王俊鴻，吳鵬飛，周麗麗，馬祥慶

（1.福建農(nóng)林大學，福建 福州350002；2.國家林業(yè)局杉木工程技術研究中心，福建 福州350002）

生物量和生產(chǎn)力是森林生態(tài)系統(tǒng)結構及功能的最基本的特征，可為森林生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)循環(huán)研究提供基礎數(shù)據(jù)[1，2]。在全球區(qū)域的大尺度下，研究森林生物量和生產(chǎn)力的地理格局及分布規(guī)律，結合氣象因素和森林群落之間相關關系的研究，可對地球生物圈的承載力進行估算和預測[3]。森林生物生產(chǎn)力與森林碳儲量結合起來研究已成了一個新熱點[4－6]。

最早關于森林生物量研究可追溯到1876年，Ebermeyer在德國發(fā)表了對幾種主要森林的枝葉凋落量和木材重量的研究[7]。20世紀50年代后，世界上對森林生物量的研究逐漸增多。在國際生物計劃 （international biological program，IBP）和人與生物圈計劃 （man and biosphere，MAB）的推動下，許多研究估算了地球生物圈的生物總儲量，對地球上主要森林植被的生物量和生產(chǎn)力及其空間地理分布規(guī)律進行了大量研究。20世紀70年代中后期，國內(nèi)森林生物量、生產(chǎn)力的研究開始起步，眾多學者總結了全國不同森林類型的生物量與生產(chǎn)力，研究其規(guī)律和氣候－地理分布格局，模擬了中國主要森林樹種生物量估測模型[8，9]。

杉木 （Cunninghamialanceolata）是中國南方重要的用材樹種，廣泛分布于中國南方16個省區(qū)，具有生長快、產(chǎn)量高的特點，栽培面積廣泛，栽培歷史悠久。因此，國內(nèi)對杉木的生物量和生產(chǎn)力研究無論從研究的范圍、深度和廣度方面是其它樹種研究無法比擬的。國內(nèi)外學者發(fā)表了大量有關杉木生物量和生產(chǎn)力的研究論文和成果，為杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營提供了科學依據(jù)[10－13]。

本文通過搜集國內(nèi)外有關杉木的研究文獻，從杉木生物量研究方法入手，綜述了不同立地類型、連載代數(shù)、林分密度、營林措施與杉木生物生產(chǎn)力關系的研究進展，探討了杉木生物量和生產(chǎn)力的生長方程及預測模型研究情況，最后提出了杉木林生物量和生產(chǎn)力今后的研究方向。

1 杉木人工林生物量和生產(chǎn)力的調(diào)查方法、研究進展

森林生物量和生產(chǎn)力的研究，首先面對的是數(shù)據(jù)的調(diào)查獲取方式，選擇合理的調(diào)查方法對生物量數(shù)據(jù)的處理和后期分析有至關重要的作用。

潘維儔等[14]提出分級取樣的測定方法，他認為林木在不同的發(fā)育階段有不同的生長特點，據(jù)此進行每木檢尺，可獲取各齡級下林木的不同組成結構，能有效揭示杉木人工林在林木分化過程中的一些問題?？靶∮耓15]研究了在測定杉木單株生物量時需要的葉面積比、枝葉比、含水率等轉(zhuǎn)換參數(shù)的變化規(guī)律，并提出了在估測生物量時參數(shù)選擇和應用方面需要注意的問題。錢志能[16]提出了杉木枝葉生物量估測方法，指出用胸徑與樹高或冠比率兩因子估測杉木枝葉量比較理想。彭元英[17]則從測樹學角度出發(fā)，用杉木材積來估算杉木各個組分干物質(zhì)，并研究了林木材積和其重量指標之間的相關關系。

測定生物量方法是研究林木生物量的基礎，但此類研究開展較少。國內(nèi)在杉木生物量調(diào)查中多采用收獲法，在估測林分生物量時，多采用相對生長方程估算樹木生物量，而且一般會采用林木測定值的經(jīng)驗方程來推算，在應用所建立的估測方程方面受到一定限制。

