薛艷++周桂玲
摘要:首次對十字花科9族24屬植物果實(shí)中假隔膜進(jìn)行了比較解剖,結(jié)果表明:該科根據(jù)假隔膜可分為:①有或無假隔膜類型;②假隔膜薄、結(jié)構(gòu)簡單、細(xì)胞數(shù)量少和假隔膜厚、細(xì)胞數(shù)量多等類型;③兩側(cè)壓扁與背腹壓扁類型。確認(rèn)了假隔膜的結(jié)構(gòu)與分類的關(guān)聯(lián)不大,而與角果開裂方式有密切的關(guān)系。
關(guān)鍵詞:十字花科;假隔膜;比較解剖
中圖分類號(hào):Q949
文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:[HT5”SS]A [JY][HT5”H]文章編號(hào):[HT5”SS]16749944(2014)06000103[HT][HK]
1 引言
在自然界中,存在兩種類型的科。一種是科內(nèi)所有屬具非常相近的性狀,每個(gè)屬與其他屬都有交叉現(xiàn)象存在,整個(gè)分類常有些混亂,這樣的科稱為有界限科(definable family),如菊科(Compositae)、傘形科(Umbelliferae)和蘭科(Orchidaceae)等。Stebbins[1]認(rèn)為這樣的科是成功地達(dá)到進(jìn)化適應(yīng)頂點(diǎn)的類群。但由于保留大量中間類群,所以屬間較難區(qū)分。另一種類型的科,是一些屬形成了一個(gè)系列,依據(jù)一定變異程度的相似性狀而集合在一起。這一類型的科也稱為非界限科(indefinable family),這樣的科按最主要的屬命名,如毛茛科(Ranunculaceae)和大戟科(Euphorbiaceae)等。
十字花科就屬于前一種類型。由于具辛辣氣味、十字花冠、四強(qiáng)雄蕊、角果等獨(dú)特特征,被公認(rèn)為是一個(gè)自然科和世界大科。盡管該科植物在果實(shí)形態(tài)上表現(xiàn)出巨大的多樣性,但其它部分特別是花的特征基本相似,因此,只有很少形態(tài)特征可以用來界定屬的范圍和關(guān)系[2]。長期以來國內(nèi)外學(xué)者對十字花科的分類作了大量的研究工作,主要集中在形態(tài)學(xué)[3,4]、細(xì)胞學(xué)[5,6]、孢粉學(xué)[7,8]和分子生物學(xué)[9]等方面,而對于十字花科果實(shí)解剖并無研究。目前,對于果實(shí)的比較解剖主要存在于傘形科[10~13]和菊科[14],并且傘形科將果實(shí)解剖的特征用于分類,已得到了較好的結(jié)果。基于此,我們對其9族24屬24種的果實(shí)進(jìn)行了解剖,試圖從果實(shí)假隔膜的形態(tài)結(jié)構(gòu)中尋找出新的依據(jù),為十字花科的分類提供新的線索。
2 材料與方法
實(shí)驗(yàn)材料均采自于野外生長的植株上新鮮果實(shí),選擇較幼嫩的果實(shí)直接用FAA固定。憑證標(biāo)本見表1。參照鄭國锠和谷祝平[15]的常規(guī)石蠟切片法,經(jīng)酒精梯度脫水、浸蠟、包埋、切片、染色、透明、封片,最后用 Olympus BH-2 型生物顯微鏡觀察并拍照。
3 結(jié)果與分析
通過對供試材料果實(shí)的比較解剖后發(fā)現(xiàn),按果實(shí)中假隔膜的有無、假隔膜的形態(tài)結(jié)構(gòu)可將其果實(shí)分為下列類型。
