林洪鑫，彭春瑞，袁展汽，肖運(yùn)萍，劉仁根，汪瑞清

(江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 土壤肥料與資源環(huán)境研究所/農(nóng)業(yè)部長江中下游作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/國家紅壤改良工程技術(shù)研究中心，江西 南昌 330200)

理想株型是水稻高產(chǎn)或超高產(chǎn)育種和栽培的追求目標(biāo)。1968年Donald［1］提出理想株型的概念“葉色濃綠，厚而直立”，之后，人們就作物高產(chǎn)的理想株型指標(biāo)及塑造途徑進(jìn)行了廣泛研究。Ishizuka［2］對日本二十多年來水稻品種改良的研究認(rèn)為，稻谷產(chǎn)量的提高并沒有相應(yīng)提高葉片光合速率，而是主要改善了冠層受光態(tài)勢，提高了群體物質(zhì)生產(chǎn)量。葉片是水稻的主要光合器官，其姿態(tài)與光合作用效率密切相關(guān)，尤其是上部三葉，它不僅與稻穗分化發(fā)育同步，而且產(chǎn)量內(nèi)容物的70%以上是來自其光合同化產(chǎn)物，與水稻的產(chǎn)量密切相關(guān)［3］。而超高產(chǎn)水稻品種的80%以上籽粒產(chǎn)量來自于抽穗后的光合作用［4］，其余來自抽穗前積累于葉鞘和莖稈的貯藏物。因此，如何塑造好上部三葉就成為水稻株型和冠層的重要內(nèi)涵。研究認(rèn)為，“上部三葉短、厚、直立”是高產(chǎn)水稻群體的最重要特征［5］和“上部三葉長、窄、挺、厚，且略內(nèi)卷”是超高產(chǎn)稻株型模式［6］。栽插密度和施氮量是調(diào)控和影響水稻群體發(fā)育、產(chǎn)量形成及空間受光姿態(tài)的兩個(gè)最重要的因素。栽插密度(行/株距比、單位面積蔸數(shù)和每蔸基本苗)中以行/株距比決定著水稻栽插的平面分布，并對抽穗后的水稻上部三葉的空間姿態(tài)起著調(diào)控作用。有關(guān)不同施氮量、栽插密度及其互作對雙季稻上部三葉指標(biāo)的影響和適宜值已有報(bào)道［7］，然而有關(guān)行/株距比對上部三葉的影響及與水稻產(chǎn)量的關(guān)系的報(bào)道較少。為闡明行/株距比對超高產(chǎn)早稻產(chǎn)量影響的機(jī)理，本文就其上部3葉形態(tài)性狀指標(biāo)及與產(chǎn)量的關(guān)系進(jìn)行了研究，以期為合理密植和受光姿態(tài)調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2011年和2012年在江西省進(jìn)賢縣張公鎮(zhèn)紅壤研究所(江西省紅壤研究所水稻高標(biāo)準(zhǔn)良田基地)進(jìn)行。兩年試驗(yàn)田為土壤肥力一致的同一區(qū)域不同田塊。2011年田塊基礎(chǔ)土壤的pH 5.90，有機(jī)質(zhì)27.30 g/kg，全氮 0.88 g/kg，全磷 0.90 g/kg，全鉀 11.30 g/kg，堿解氮 94.40 mg/kg，有效磷 33.70 mg/kg，速效鉀61.00 mg/kg。兩年均采用旱床育秧，于3月23日播種，4月23日移栽，基本苗3苗/蔸(不含秧蘗)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用再裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為水稻品種，裂區(qū)為不施氮和施氮，再裂區(qū)為行/株距比，3次重復(fù)，再裂區(qū)面積為 15 m2。主區(qū)早稻品種為淦鑫 203和中嘉早 17。裂區(qū)為不施氮(0 kg/hm2)和施氮(180 kg/hm2)。再裂區(qū)為栽插密度(31.20 萬蔸/hm2)設(shè)計(jì)四種行/株距比 40.0 cm×8.0 cm(RS/IS5.0)、30.0 cm×10.7 cm(RS/IS2.8)、25.0 cm×12.8 cm(RS/IS2.0)和 20.0 cm×16.0 cm(RS/IS1.3)。磷肥(P2O5)按75 kg/hm2，鉀肥(K2O)按165 kg/hm2施用，氮、鉀按基 ∶蘗肥 ∶穗肥為5∶2∶3比例施用，磷肥全部作基肥。氮、磷、鉀肥分別為尿素、鈣鎂磷肥和氯化鉀。其他管理同一般高產(chǎn)栽培。