2 影響杉木人工林生物量和生產(chǎn)力的因素分析

2.1 立地類型對杉木人工林生物量和生產(chǎn)力的影響

不同地域生態(tài)環(huán)境的差異會明顯影響杉木生物量。馮宗煒[18]對不同自然地帶杉木生物量和生產(chǎn)力進行比較研究發(fā)現(xiàn)：中帶地區(qū)20年生杉木林現(xiàn)存量表現(xiàn)為中帶＞南帶＞北帶的趨勢，中帶20年生杉木林年凈生產(chǎn)量為中帶＞南帶＞北帶相一致；溫遠光等[19]研究表明，在杉木生長初期郁閉階段，影響中心產(chǎn)區(qū)杉木林生物量的主要矛盾集中在地上部分的發(fā)育，其限制性因素主要是林分郁閉度、光照、自然整枝情況等；在丘陵地區(qū)這種矛盾主要體現(xiàn)在地下部分，即土壤的結構、酸堿度、容重和水肥比例等。這種 “比例失調(diào)”的現(xiàn)象在同一地域的不同立地條件下也有發(fā)生。

由于立地條件的不同，即使在同一地理區(qū)域，由于光、熱、水、肥等因子分配組合上存在差異，對不同杉木林分的生物量和生產(chǎn)力也有重要影響。佟金權[20]研究了杉木人工林生產(chǎn)力隨地位指數(shù)的變化，在杉木人工林生物量與年齡增加方面，14和16地位指數(shù)林地與年齡的變化情況一致，地位指數(shù)16的不同年齡階段杉木林各器官組分生物量高于地位指數(shù)14的杉木林。地位指數(shù)和杉木林成熟年齡呈反比關系[21]。

不同立地的杉木林對環(huán)境因素的適應能力不同，因此杉木生物產(chǎn)量與其內(nèi)在生理特征因素和外在環(huán)境生態(tài)條件緊密相關。開展不同地域及立地類型杉木對不同環(huán)境變化適應性的研究對杉木人工用材林基地規(guī)劃和培育有重要指導意義。

2.2 連載代數(shù)對杉木人工林生物量和生產(chǎn)力的影響

由于全球人口膨脹、經(jīng)濟快速增長對木材的需求增大，導致天然森林資源急劇減少，人工林栽植面積不斷擴大，有關人工林連載導致地力衰退的情況國外有不少報導[32－35]。由于在同一片林地上杉木連續(xù)栽植，多代連栽導致林地生產(chǎn)力下降，造成人工林經(jīng)營的 “第二代效應”，嚴重影響了杉木人工林的可持續(xù)經(jīng)營[22，23]。

楊玉盛等[24]研究發(fā)現(xiàn)：由于連載代數(shù)增加，導致林分總生物量下降趨勢明顯，第1代到第2代下降幅度最大。劉煊章等[25]認為第2代杉木幼林生物量較第1代下降明顯；馬祥慶等[26－28]研究表明：多代連載導致林地地力衰退，同時輪伐期也是影響杉木人工林地力的重要因素，輪伐期越短，對林地的消耗就越嚴重，不利于林下植被發(fā)育。田大倫等[29]研究表明：在杉木的速生階段，第2代的單株和林分生物量比第1代單株和林分生物量分別下降了8.52%和16.53%。趙萌等[30]報導了隨著第2代杉木林年齡的增長，土壤酶活性呈遞減趨勢，據(jù)此提出了土壤酶活性與土壤肥力相關性極高的結論。

2.3 林分密度對杉木人工林生物量和生產(chǎn)力的影響

不僅連載代數(shù)會導致杉木產(chǎn)量增減，而且林分密度也關系到林分的結構和光照利用，從而對杉木林分生物產(chǎn)量產(chǎn)生較大影響。林開敏等[31]對不同密度杉木林分生物量結構與土壤肥力的差異研究發(fā)現(xiàn)：單株杉木生物量及其各器官生物量與密度增加呈相反趨勢。應金花等[32]對第一代杉木研究發(fā)現(xiàn)：密度是林分喬木層生物量的重要影響因子，其中葉、干的分配比率隨密度增大而增加，但枝、皮生物量在密度增大時則減小。黃賢松等[33]研究表明：林分總生物量隨密度的增大而增大；盛煒彤[34]通過研究不同密度杉木林林下植被發(fā)育發(fā)現(xiàn)：未經(jīng)間伐而采用適當密度調(diào)整可促進林下植被的良好發(fā)育；相聰偉等[35]在福建省邵武林場的研究表明：杉木林初植密度對林分蓄積量的影響隨林分年齡的增加而趨于減小，在24年生時林分蓄積量趨于相等。

