鞠 倩， 李 曉， 姜曉靜， 趙志強(qiáng)， 姜玉蘭， 曲明靜*

(1.山東省花生研究所，青島 266100；2. 青島市農(nóng)業(yè)行政執(zhí)法支隊(duì)，青島 266000)

3種金龜甲對(duì)寄主植物的行為反應(yīng)研究

鞠 倩1， 李 曉1， 姜曉靜1， 趙志強(qiáng)1， 姜玉蘭2， 曲明靜1*

(1.山東省花生研究所，青島 266100；2. 青島市農(nóng)業(yè)行政執(zhí)法支隊(duì)，青島 266000)

選取不同寄主植物葉片對(duì)暗黑鰓金龜、銅綠麗金龜、大黑鰓金龜?shù)拇菩巯x進(jìn)行室內(nèi)嗅覺試驗(yàn)，結(jié)果表明不同植物葉片對(duì)上述幾種金龜甲的引誘作用差異較顯著。大黑鰓金龜雌蟲對(duì)榆樹的選擇反應(yīng)率和選擇系數(shù)最高，分別為81%和0.61；雄蟲對(duì)溝葉結(jié)縷草趨向較強(qiáng)，選擇反應(yīng)率和選擇系數(shù)為93%和0.85。榆樹對(duì)暗黑鰓金龜雌蟲的引誘效果顯著，其選擇反應(yīng)率和選擇系數(shù)達(dá)到80%和0.59；雄蟲對(duì)桑樹有強(qiáng)趨性，選擇反應(yīng)率和選擇系數(shù)分別高達(dá)87%和0.74。女貞對(duì)銅綠麗金龜雌雄蟲均有好的引誘活性，雌蟲選擇反應(yīng)率和選擇系數(shù)達(dá)到79%和0.58，雄蟲分別為72%和0.44。以上寄主植物對(duì)金龜甲誘集作用的研究不僅對(duì)現(xiàn)階段農(nóng)田防治金龜甲有重要指導(dǎo)意義，而且還可為金龜甲生防植物的選擇及食誘劑的研制和開發(fā)提供知識(shí)儲(chǔ)備。

金龜甲； 寄主植物； 嗅覺反應(yīng)； 食誘劑

植物源揮發(fā)物和信息素是昆蟲的重要信息物質(zhì)，兩者協(xié)同作用以調(diào)節(jié)昆蟲的行為活動(dòng)。用昆蟲食誘劑防治害蟲是近年發(fā)展起來的一種治蟲新技術(shù)，具有高效、靈敏、無毒、選擇性強(qiáng)、不傷天敵、不污染環(huán)境等優(yōu)點(diǎn)，國(guó)內(nèi)外對(duì)這種新技術(shù)的研究和開發(fā)都很重視[1]。金龜甲是鞘翅目金龜科(Scarabaeidae)的通稱。其幼蟲蠐螬常為害植物種子、幼苗及根莖，輕則缺苗斷壟，重則毀種絕收，是我國(guó)地下害蟲中種類最多、分布最廣、為害最重的一大類群，也是國(guó)內(nèi)外公認(rèn)的較難防治的一類害蟲[2]。日本麗金龜(Popilliajaponica)食誘劑的研究是目前金龜甲食誘劑研究最成功的例證。自1916年在美國(guó)新澤西州發(fā)現(xiàn)日本麗金龜后，人們就對(duì)日本麗金龜食誘劑進(jìn)行了研究。通過多次變更優(yōu)化，Ladd最終證實(shí)了丁酸苯乙酯+丁香酚+香葉醇3∶7∶3三元混合物對(duì)日本麗金龜具有高引誘活性，目前此混合物作為日本麗金龜?shù)囊T劑已商品化[3-4]。有報(bào)道稱蒲公英(Taraxacumofficinale)中的順-3-丙烯醇乙酸酯、苯甲醛、苯乙醛、芐醇、苯乙醇、苯基乙腈、苯甲酸苯酯對(duì)扁綠麗金龜具有明顯引誘作用，上述幾種物質(zhì)以4∶8∶14∶3∶5∶19∶11的比例混合后可提高誘捕量[5]。