1.3 測定指標(biāo)

1.3.1 倒一至三葉基角、開張角、葉長、葉寬和葉面積 開花期測定每個(gè)小區(qū)代表性植株3蔸，每蔸10個(gè)莖。葉開張角指葉枕至葉尖的連線與莖稈的夾角;葉基角為葉片基部挺直部分與莖稈的夾角;葉長為葉片自然挺直時(shí)的長度;葉寬為葉片中部的自然寬度;葉面積為葉片的實(shí)際面積。

1.3.2 生物產(chǎn)量 于成熟期按平均莖蘗數(shù)每小區(qū)各取樣5蔸，剪除根，將水稻分葉片、莖鞘和穗(抽穗后)3部分別包裝。于烘箱105℃殺青15 min，然后保持80℃至樣品烘干，然后稱量。

1.3.3 植株氮含量 測定干物質(zhì)的樣品用于測定植株莖鞘、葉片和穗部分氮素含量。

1.3.4 產(chǎn)量及構(gòu)成 調(diào)查各小區(qū)有效穗，每小區(qū)30蔸，并根據(jù)平均有效穗數(shù)取樣考種，考查每穗粒數(shù)、空粒數(shù)和千粒質(zhì)量。每小區(qū)水稻實(shí)割200蔸，曬干、稱量。

1.3.5 數(shù)據(jù)處理 取2011年和2012年數(shù)據(jù)平均值用Excel和DPS處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 行/株距比對超高產(chǎn)早稻產(chǎn)量及構(gòu)成的影響

不同處理的產(chǎn)量及構(gòu)成因素存在差異(表1)。兩品種施氮處理的產(chǎn)量和有效穗數(shù)顯著高于不施氮處理，千粒質(zhì)量和結(jié)實(shí)率顯著低于不施氮處理，每穗粒數(shù)以淦鑫203的差異較小，而中嘉早17略多于不施氮處理。淦鑫 203 的產(chǎn)量在不施氮時(shí) RS/IS5.0和 RS/IS2.8較高，比 RS/IS1.3增加 180 kg/hm2;在施氮時(shí)RS/IS2.8和 RS/IS2.0顯著高于 RS/IS5.0和 RS/IS1.3。中嘉早 17 的產(chǎn)量在不施氮時(shí) RS/IS2.0和 RS/IS1.3顯著高于 RS/IS5.0和 RS/IS2.8;在施氮時(shí) RS/IS2.8、RS/IS2.0和 RS/IS1.3顯著高于 RS/IS5.0?？梢姡瑑善贩N在施氮時(shí)均以RS/IS5.0的產(chǎn)量較低。淦鑫203的有效穗數(shù)在不施氮和施氮時(shí)RS/IS1.3顯著高于RS/IS5.0和RS/IS2.0;中嘉早17的有效穗數(shù)在不施氮時(shí)無顯著差異，而在施氮時(shí)RS/IS2.8顯著高于其他3個(gè)處理。淦鑫203的每穗粒數(shù)在不施氮時(shí) RS/IS1.3顯著低于 RS/IS5.0和 RS/IS2.8，而中嘉早17的每穗粒數(shù)在不施氮時(shí)RS/IS2.8顯著多于RS/IS5.0;兩品種在施氮時(shí)無顯著差異。淦鑫203的結(jié)實(shí)率在不施氮時(shí)RS/IS2.0顯著高于RS/IS5.0和RS/IS1.3，在施氮時(shí)無顯著差異。中嘉早17的結(jié)實(shí)率在不施氮時(shí)無顯著差異，在施氮時(shí)RS/IS5.0顯著高于 RS/IS2.0。淦鑫 203 的千粒質(zhì)量在不施氮時(shí) RS/IS1.3顯著高于 RS/IS5.0和 RS/IS2.0，并顯著高于 RS/IS2.8;在施氮時(shí) RS/IS2.8和 RS/IS1.3顯著高于 RS/IS5.0和 RS/IS2.0。中嘉早 17 的千粒質(zhì)量在不施氮和施氮時(shí)無顯著差異。方差分析表明(表1)，品種間的結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量差異極顯著;氮肥、3因素互作對產(chǎn)量及構(gòu)成有顯著或極顯著影響;行/株距比對有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率的影響顯著;V×RS/IS、RS/IS×N對有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量的影響達(dá)極顯著水平。

