的負(fù)相關(guān)性。

由表5的方差分析可知，P=0.000 1＜0.01，故可知澇害時間在烤煙不同生育期與葉片溫度存在極顯著的相關(guān)性，葉片溫度隨澇害時間的延長呈極顯著下降的趨勢，具有統(tǒng)計學(xué)上的意義。

圖5 澇害對烤煙不同生育期葉溫的影響Fig.5 Effect of waterlogging on the Tleaf of flue－cured tobacco in the different stage

表5 澇害對烤煙不同生育期葉片溫度影響的方差分析Tab.5 The analysis of variance of effect of waterlogging on the Tlof flue－cured tobacco in the different stage

綜上所述，在烤煙各生育期凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、葉片溫度等指標(biāo)值均以CK數(shù)值最大，烤煙煙株由于受澇害后抑制了煙株新陳代謝，從而導(dǎo)致煙株的生理活性降低，故均隨澇害時間的增加各指標(biāo)數(shù)值均顯著下降。胞間CO2濃度呈現(xiàn)先適度下降后顯著增長的趨勢，并隨澇害時間的延長顯著下降，說明在澇害時間內(nèi)存在一個閾值，在一定澇害時間內(nèi)會達(dá)到這個閾值。澇害72 h時，胞間CO2濃度最大，120 h又顯著下降，72 h到120 h胞間CO2濃度有無增加，還需進(jìn)一步驗證。

3 結(jié)論與討論

澇害對烤煙光合特性影響極大。隨受澇時間增加，團(tuán)棵期、旺長期、現(xiàn)蕾期的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度、葉片溫度等指標(biāo)呈現(xiàn)明顯的負(fù)相關(guān)變化，隨澇害時間增加而顯著降低，受澇24 h，3個生育期凈光合速率分別下降7%、12%和23%;受澇48 h，3個生育期凈光合速率分別下降42%、33%和38%;受澇72 h，3個生育期凈光合速率分別下降79%、67%和83%;受澇120 h，幾乎沒有凈光合速率，3個生育期凈光合速率分別下降98%、99%、98%。

蒸騰速率不但隨澇害時間增長而迅速下降，而且隨生育進(jìn)程的增加下降的比例越來越大，團(tuán)棵期受澇24 h，蒸騰速率下降21%，到了現(xiàn)蕾期就下降了58%;受澇120 h，旺長期和現(xiàn)蕾期分別為99%、98%。這和氣孔導(dǎo)度有關(guān)，長時間受澇，氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致蒸騰速率下降。

氣孔導(dǎo)度是影響光合速率、蒸騰速率、CO2濃度和葉溫的一個重要通道，氣孔張開，煙葉光合作用強，蒸騰作用大，吸收CO2多，葉溫易升;氣孔關(guān)閉，煙葉光合作用減弱，蒸騰作用減少，吸收CO2少，葉溫不易上升?？緹熓軡?4 h，3個生育期氣孔導(dǎo)度分別下降32%、53%和65%，受澇48～72 h，氣孔導(dǎo)度下降60%以上80%以下，受澇120 h，氣孔導(dǎo)度幾乎100%下降。

胞間CO2濃度受澇120 h各生育期CO2濃度均下降到最低點。團(tuán)棵期、旺長期、現(xiàn)蕾期CO2濃度分別為 47，49，43 μmol/mol，而 CK 在 280～420 μmol/mol葉溫過高容易灼傷葉片，還會加速蒸騰，葉溫過低，葉片不能正常生長。葉溫是煙葉生長一個重要的物理指標(biāo)。受澇120 h，團(tuán)棵期下降了3.63℃、旺長期下降了3.71℃、現(xiàn)蕾期下降了3.15℃。云煙87耐澇時間在3 d以內(nèi)，超過3 d引起澇害，植株生長受阻，甚至死亡。

盡管國內(nèi)有諸多學(xué)者關(guān)于水澇對烤煙光合作用的報道［4－7］，但對澇害的時間設(shè)置是不相同的，尤其對云煙87的耐澇時間長短確定，本研究做出了積極的探索，對大田水分管理有積極的貢獻(xiàn)。在光合特性方面，凈光和速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度及CO2濃度與前人研究趨勢基本一致［3，6］，但受澇時間長短引起各指標(biāo)值下降不一樣。研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度受澇72 h是增加的，其中的機(jī)理有待于進(jìn)一步試驗驗證。本研究還有不完善的地方，澇害時間設(shè)置沒有考慮96 h，有待下年度試驗補正。江西植煙季節(jié)多雨，常形成暴雨洪澇，在烤煙生產(chǎn)中應(yīng)注意地形地勢，在低洼地應(yīng)開深溝排水，以防澇漬。

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