林分密度與生物量之間的關系是復雜的，既有復雜不確定的方面，也有簡單可以肯定的研究結論。營養(yǎng)及光照空間對單株杉木生物產(chǎn)量的影響較大且呈正相關關系[36－39]。

2.4 營林措施對杉木人工林生物量和生產(chǎn)力的影響

森林的采伐利用、恢復方式、造林等營林措施對森林生物量和生產(chǎn)力有一定影響，人為經(jīng)營活動的集約優(yōu)化與否對不同地域類型的杉木生物產(chǎn)量有重要影響[40]。馬祥慶等[41]進行不同林地清理方式對杉木林地力的影響研究發(fā)現(xiàn)：經(jīng)過煉山清理跡地后，林地表層土壤有機質(zhì)、全N、C／N養(yǎng)分指標下降，在造林后第六年，林地的養(yǎng)分指標變化幅度才趨于穩(wěn)定。黃云玲等[42]在福建尤溪和南平對3種地位指數(shù)級林地的研究表明：1～5年生杉木林地煉山對14級地位指數(shù)級和18級林地杉木生長影響明顯不同。陳國瑞[43]對煉山后5年生二代杉木幼林生長的研究發(fā)現(xiàn)：煉山和不煉山處理杉木平均胸徑年生長量均在1.70cm以上，平均樹高在1.00m以上，說明土壤條件較好時煉山和不煉山杉木 “二代效應”不明顯，煉山處理對5年生杉木幼林生長無明顯促進作用。馬祥慶等[44]研究發(fā)現(xiàn)：不同林地清理方式對杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)的影響不同，不煉山林地經(jīng)采伐剩余物分解后，林分養(yǎng)分得到富集，在短期內(nèi)能促進林下植被發(fā)育，明顯提高杉木造林成活率。薛立等[45]的研究發(fā)現(xiàn)：煉山跡地土壤容重比杉木林地增加10%，有機質(zhì)、全N、全P、全K分別比杉木林地分別下降37%、37%、47%、7%，煉山后水熱條件改變，酶活性提高，有利于杉木幼林生物量的提高。

3 杉木人工林生物量和生產(chǎn)力預測模型

杉木林分生物量模型能較好地反映林木生長情況及林分與林地條件的關系，在各種特定條件下使用生長模型去估測林分的發(fā)育情況有較好效果。按照研究的尺度不同，森林生物量與生產(chǎn)力模型可分為單株生物量模型、大尺度下的通用森林生物量模型[46]。同時結合基于空間信息過程的模型越來越受到重視[47－49]，在區(qū)域尺度杉木生物量通用相對生長方程的整合方面研究逐漸增多[50，51]。

惠剛盈[52]用林分調(diào)查中的樹干解析林木數(shù)據(jù)為基礎，結合統(tǒng)計學的相關分析方法模擬林木的出材量。何宗明等[53]收集大量數(shù)據(jù)資料，對全林的整體生長模型進行了修改完善，在此基礎上建立了福建省一般產(chǎn)區(qū)的杉木人工林自然生長模型。胥輝[54]比較了2種杉木生物量的模型，認為CAR和VAR的模型參數(shù)穩(wěn)定性不同，模型的預測、估算能力也有所差別，通過研究發(fā)現(xiàn)CAR模型的參數(shù)估計值更為穩(wěn)定，而且預測估算能力較VAR更強，在應用生物量模型中可以作為首選。吳載璋[55]采用Rihards一般化的Bertalanffy模型，用地位指數(shù)、密度指數(shù)、年齡作為自變量來擬合福建省杉木人工林生長情況，與單行曲線模型相比較，該多型生長模型比單行的曲線模型有更高的精度。劉雯雯等[56]對已發(fā)布的杉木生物量文獻數(shù)據(jù)進行整合分析，建立了杉木生物量通用估算模型，經(jīng)過驗證此模型適用于杉木林碳貯量的估算。