2.2 行/株距比對超高產(chǎn)早稻干物質(zhì)生產(chǎn)的影響

施氮處理的生物產(chǎn)量和氮素積累總量和100 kg籽粒需氮量顯著高于不施氮處理。在不施氮時(shí)，不同行/株距比、品種間的生物產(chǎn)量、氮素積累總量和100 kg籽粒需氮量差異不顯著(表2)。在施氮時(shí)淦鑫 203 的生 物 產(chǎn) 量 以 RS/IS2.8和 RS/IS2.0顯 著 高 于 RS/IS5.0和 RS/IS1.3，二 者 分 別 比 RS/IS1.3增 加 了0.94 t/hm2、1.23 t/hm2，而中嘉早 17 以 RS/IS1.3顯著高于其他 3 處理，比 RS/IS2.8增加 1.38 t/hm2。淦鑫203 的氮素 積 累 總 量 以 RS/IS2.8和 RS/IS2.0顯 著 高 于 RS/IS5.0和 RS/IS1.3，二 者 分 別 比 RS/IS1.3增 加8.04 kg/hm2、8.66 kg/hm2，而中嘉早 17 以 RS/IS1.3顯著高于 RS/IS5.0和 RS/IS2.0，比 RS/IS2.8顯著增加17.26 kg/hm2。淦鑫 203 的氮肥表觀利用率以 RS/IS2.0和 RS/IS2.8顯著高于 RS/IS5.0和 RS/IS1.3，二者分別比 RS/IS5.0增加5.00、5.68 個(gè)百分點(diǎn)，而中嘉早 17 以 RS/IS1.3最高，顯著高于 RS/IS2.8，增加 10.27 個(gè)百分點(diǎn)。淦鑫 203 的 100 kg 籽粒需氮量以 RS/IS2.8和 RS/IS1.3較大，中嘉早 17 以 RS/IS5.0和 RS/IS1.3較大，但差異不顯著。方差分析表明(表2)，品種間的氮肥表觀利用率和100 kg籽粒需氮量的差異極顯著;N對生物產(chǎn)量、氮素積累總量和100 kg籽粒需氮量的影響極顯著;V×RS/IS對生物產(chǎn)量、氮素積累總量和氮肥表觀利用率的影響顯著;3因素互作對生物產(chǎn)量和氮素積累總量的影響顯著。

表1 行/株距比對超高產(chǎn)早稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Tab.1 Effects of RS/IS on Super－h(huán)igh－yielding early rice yield and its components

表2 行/株距比對物質(zhì)積累和氮素利用的影響Tab.2 Effects of RS/IS on matter accumulation and nitrogen utilization

2.3 行/株距比對超高產(chǎn)早稻上部三葉的影響

2.3.1 行/株距比對超高產(chǎn)早稻倒一葉的影響 施氮量對超高產(chǎn)早稻兩品種的倒一葉葉片性狀的影響較大，施氮顯著增大水稻的基角、開張角、葉長、葉寬和葉面積(表3)。淦鑫203在不施氮時(shí)，RS/IS2.8的開張角、葉長、葉面積較大，RS/IS1.3的基角、葉寬較大;在施氮時(shí)，RS/IS5.0的開張角、葉長、葉寬、葉面積較大，RS/IS2.8的基角較大。淦鑫203 在 RS/IS5.0或 RS/IS2.8的開張角、葉長、葉面積均表現(xiàn)較大。中嘉早17 在不施氮時(shí)，RS/IS5.0的開張角、葉寬較大，RS/IS2.8的葉長、葉面積較大，RS/IS2.0的基角較大;在施氮時(shí)，RS/IS2.0的基角、開張角、葉長、葉寬和葉面積較大。中嘉早17在不施氮和施氮條件下，RS/IS2.0的基角均較大。方差分析表明(表3)，品種間的葉寬差異顯著;N對基角、開張角、葉長、葉寬和葉面積的影響顯著或極顯著;RS/IS對開張角和葉面積的影響顯著;V×RS/IS對開張角、葉長、葉寬和葉面積的影響顯著或極顯著;N×RS/IS對葉長、葉寬和葉面積的影響顯著或極顯著;三者互作對開張角、葉長、葉寬和葉面積的影響顯著或極顯著。

表3 行/株距比對超高產(chǎn)早稻倒一葉的影響Tab.3 Effects of RS/IS on super－h(huán)igh－yielding early rice flag leaves