我國(guó)已經(jīng)記載的金龜甲種類有1 800余種，常見的約30種，分布較廣、危害較重的主要有十余種，其中大黑鰓金龜(HolotrichiaoblitaFaldermann)、暗黑鰓金龜(H.parallelaMotschulsky)、銅綠麗金龜(AnomalacorpulentaMotschulsky)為金龜甲優(yōu)勢(shì)種[6]。這3種金龜甲遍及北方各地及至南方多個(gè)省和自治區(qū)，均為植食性昆蟲，寄主范圍很廣，常為害多種農(nóng)作物、林木和果樹等，給農(nóng)林生產(chǎn)造成巨大損失[7]。其中大黑鰓金龜常為害草坪、垂柳和榆樹等，暗黑鰓金龜喜食榆樹、桑樹等林木的葉片，銅綠麗金龜一般在濕潤(rùn)的果林區(qū)盛發(fā)，喜食多種林木和作物的葉片，尤嗜食蘋果葉片，重時(shí)食光葉片僅留葉柄。因此對(duì)以上3種金龜甲的防治具有重要的意義。本研究選取三大優(yōu)勢(shì)金龜甲常群集取食的林木或作物葉片，利用Y型嗅覺儀測(cè)定了3種金龜甲對(duì)寄主植物葉片提取物的嗅覺反應(yīng)，旨在尋找對(duì)試蟲有較強(qiáng)引誘活性的植物，為后續(xù)金龜甲生防植物及食誘劑的開發(fā)提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx及試驗(yàn)材料

試蟲采自青島萊西望城山東花生研究所試驗(yàn)基地，按雌雄分開放在有透氣孔的周轉(zhuǎn)箱內(nèi)以新鮮榆樹葉喂養(yǎng)，箱內(nèi)土壤濕度為18%～20%，室內(nèi)溫度(27±1)℃。

試驗(yàn)用新鮮葉片均采自青島萊西望城山東花生研究所實(shí)驗(yàn)基地及周邊樹林和果園，樹葉用清水洗凈備用。用于試蟲引誘試驗(yàn)的植物有以下幾種：垂柳、溝葉結(jié)縷草、榆樹、國(guó)槐、毛白楊、梧桐、女貞、小葉黃楊、桑樹、梨樹、蘋果樹。

1.2 嗅覺反應(yīng)

取新鮮試蟲饑餓24 h后進(jìn)行試驗(yàn)。將“Y”型嗅覺儀置于暗室，溫度(27±1)℃，調(diào)節(jié)空氣流量500 mL/min。寄主植物葉片用少許甲醇研磨成汁液，取10 μL浸濕濾紙條后放入嗅覺儀的一側(cè)樣品管臂內(nèi)；另一側(cè)臂為甲醇對(duì)照。每組接入活性強(qiáng)的金龜甲10頭，8 min后檢查記錄兩側(cè)臂內(nèi)試蟲的數(shù)量(反應(yīng)標(biāo)準(zhǔn)為金龜甲沿嗅覺儀主臂柄端爬行或者飛行到兩臂交界處，并選擇一臂進(jìn)入超過5 cm，并停留1 min即確定為做出選擇；若只停留在交接處而未做選擇的昆蟲則視為無反應(yīng))。丙酮沖洗嗅覺儀管道，樣品組與對(duì)照組互換位置，設(shè)3次重復(fù)。試驗(yàn)結(jié)果按下式計(jì)算反應(yīng)率、選擇反應(yīng)率和選擇系數(shù)[8]。

反應(yīng)率(%)=[ (味源管中蟲數(shù)+ 對(duì)照管中蟲數(shù))/測(cè)試總蟲數(shù)]×100;