4 問題與展望

近半個世紀以來，雖然國內(nèi)外對杉木人工林生物量和生產(chǎn)力進行了大量研究，取得了很多研究成果。但由于受時間、研究條件等方面的限制，目前有關杉木人工林生物量和生產(chǎn)力研究方面還存在較多問題。主要表現(xiàn)在傳統(tǒng)杉木人工林生物量和生產(chǎn)力研究數(shù)據(jù)沒有考慮杉木連栽產(chǎn)量下降和全球氣候變化對杉木生物生產(chǎn)力的影響，而且不同杉木產(chǎn)區(qū)杉木種源的相互調(diào)撥，導致杉木生物生產(chǎn)力遺傳因素的影響增大。針對目前杉木人工林生物量和生產(chǎn)力研究過程中存在的問題及發(fā)展杉木人工林過程中出現(xiàn)的一些新的形勢，提出杉木林生物量和生產(chǎn)力研究的發(fā)展方向：

1）在今后杉木林生物量和生產(chǎn)力的研究中應充分考慮全球氣候變化對杉木生物生產(chǎn)力的影響，在應用不同時期的杉木人工林生物生產(chǎn)力數(shù)據(jù)時要考慮不同時期氣候變化的差異。在全球變化尺度下研究氣候變化對杉木生物量及生產(chǎn)力的影響，通過新模型來整合模擬杉木林生態(tài)系統(tǒng)的持續(xù)生產(chǎn)力、碳平衡與養(yǎng)分管理等。

2）在杉木生物量的測定方法上應借鑒新的技術，如采用多種生物學、生態(tài)學途徑，探討林木生物量發(fā)育生長的形成機制，試圖解決在采用收獲法時難以確定的地被動物、昆蟲等食去的有機物質(zhì)重量，打破目前應用經(jīng)驗模型的局限性。

3）應在不同杉木產(chǎn)區(qū)建立長期固定樣地，建立長期觀測研究臺站的網(wǎng)絡，以便連續(xù)監(jiān)測不同產(chǎn)區(qū)杉木生物量生長，使數(shù)據(jù)的對比性、準確性增強。對各種數(shù)據(jù)進行標準化集中管理，可以有效地解決在數(shù)據(jù)共享機制方面的問題，利用GIS、RS技術對多種數(shù)據(jù)進行擬合，完善林分生長機理模型，并逐漸形成大尺度的模型[57－59]，將是未來杉木生物量模型發(fā)展的主要方向。

[1]董利虎，李鳳日，賈煒煒.黑龍江省紅松人工林立木生物量估算模型的研建[J].北京林業(yè)大學學報，2010，（06）：16－22.

[2]彭少麟，方煒.南亞熱帶森林演替過程生物量和生產(chǎn)力動態(tài)特征[J].生態(tài)科學，1995，（02）：1－9.

[3]Leith H R H，Whittaker.Primary Productivity of Biosphere[M].Berlin：Springer Ver.

[4]方精云.全球生態(tài)學——氣候變化與生態(tài)響應[M].北京：高等教育出版，2000：1－20.

[5]Andersson F O，Agren G I，F(xiàn)uhrer E.Sustainable tree biomass production[J].Forest Ecol Manag，2000（132）：51－62.

[6]Mitchell C P，Zsuffa F，Andersson S，Stevens D J.Forestry，forest biomass and biomass and biomass conversion：the IEA bio－energy agreement（1986－1989）summary report[C].Elsevier Science Publishers LTD，1990.

[7]Ebermery，E.Die gesamte Lechr der Waldstreu mitRuksicht auf die chemische Statie des Waldbaues[M].Belin：J.Spring－Er，1976.

[8]潘維儔，李利村，高正衡，等.杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)中的生物產(chǎn)量及其生產(chǎn)力的研究[J].中南林業(yè)科技，1978，（02）：2－14.

[9]馮宗煒，汪效科，吳剛.中國森林生態(tài)系統(tǒng)的生物量和生產(chǎn)力[M].北京：科學出版社，1999：1－73.

[10]堪小勇，田大倫，彭元英，等.我國杉木人工林生物產(chǎn)量研究概況[A].劉煊章.森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究[C].北京：中國林業(yè)出版社，1993：10－17.