2.3.2 行/株距比對超高產(chǎn)早稻倒二葉的影響 施氮顯著增大水稻倒二葉的基角、開張角、葉長、葉寬和葉面積(表 4)。淦鑫 203 在不施氮時(shí)，RS/IS5.0的開張角較大，RS/IS2.8的葉長較大，RS/IS1.3的基角、葉寬、葉面積較大;在施氮時(shí)，RS/IS5.0的開張角、葉長、葉寬、葉面積較大，RS/IS2.8的基角較大。中嘉早17在不施氮時(shí)，RS/IS5.0的基角、開張角較大，RS/IS2.8的葉長、葉寬、葉面積較大;在施氮時(shí)，RS/IS5.0的開張角較大，RS/IS2.0的葉長、葉寬、葉面積較大，RS/IS1.3的基角較大。淦鑫203和中嘉早17在不施氮和施氮時(shí)RS/IS5.0的開張角均較大。方差分析表明(表4)，品種間葉寬和葉面積的差異顯著;N對基角、開張角、葉長、葉寬和葉面積的影響顯著或極顯著;V×N對開張角的影響顯著;RS/IS對基角的影響顯著;N×RS/IS對葉寬和葉面積的影響顯著或極顯著。

2.3.3 行/株距比對超高產(chǎn)早稻倒三葉的影響 施氮顯著增大水稻倒三葉的基角、開張角、葉長、葉寬和葉面積(表 5)。淦鑫 203 在不施氮時(shí)，RS/IS5.0的基角較大，RS/IS2.8的開張角較大，RS/IS1.3的葉長、葉寬和葉面積較大;在施氮時(shí)，RS/IS2.8的開張角和葉長較大，RS/IS2.0的葉寬和葉面積較大，RS/IS1.3的基角較大。中嘉早 17 在不施氮時(shí)，RS/IS2.8的葉長、葉面積較大，RS/IS2.0的葉寬較大，RS/IS1.3的基角、開張角較大;在施氮時(shí)，RS/IS2.8的葉寬較大，RS/IS2.0的開張角、葉長和葉面積較大，RS/IS1.3的基角較大。中嘉早17在不施氮和施氮時(shí)RS/IS1.3的基角均較大。方差分析表明(表5)，N對基角、葉長、開張角和葉面積的影響顯著或極顯著;RS/IS對基角、葉長、葉寬和葉面積的影響顯著或極顯著;V×N對基角的影響顯著;N×RS/IS對開張角的影響顯著;三者互作對開張角的影響極顯著。

表4 行/株距比對超高產(chǎn)早稻倒二葉的影響Tab.4 Effects of RS/IS on super－h(huán)igh－yielding early rice second leaves from top

表5 行/株距比對超高產(chǎn)早稻倒三葉的影響Tab.5 Effects of RS/IS on super－h(huán)igh－yielding early rice third leaves from top

2.4 與上部三葉關(guān)系的擬合方程

分別對淦鑫203倒一至三葉進(jìn)行回歸分析表明(表6)，倒一葉葉長和葉寬、倒二葉開張角、葉長和葉寬和倒三葉葉面積對產(chǎn)量起正效應(yīng);倒一葉葉寬、倒二葉基角、葉長和葉寬及倒三葉基角和葉長對氮素積累總量起正效應(yīng);倒一葉葉長和葉寬、倒二葉基角、葉長和葉寬和倒三葉葉面積對生物產(chǎn)量其正效應(yīng)。說明提高該株型指標(biāo)，可以提高淦鑫203的產(chǎn)量、氮素積累總量和生物產(chǎn)量。綜合倒一至三葉進(jìn)行回歸分析表明，倒二葉開張角、葉寬以及倒三葉的葉面積與淦鑫203產(chǎn)量正相關(guān);倒一葉葉面積、倒二葉開張角和倒三葉開張角和葉長與淦鑫203氮素積累總量正相關(guān);倒一葉葉長和葉寬和倒三葉開張角和葉長與淦鑫203生物產(chǎn)量正相關(guān)。

分別對中嘉早17倒一至三葉進(jìn)行回歸分析表明(表6)，倒一葉開張角和葉長、倒二葉基角和葉寬和倒三葉開張角和葉寬對產(chǎn)量起正效應(yīng);倒一葉開張角和葉長、倒二葉基角、葉長和葉寬和倒三葉葉面積對氮素積累總量起正效應(yīng);倒一葉開張角和葉長、倒二葉基角、葉長和葉寬和倒三葉基角和葉寬對生物產(chǎn)量其正效應(yīng)。說明提高該株型指標(biāo)，可以提高中嘉早17產(chǎn)量、氮素積累總量和生物產(chǎn)量。綜合倒一至三葉進(jìn)行回歸分析表明，倒二葉基角和葉寬及倒三葉的開張角和葉寬與中嘉早17產(chǎn)量正相關(guān);倒二葉開張角和葉面積及倒三葉葉寬和葉面積與中嘉早17氮素積累總量正相關(guān);倒二葉基角和葉面積，倒三葉葉長和葉寬與中嘉早17生物產(chǎn)量正相關(guān)。