3.1 假隔膜存在與否
(1)無假隔膜類型。包括菘藍(lán)、厚壁薺、螺喙薺、舟果薺4種(圖1)。
(2)有假隔膜類型。為其余20種,如獨(dú)行菜、薺、葶藶、香雪球、團(tuán)扇、蕓苔、垂果南芥、扭果花旗桿、絲葉芥、亞麻薺、新疆紫羅蘭、鼠耳芥、播娘蒿、大蒜芥、沼生蔊菜、棒果芥、離子芥、蚓果芥、澀薺、山柳菊葉糖芥(圖1)。
3.2 假隔膜的形態(tài)結(jié)構(gòu)
(1)假隔膜細(xì)胞數(shù)量少,只有兩側(cè)的各1層表皮細(xì)胞,中間細(xì)胞消失,形成一個(gè)寬大的空腔,如獨(dú)行菜、薺、葶藶、香雪球、團(tuán)扇薺、絲葉薺、亞麻薺;在兩側(cè)的邊上或中央多少還有少量的細(xì)胞,如蕓苔、垂果南芥、扭果花旗桿、新疆紫羅蘭、鼠耳芥、播娘蒿和大蒜芥。
(2)假隔膜寬,由多層細(xì)胞構(gòu)成,細(xì)胞排列緊密或疏松,如沼生蔊菜、棒果芥、離子芥、蚓果芥、澀薺、山柳菊葉糖芥。
3.3 果實(shí)扁壓狀況
(1)兩側(cè)壓扁類型。果實(shí)壓扁方向與假隔膜垂直,包括獨(dú)行菜、薺(圖1)。
(2)背腹壓扁類型。果實(shí)壓扁方向與假隔膜平行(包括圓柱狀、四棱形的果實(shí))。果實(shí)扁壓的:如蕓苔、葶藶、香雪球、團(tuán)扇薺、絲葉薺、亞麻薺、垂果南芥、扭果花旗桿、新疆紫羅蘭、鼠耳芥;果實(shí)圓柱狀或四棱形的:播娘蒿、大蒜芥、沼生蔊菜、棒果芥、離子芥、蚓果芥、澀薺、山柳菊葉糖芥。
表1 材料來源及憑證標(biāo)本
1.菘藍(lán)Isatis indigotica Fortune;2.厚壁薺Pachypterygium multicaule(Kar.etKir.)Bge;3.螺喙薺Spirorrhynchus sabulosus ar.et Kir;4.舟果薺Tauscheria Iasiocarpa Fisch.ex DC;5.獨(dú)行菜Lepidium apetalum Willd; 6.薺Capsella bursa-pastoris(L.) Medic;7.葶藶Draba nemorosa L;8.香雪球Lobularia martima(L.)Desv;9.團(tuán)扇薺Berteroa incana(L.)DC;10.蕓苔Brassica campestris L;11.垂果南芥Arabis pendula L;12.扭果花旗桿Dontostemon elegans Maxim;13.絲葉芥Leptaleum filifolium(Willd.)DC;14.亞麻薺Camelina sativa(L.) Crantz;15.新疆紫羅蘭Matthiola stoddarti Bge;16.鼠耳芥Arabidopsis thaliana Meynh;17.播娘蒿 Descurainia sophia(L.)Webb.ex Prantl;18.大蒜芥Sisymbrium altissimum L;19.沼生蔊菜Rorippa islandica(Oed.) Borb.;20.棒果芥Sterigmostemum tomentosum(Willd.) M.Bieb;21.離子芥Chorispora tenella(Pall.)DC;22. 蚓果芥Neotorularia humilis (C.A.Mey.)Hedge;23.澀薺Malcolmia africana(L.)R.Br;24. 山柳菊葉糖芥Erysimum hieracifolium L.