[11]朱守謙，楊世逸.杉木生產(chǎn)結構及生物量的初步研究[R].貴陽：貴州農(nóng)學院，1978.

[12]徐鳳翔.杉木地上部產(chǎn)量結構變化規(guī)律的研究[J].南林科技，1978，（01）：8－15.

[13]馮宗煒，張家武，鄧仕堅.我國亞熱帶湖南桃源杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)生物量的研究[A].中國科學院林業(yè)土壤研究所.中國科學院桃源自然資源綜合考察報告集[C].長沙：湖南科學出版社，1980：173－188.

[14]潘維儔，田大倫.森林生態(tài)系統(tǒng)第一性生產(chǎn)量的測定技術與方法[J].湖南林業(yè)科學，1981，（02）：l－12.

[15]堪小勇.杉木單株生物量測定中轉(zhuǎn)換參數(shù)的研究[A].劉煊章.森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究[C].北京：中國林業(yè)出版社，1993：28－36.

[16]錢志能.杉木枝葉生物量估測方法研究[J].林業(yè)科技通訊，1991，（03）：12－15.

[17]彭元英.杉木材積與生物量之間關系的探討[A].劉煊章.森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究[C].北京：中國林業(yè)出版社，1993：37－41.

[18]馮宗煒，陳楚瑩，張家武，等.不同自然地帶杉木林的生物生產(chǎn)力[J].植物生態(tài)學與地植物學叢刊，1984，（08）：93－100.

[19]溫遠光，梁樂榮，黎潔娟.廣西不同生態(tài)地理區(qū)域杉木人工林的生物生產(chǎn)力[J].廣西農(nóng)學院學報，1988，7（02）：55－66.

[20]佟金權.不同地位指數(shù)不同密度杉木人工林生產(chǎn)力的比較[J].福建農(nóng)林大學學報：自然科學報，2008，37（04）：369－373.

[21]盛煒彤，惠剛盈，羅方任.大崗山杉木人工林主伐年齡的研究[J].林業(yè)科學研究，1991，4（02）：113－121.

[22]馬祥慶.杉木人工林連栽生產(chǎn)力下降研究進展[J].福建林學院學報，2001，21（04）：380－38.

[23]馬祥慶，黃寶龍.人工林地力衰退研究綜述[J].南京林業(yè)大學學報，1997，21（02）：77－82.

[24]楊玉盛，葉德生，俞新妥，等.不同栽杉代數(shù)林分生物量的研究[J].東北林業(yè)大學學報，1999，27（04）：9－12.

[25]劉煊章，田大倫，康文星，等.第二代杉木幼林生物量的定位研究[J].林業(yè)科學，1997，33（?？?）：61－66.

[26]馬祥慶，劉愛琴，黃寶龍.杉木人工林自毒作用研究[J].南京林業(yè)大學學報，2000，24（01）：12－16.

[27]馬祥慶，劉愛琴，馬壯，等.不同代數(shù)杉木林養(yǎng)分積累和分布的比較研究[J].應用生態(tài)學報，2000，11（04）：501－506.

[28]馬祥慶，葉世堅，陳紹栓.輪伐期對杉木人工林地力維護的影響[J].林業(yè)科學，2000，36（06）：47－52.

[29]田大倫，項文化，聞文德，等.速生階段杉木人工林產(chǎn)量結構及生產(chǎn)力的代際效應[J].林業(yè)科學，2002，38（04）：14－18.

[30]趙萌，方晰，田大倫.第2代杉木人工林地土壤微生物數(shù)量與土壤因子的關系[J].林業(yè)科學，2007，43（06）：7－12.

[31]林開敏，俞新妥，何智英，等.不同密度杉木林分生物量結構與土壤肥力差異研究[J].林業(yè)科學，1996，32（05）：385－391.

[32]應金花.何宋明，范少輝，等.一代杉木人工林（29年生）林分生物量結構[J].福建林學院學報，2001，21（04）：339－342.

[33]黃賢松，吳承禎，洪偉，等.2種杉木人工林密度與立木生物量的研究[J].福建林學院學報，2011，31（02）：102－105.

[34]盛煒彤.不同密度杉木人工林林下植被發(fā)育與演替的定位研究[J].林業(yè)科學研究，2001，14（05）：463－471.