表6 產(chǎn)量、氮素積累總量和生物產(chǎn)量與上部三葉的回歸方程Tab.6 Regression equations of yield，biomass and nitrogen accumulation with top three leaves

3 小結(jié)與討論

通過合理配置行/株距比(RS/IS)來調(diào)控水稻個(gè)體和群體的幾何空間分布方式，塑造良好群體株型，進(jìn)而改善群體結(jié)構(gòu)和受光態(tài)勢，提高群體光合作用，是水稻高產(chǎn)或超高產(chǎn)栽培的重要措施。葉片形態(tài)是水稻株型的重要組成部分，尤其是上部三葉是抽穗后期主要的光合場所。水稻上部三葉的形態(tài)特征因品種特性和栽培措施等不同而存在差異。水稻上部三葉的葉長、披垂度、基角以氮高產(chǎn)高效型品種顯著低于氮低產(chǎn)低效型品種，而葉片寬度和相對著生角度大于低產(chǎn)低效型品種［9］。而栽培技術(shù)在一定程度上能改變?nèi)后w莖蘗間的角度及葉片角度［10］，使上部三葉達(dá)到理想的空間姿態(tài)。水稻品種的株型不同，對肥力的反應(yīng)不同，冠層發(fā)展動態(tài)和干物質(zhì)生產(chǎn)速率亦有明顯差異［11］。水稻上部三葉可控制約75%的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，對結(jié)實(shí)率的影響為倒一葉＞倒三葉＞倒二葉，對千粒質(zhì)量和穗質(zhì)量的影響為倒一葉＞倒二葉＞倒三葉［12］。在不同的遺傳背景下，產(chǎn)量構(gòu)成因素均主要受葉面積和葉夾角影響，兩種不同遺傳背景中其累積貢獻(xiàn)率分別為69.8%和84.0%［13］。在葉片角度較小時(shí)(＜20°)，結(jié)實(shí)率與上部三葉的葉片角度呈極顯著相關(guān);千粒質(zhì)量與倒一葉長度呈顯著正相關(guān)，而與倒二和倒三葉長呈負(fù)相關(guān);在葉片曲率較(＜0.015)時(shí)，倒一葉的曲率與每穗粒數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)［14］。方差分析表明，V、RS/IS、N、V×N、V×RS/IS、RS/IS×N以及三因素互作對超高產(chǎn)早稻淦鑫203和中嘉早17的倒一至三葉的部分形態(tài)指標(biāo)有一定的影響。前人研究［15－18］表明，在 30.0 萬蔸/hm2密度下陸兩優(yōu)996 的適宜 RS/IS 為3.3 或 1.3，淦鑫 203 為2.0，在25.0萬蔸/hm2密度下天優(yōu)華占和淦鑫 688的適宜 RS/IS為 4.0或 1.0;在 37.5萬蔸/hm2密度下早豐9號的適宜RS/IS為2.0;在等19.5萬蔸/hm2密度下紅蓮優(yōu)6號的適宜RS/IS為2.3，在等27.0萬蔸/hm2密度下為1.6，在等34.5萬蔸/hm2密度下為1.3;在25.0萬蔸/hm2密度下豐優(yōu)香占和武運(yùn)粳7號的適宜RS/IS為2.3。本試驗(yàn)研究表明，在31.20萬蔸/hm2密度下，淦鑫203以RS/IS為2.8和2.0，中嘉早17以RS/IS為2.8、2.0和1.3有利于超高產(chǎn)早稻高產(chǎn)，而 RS/IS為5.0不利于高產(chǎn)。說明行距過寬，株距過小(即RS/IS過大)，不利于超高產(chǎn)早稻產(chǎn)量的提高。淦鑫203的氮肥利用率以RS/IS為2.8和 2.0 較高，中嘉早 17 則以 2.0 和 1.3(20.0 cm×16.0 cm)較高，因此，淦鑫 203 和中嘉早 17 的適宜 RS/IS 分別為 2.8、2.0 和 2.0、1.3。

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