選擇反應(yīng)率(%)=[味源管中蟲數(shù)/(味源管中蟲數(shù)+ 對(duì)照管中蟲數(shù)) ]×100;

選擇系數(shù)=(味源管中蟲數(shù)-對(duì)照管中蟲數(shù))/(味源管中蟲數(shù)+ 對(duì)照管中蟲數(shù))。

“Y”型嗅覺儀由以下幾部分組成：ACO-006型電磁式空氣壓縮機(jī)(廣東省日生集團(tuán)有限公司生產(chǎn))、活性炭空氣凈化裝置、LZB-4型玻璃轉(zhuǎn)子流量計(jì)(常州雙環(huán)熱工儀表有限公司生產(chǎn))，250 mL特氏多孔濾瓶(內(nèi)裝水)、三通管、Y型嗅覺儀(兩臂長(zhǎng)12 cm，基管長(zhǎng)20 cm，兩臂夾角45°，管徑3.5 cm)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS15.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算分析，多重比較采用Duncan新復(fù)極差法。

2 結(jié)果

2.1 大黑鰓金龜對(duì)寄主植物的行為反應(yīng)

本試驗(yàn)各試蟲的反應(yīng)率均在80%以上，且各處理間沒有顯著性差異，說明試蟲健康，對(duì)嗅覺試驗(yàn)反應(yīng)良好，試驗(yàn)結(jié)果可靠。從選擇反應(yīng)率來看，各寄主植物對(duì)暗黑鰓金龜雌雄蟲的引誘效果較好，且各處理的選擇系數(shù)都大于0，說明試蟲對(duì)味源物質(zhì)均有正趨性(表1)。

表1大黑鰓金龜對(duì)寄主植物的行為反應(yīng)1)

Table1BehavioralresponsesofHolotrichiaoblitatohostplants

1) 表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤。同列數(shù)據(jù)后不同字母表示經(jīng)Duncan氏新復(fù)極差法檢驗(yàn)在P<0.05水平差異顯著。
Data in the table are mean±SE. Different letters in the same column indicate significant difference atP<0.05 level by Duncan’s new multiple range test.

對(duì)大黑鰓金龜雌蟲來說，榆樹和溝葉結(jié)縷草對(duì)其引誘效果顯著，兩者的選擇反應(yīng)率和選擇系數(shù)一致，分別為(81±17)%和0.61±0.35。雌蟲對(duì)毛白楊葉片提取物表現(xiàn)出最低趨性，選擇反應(yīng)率和選擇系數(shù)低至(52±3)%和0.04±0.06。雄蟲則表現(xiàn)出與雌蟲相似的寄主植物趨向性，即雄蟲同樣對(duì)溝葉結(jié)縷草提取物的趨向最強(qiáng)，選擇反應(yīng)率和選擇系數(shù)分別為(93±7)%和0.85±0.13。與雌蟲不同，雄蟲對(duì)榆樹趨性較低，但卻對(duì)垂柳表現(xiàn)出高趨性，選擇反應(yīng)率和選擇系數(shù)分別為(92±7)%和0.84±0.14(表1)。

2.2 暗黑鰓金龜對(duì)寄主植物的行為反應(yīng)

本試驗(yàn)各試蟲的反應(yīng)率均在80%以上，且各處理間沒有顯著性差異，說明試蟲健康，對(duì)嗅覺試驗(yàn)反應(yīng)良好。從選擇反應(yīng)率來看，各寄主植物對(duì)暗黑鰓金龜雌雄蟲的引誘效果較好，且各處理的選擇系數(shù)都大于0，說明試蟲對(duì)味源物質(zhì)均有正趨性(表2)。

表2暗黑鰓金龜對(duì)寄主植物的行為反應(yīng)1)