[35]相聰偉，張建國，段愛國.山地杉木人工林優(yōu)勢木選擇方法的研究[J].西北農(nóng)林科技大學：自然科學版，2012，40（09）：51－58.

[36]Grigal D F.Effeets of extensive forest management on soil productivity[J].Forest Eeol Manag，2000，138：167－185.

[37]Brix H.Effects of thinning and nitrogen fertilization on growth of Douglas－fir：relative contribution of foliage quantity and efficiency[J].Can J For Fes，1983，13：167－175.

[38]Page－Dumroese D S，Jurgensen M，Terry T.Maintaining soil productivity during forest or biomass－to－energy thinning har－vests in the western United States[J].West J Appl For，2010，25（01）：5－11.

[39]Binkley D，Burnham H，Allen H L.Water quality impacts of forest fertilization with nitrogen and phosphorus[J].Forest Ecol Manag，1999，121：191－213.

[40]楊超.杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)長期生產(chǎn)力的定位研究[D].長沙：中南林業(yè)科技大學，2011.

[41]馬祥慶，何智英，俞新妥.不同林地清理方式對杉木人工林地力的影響[J].林業(yè)科學，1995，31（06）：485－490.

[42]黃云玲.煉山對不同立地5年生杉木幼林生長的影響[J].江西林業(yè)科技，2006，（01）：7－10.

[43]陳國瑞.煉山對二代5年生杉木幼林生長的影響[J].福建林業(yè)科技，2005，32（04）：56－59.

[44]馬祥慶，楊玉盛，林開敏，等.不同林地清理方式對杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)的影響[J].生態(tài)學報，1997，17（02）：176－183.

[45]薛立，向文靜，何躍君，等.不同林地清理方式對杉木林土壤肥力的影響[J].應用生態(tài)學報，2005，16（08）：1417－1421.

[46]Bruee D，Wensel L C.Modeling forest growth：approaches，definitions and problems[A].Proceeding of IUFRO conference：forest growth moldering and prediction[C].Minneapolis：Forest service General Technical Report NC－120，1987，（01）：1－8.

[47]王維楓，雷淵才，王雪峰，等.森林生物量模型綜述[J].西北林學院學報，2008，23（02）：58－63.

[48]Almeida A C，Sands P J，Bruce J，et al.Use of a spatial process－based model to quantify forest plantation productivity and water use efficiency under climate change scenarios[A].18th World IMACS／MODSIM Congress[C].Cairns：2009.

[49]羅云建，張小全，王效科，等.森林生物量的估算方法及其研究進展[J].林業(yè)科學，2009，45（08）：129－134.

[50]Landsberg J J.Modeling forest ecosystems：state－of－the art，challenges and future directions[J].Canad J Forest Res.2003，33：385－397.

[51]Constable J V H，F(xiàn)riend A L.Suitability of process－based tree growth models for addressing tree response to climate changes[J].Environm Pollut，2000，110：47－59.

[52]惠剛盈.杉木出材量預測方法[J].林業(yè)科技通訊，1989，228（05）：32－33.

[53]何宗明，林思祖，俞新妥，等.杉木人工林自然生長模型的研究[J].福建林學院學報，1997，17（03）：231－234.

[54]胥輝.兩種生物量模型的比較[J].西南林學院學報，2003，23（02）：36－39.

[55]吳載璋，吳錫麟.福建杉木人工林生長模型的研究[J].福建林業(yè)科技，2004，31（04）：11－14.

[56]劉雯雯，項文化，田大倫，等.區(qū)域尺度杉木生物量通用相對生長方程整合分析[J].中南林業(yè)科技大學學報，2010，30（04）：7－14.

[57]Landsberg J，Coops N C.Modeling forest productivity across large areas and long periods[J].Natur Resource Model，1999，12（04）：383－410.

[58]Landsberg J J，Waring R H，Coops N C.Performance of the forest productivity model 3－P applied to wide rang of forest types[J].Forest Ecol Manag，2003，17（02）：199－214.

[59]Jaekson R B，Monney A，Schulze E－D.A global budget for fine root biomass，surface area，and nutrient contents[J].Proc Natl Acad Sci，1997，94：7362－7366.