4 討論
十字花科的雌蕊為2心皮、側(cè)膜胎座、中間有假隔膜而成為假二室。前人對假隔膜的研究多是通過觀察其表面的形態(tài),如《中國植物志》[16]、《新疆植物志》[17]在描述十字花科屬或種的假隔膜特征時(shí)寫到:假隔膜白色、近透明,如蕓苔、香雪球、亞麻薺等;假隔膜常堅(jiān)硬、革質(zhì),如新疆紫羅蘭、糖芥等。這些形態(tài)描述與解剖結(jié)構(gòu)的研究有一定的關(guān)聯(lián)。通過對該科9族24屬植物假隔膜的比較解剖發(fā)現(xiàn),假隔膜按有無、假隔膜的結(jié)構(gòu)、壓扁方向各分成了兩大類。從中可以看出假隔膜的結(jié)構(gòu)與分類關(guān)聯(lián)不大,而與角果的開裂方式有關(guān)。如無假隔膜的菘藍(lán)、厚壁薺、螺喙薺、舟果薺都屬于不開裂的類型;有假隔膜且其結(jié)構(gòu)簡單,細(xì)胞數(shù)量少的類型的均為角果開裂類型,如獨(dú)行菜、薺、葶藶、香雪球、團(tuán)扇薺、絲葉薺、亞麻薺、蕓苔、垂果南芥、扭果花旗桿、新疆紫羅蘭、鼠耳芥、播娘蒿和大蒜芥;有假隔膜但其細(xì)胞數(shù)量多、厚的類型多為角果不開裂或不易開裂的類型,如沼生蔊菜、棒果芥、離子芥、蚓果芥、澀薺、山柳菊葉糖芥。
通過十字花科果實(shí)假隔膜的比較解剖來看其分類,就感覺無從下手,如原來獨(dú)行菜族包含了兩側(cè)壓扁有假隔膜的獨(dú)行菜、薺和無假隔膜的厚壁薺和菘藍(lán),而現(xiàn)今《被子植物科屬綜論》[18]中,獨(dú)行菜族中除獨(dú)行菜、薺和厚壁薺,也包含了背腹壓扁有假隔膜的亞麻薺,而菘藍(lán)如今已被劃入大蒜芥族中。
基于此,我們認(rèn)為十字花科假隔膜的形態(tài)結(jié)構(gòu)對于該科分類沒有參考價(jià)值。
參考文獻(xiàn):
[1] Stebbins G L.Chromosomal Evolution in Higher Plants[M].London:Edward Arnold,1971.
[2]Al-Shehbaz I A , O Kane S L , P rice R A. Generic placement of species excluded from Arabidopsis (Brassicaceae)[J] . Novon, 1999, 9 (3) :296~307.
[3]鄧彥斌,胡正海.十字花科植物花蜜腺的比較形態(tài)學(xué)研究[J].植物分類學(xué)報(bào),1995,33 (3):209~220.
[4]魏 巖,周桂玲.十字花科四屬植物葉片的表皮特征[J].云南植物研究,1998,20(4):407~412.
[5]藍(lán)永珍.中國蕓苔族植物染色體數(shù)目的觀察[J].植物分類學(xué)報(bào),1986,4(4):268~272.
[6]張渝華,馬國昌.十字花科2個(gè)種的染色體數(shù)目[J].武漢植物學(xué)研究,2001,19 (4):345~346.
[7]唐桂英,孫稚穎.中國大蒜芥族植物花粉形態(tài)的研究[J].西北植物學(xué)報(bào),2006,26(8):1540~1547.
[8]郭慶海,王康才.不同栽培居群菘藍(lán)花粉的掃描電鏡觀察[J].中國中藥雜志,2008,33(11):1332~1334.
[9]孫稚穎, 李法曾.中國獨(dú)行菜族(十字花科)部分屬種的分子系統(tǒng)學(xué)研究[J].西北植物學(xué)報(bào), 2007,27(8):1674~1678.
[10] 劉啟新, 惠 紅. 中國傘形科天胡荽亞科果實(shí)解剖特征及其系統(tǒng)學(xué)意義[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào),2002,11(3):1~7.
[11]劉啟新,惠 紅.中國傘形科變豆菜亞科的果實(shí)解剖特征及其系統(tǒng)學(xué)意義[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào),2002,11(3):1~8.
[12]劉 芳,劉啟新.中國傘形科5個(gè)引種栽培的模式種果實(shí)比較解剖學(xué)研究[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào),2006,15(4):9~16.
[13]王 珂,張 勇.傘形科棱子芹屬部分種類果實(shí)結(jié)構(gòu)的比較解剖學(xué)研究[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào),2011,20(2):7~14.
[14]耿世磊,安爭夕.新疆千里光族植物果實(shí)解剖及其系統(tǒng)分類研究[J].八一農(nóng)學(xué)院, 1994,17(1):8~17.
[15]鄭國锠,谷祝平.植物顯微技術(shù)[M].北京:中國高教出版社,1993.
[16]毛祖美,安爭夕,周桂玲,等.新疆植物志(第2卷第2分冊)[M].烏魯木齊:新疆科技衛(wèi)生出版社,1995:38~229.
[17]周太炎,郭榮麟,藍(lán)永珍,等.中國植物志(第33卷)[M].北京:科學(xué)出版社,1987.
[18]吳征鎰,路安民,湯彥承,等.中國被子植物科屬綜論[M].北京:科學(xué)出版社,2003.
Comparative Anatomical Study of Pseudoseptum in the Fruit of Brassicaceae
Xue Yan, Zhou Guiling
(Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology, College of Prataculture
and Environmental Science, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China
)
Abstract: This article carries out a comparative anatomical study of pseudoseptum in the fruit of Brassicaceae from 24 genus of 9 tribes. According to the morphological characteristics of pseudoseptum, the family of Brassicaceae can be divided into three broad categories: ①with or without pseudoseptum; ②thin pseudoseptum with simple structure and fewer cells, and thick pseudoseptum with more cells;③flattened on both sides and compressed dorsoventrally. the results show that the pseudoseptum structure has no relationship with its classification but has close relationship with pod cracking way.
Key words: brassicaceae; pseudoseptum; comparative anatomy
4 討論
十字花科的雌蕊為2心皮、側(cè)膜胎座、中間有假隔膜而成為假二室。前人對假隔膜的研究多是通過觀察其表面的形態(tài),如《中國植物志》[16]、《新疆植物志》[17]在描述十字花科屬或種的假隔膜特征時(shí)寫到:假隔膜白色、近透明,如蕓苔、香雪球、亞麻薺等;假隔膜常堅(jiān)硬、革質(zhì),如新疆紫羅蘭、糖芥等。這些形態(tài)描述與解剖結(jié)構(gòu)的研究有一定的關(guān)聯(lián)。通過對該科9族24屬植物假隔膜的比較解剖發(fā)現(xiàn),假隔膜按有無、假隔膜的結(jié)構(gòu)、壓扁方向各分成了兩大類。從中可以看出假隔膜的結(jié)構(gòu)與分類關(guān)聯(lián)不大,而與角果的開裂方式有關(guān)。如無假隔膜的菘藍(lán)、厚壁薺、螺喙薺、舟果薺都屬于不開裂的類型;有假隔膜且其結(jié)構(gòu)簡單,細(xì)胞數(shù)量少的類型的均為角果開裂類型,如獨(dú)行菜、薺、葶藶、香雪球、團(tuán)扇薺、絲葉薺、亞麻薺、蕓苔、垂果南芥、扭果花旗桿、新疆紫羅蘭、鼠耳芥、播娘蒿和大蒜芥;有假隔膜但其細(xì)胞數(shù)量多、厚的類型多為角果不開裂或不易開裂的類型,如沼生蔊菜、棒果芥、離子芥、蚓果芥、澀薺、山柳菊葉糖芥。
通過十字花科果實(shí)假隔膜的比較解剖來看其分類,就感覺無從下手,如原來獨(dú)行菜族包含了兩側(cè)壓扁有假隔膜的獨(dú)行菜、薺和無假隔膜的厚壁薺和菘藍(lán),而現(xiàn)今《被子植物科屬綜論》[18]中,獨(dú)行菜族中除獨(dú)行菜、薺和厚壁薺,也包含了背腹壓扁有假隔膜的亞麻薺,而菘藍(lán)如今已被劃入大蒜芥族中。
基于此,我們認(rèn)為十字花科假隔膜的形態(tài)結(jié)構(gòu)對于該科分類沒有參考價(jià)值。
參考文獻(xiàn):
[1] Stebbins G L.Chromosomal Evolution in Higher Plants[M].London:Edward Arnold,1971.
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[6]張渝華,馬國昌.十字花科2個(gè)種的染色體數(shù)目[J].武漢植物學(xué)研究,2001,19 (4):345~346.
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[9]孫稚穎, 李法曾.中國獨(dú)行菜族(十字花科)部分屬種的分子系統(tǒng)學(xué)研究[J].西北植物學(xué)報(bào), 2007,27(8):1674~1678.
[10] 劉啟新, 惠 紅. 中國傘形科天胡荽亞科果實(shí)解剖特征及其系統(tǒng)學(xué)意義[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào),2002,11(3):1~7.
[11]劉啟新,惠 紅.中國傘形科變豆菜亞科的果實(shí)解剖特征及其系統(tǒng)學(xué)意義[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào),2002,11(3):1~8.
[12]劉 芳,劉啟新.中國傘形科5個(gè)引種栽培的模式種果實(shí)比較解剖學(xué)研究[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào),2006,15(4):9~16.
[13]王 珂,張 勇.傘形科棱子芹屬部分種類果實(shí)結(jié)構(gòu)的比較解剖學(xué)研究[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào),2011,20(2):7~14.
[14]耿世磊,安爭夕.新疆千里光族植物果實(shí)解剖及其系統(tǒng)分類研究[J].八一農(nóng)學(xué)院, 1994,17(1):8~17.
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[16]毛祖美,安爭夕,周桂玲,等.新疆植物志(第2卷第2分冊)[M].烏魯木齊:新疆科技衛(wèi)生出版社,1995:38~229.
[17]周太炎,郭榮麟,藍(lán)永珍,等.中國植物志(第33卷)[M].北京:科學(xué)出版社,1987.
[18]吳征鎰,路安民,湯彥承,等.中國被子植物科屬綜論[M].北京:科學(xué)出版社,2003.
Comparative Anatomical Study of Pseudoseptum in the Fruit of Brassicaceae
Xue Yan, Zhou Guiling
(Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology, College of Prataculture
and Environmental Science, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China
)
Abstract: This article carries out a comparative anatomical study of pseudoseptum in the fruit of Brassicaceae from 24 genus of 9 tribes. According to the morphological characteristics of pseudoseptum, the family of Brassicaceae can be divided into three broad categories: ①with or without pseudoseptum; ②thin pseudoseptum with simple structure and fewer cells, and thick pseudoseptum with more cells;③flattened on both sides and compressed dorsoventrally. the results show that the pseudoseptum structure has no relationship with its classification but has close relationship with pod cracking way.
Key words: brassicaceae; pseudoseptum; comparative anatomy
4 討論
十字花科的雌蕊為2心皮、側(cè)膜胎座、中間有假隔膜而成為假二室。前人對假隔膜的研究多是通過觀察其表面的形態(tài),如《中國植物志》[16]、《新疆植物志》[17]在描述十字花科屬或種的假隔膜特征時(shí)寫到:假隔膜白色、近透明,如蕓苔、香雪球、亞麻薺等;假隔膜常堅(jiān)硬、革質(zhì),如新疆紫羅蘭、糖芥等。這些形態(tài)描述與解剖結(jié)構(gòu)的研究有一定的關(guān)聯(lián)。通過對該科9族24屬植物假隔膜的比較解剖發(fā)現(xiàn),假隔膜按有無、假隔膜的結(jié)構(gòu)、壓扁方向各分成了兩大類。從中可以看出假隔膜的結(jié)構(gòu)與分類關(guān)聯(lián)不大,而與角果的開裂方式有關(guān)。如無假隔膜的菘藍(lán)、厚壁薺、螺喙薺、舟果薺都屬于不開裂的類型;有假隔膜且其結(jié)構(gòu)簡單,細(xì)胞數(shù)量少的類型的均為角果開裂類型,如獨(dú)行菜、薺、葶藶、香雪球、團(tuán)扇薺、絲葉薺、亞麻薺、蕓苔、垂果南芥、扭果花旗桿、新疆紫羅蘭、鼠耳芥、播娘蒿和大蒜芥;有假隔膜但其細(xì)胞數(shù)量多、厚的類型多為角果不開裂或不易開裂的類型,如沼生蔊菜、棒果芥、離子芥、蚓果芥、澀薺、山柳菊葉糖芥。
通過十字花科果實(shí)假隔膜的比較解剖來看其分類,就感覺無從下手,如原來獨(dú)行菜族包含了兩側(cè)壓扁有假隔膜的獨(dú)行菜、薺和無假隔膜的厚壁薺和菘藍(lán),而現(xiàn)今《被子植物科屬綜論》[18]中,獨(dú)行菜族中除獨(dú)行菜、薺和厚壁薺,也包含了背腹壓扁有假隔膜的亞麻薺,而菘藍(lán)如今已被劃入大蒜芥族中。
基于此,我們認(rèn)為十字花科假隔膜的形態(tài)結(jié)構(gòu)對于該科分類沒有參考價(jià)值。
參考文獻(xiàn):
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[3]鄧彥斌,胡正海.十字花科植物花蜜腺的比較形態(tài)學(xué)研究[J].植物分類學(xué)報(bào),1995,33 (3):209~220.
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[6]張渝華,馬國昌.十字花科2個(gè)種的染色體數(shù)目[J].武漢植物學(xué)研究,2001,19 (4):345~346.
[7]唐桂英,孫稚穎.中國大蒜芥族植物花粉形態(tài)的研究[J].西北植物學(xué)報(bào),2006,26(8):1540~1547.
[8]郭慶海,王康才.不同栽培居群菘藍(lán)花粉的掃描電鏡觀察[J].中國中藥雜志,2008,33(11):1332~1334.
[9]孫稚穎, 李法曾.中國獨(dú)行菜族(十字花科)部分屬種的分子系統(tǒng)學(xué)研究[J].西北植物學(xué)報(bào), 2007,27(8):1674~1678.
[10] 劉啟新, 惠 紅. 中國傘形科天胡荽亞科果實(shí)解剖特征及其系統(tǒng)學(xué)意義[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào),2002,11(3):1~7.
[11]劉啟新,惠 紅.中國傘形科變豆菜亞科的果實(shí)解剖特征及其系統(tǒng)學(xué)意義[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào),2002,11(3):1~8.
[12]劉 芳,劉啟新.中國傘形科5個(gè)引種栽培的模式種果實(shí)比較解剖學(xué)研究[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào),2006,15(4):9~16.
[13]王 珂,張 勇.傘形科棱子芹屬部分種類果實(shí)結(jié)構(gòu)的比較解剖學(xué)研究[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào),2011,20(2):7~14.
[14]耿世磊,安爭夕.新疆千里光族植物果實(shí)解剖及其系統(tǒng)分類研究[J].八一農(nóng)學(xué)院, 1994,17(1):8~17.
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[17]周太炎,郭榮麟,藍(lán)永珍,等.中國植物志(第33卷)[M].北京:科學(xué)出版社,1987.
[18]吳征鎰,路安民,湯彥承,等.中國被子植物科屬綜論[M].北京:科學(xué)出版社,2003.
Comparative Anatomical Study of Pseudoseptum in the Fruit of Brassicaceae
Xue Yan, Zhou Guiling
(Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology, College of Prataculture
and Environmental Science, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China
)
Abstract: This article carries out a comparative anatomical study of pseudoseptum in the fruit of Brassicaceae from 24 genus of 9 tribes. According to the morphological characteristics of pseudoseptum, the family of Brassicaceae can be divided into three broad categories: ①with or without pseudoseptum; ②thin pseudoseptum with simple structure and fewer cells, and thick pseudoseptum with more cells;③flattened on both sides and compressed dorsoventrally. the results show that the pseudoseptum structure has no relationship with its classification but has close relationship with pod cracking way.
Key words: brassicaceae; pseudoseptum; comparative anatomy