Table2BehavioralresponseofHolotrichiaparallelatohostplants

寄主植物Hostplant雌Female反應(yīng)率/%Responserate選擇反應(yīng)率/%Selectiveresponserate選擇系數(shù)Selectioncoefficient雄Male反應(yīng)率/%Responserate選擇反應(yīng)率/%Selectiveresponserate選擇系數(shù)Selectioncoefficient女貞Ligustrumlucidum(87±6)a(79±6)a(0．57±0．12)a(83±15)a(60±6)c(0．19±0．12)c小葉黃楊Buxussinica(80±10)a(61±11)b(0．23±0．21)b(83±58)a(68±2)b(0．36±0．06)b榆樹Ulmuspumila(80±10)a(80±6)a(0．59±0．11)a(87±58)a(74±2)b(0．48±0．04)b國(guó)槐Sophorajaponica(83±6)a(48±9)b(0．15±0．18)b(87±12)a(46±7)d(0．08±0．14)d毛白楊Populustomentosa(83±6)a(80±8)a(0．60±0．15)a(80±12)a(67±4)bc(0．34±0．09)bc桑樹Morusalba(87±6)a(54±3)b(0．07±0．06)b(80±96)a(87±1)a(0．74±0．02)a

1) 表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤。同列數(shù)據(jù)后不同字母表示經(jīng)Duncan氏新復(fù)極差法檢驗(yàn)在P<0.05水平差異顯著。
Data in the table are mean±SE. Different letters in the same column indicate significant difference atP<0.05 level by Duncan’s new multiple range test.

對(duì)暗黑鰓金龜雌蟲來說，榆樹、毛白楊、女貞對(duì)其引誘效果顯著，以榆樹葉片提取物為例：選擇反應(yīng)率和選擇系數(shù)分別達(dá)到(80±6)%和0.59±0.11。雄蟲則表現(xiàn)出明顯不同于雌蟲的寄主植物趨向性。從選擇反應(yīng)率和反應(yīng)系數(shù)來看，雄蟲對(duì)桑樹葉片提取物的有強(qiáng)趨性，選擇反應(yīng)率和選擇系數(shù)分別高達(dá)(87±1)%和0.74±0.02(表2)。

2.3 銅綠麗金龜對(duì)寄主植物的行為反應(yīng)

本試驗(yàn)各試蟲的反應(yīng)率均在80%以上，且各處理間沒有顯著性差異，說明試蟲健康，對(duì)嗅覺試驗(yàn)反應(yīng)良好。從選擇反應(yīng)率來看，各寄主植物對(duì)銅綠麗金龜雌雄蟲的引誘效果較好，且各處理的選擇系數(shù)都大于0，說明試蟲對(duì)味源物質(zhì)均有正趨性(表3)。

表3銅綠麗金龜對(duì)寄主植物的行為反應(yīng)1)

Table3BehavioralresponseofAnomalacorpulentatohostplants

寄主植物Hostplant雌Female反應(yīng)率/%Responserate選擇反應(yīng)率/%Selectiveresponserate選擇系數(shù)Selectioncoefficient雄Male反應(yīng)率/%Responserate選擇反應(yīng)率/%Selectiveresponserate選擇系數(shù)Selectioncoefficient女貞Ligustrumlucidum(80±0)a (79±8)a(0．58±0．14)a(83±6)a(72±5)a(0．44±0．10)a小葉黃楊Buxussinica(83±58)a(64±2)c(0．28±0．05)c(87±6)a(54±3)b(0．07±0．06)ab榆樹Ulmuspumila(83±58)a(68±6)b(0．36±0．13)b(83±6)a(56±7)ab(0．12±0．13)ab國(guó)槐Sophorajaponica(80±0)a (54±8)c(0．08±0．14)c(80±0)a(71±7)a (0．42±0．14)a梨樹Pyrussorotina(87±58)a(54±3)c(0．07±0．06)c(80±0)a (58±14)ab(0．17±0．29)ab蘋果樹Maluspumila(87±58)a(73±6)ab(0．46±0．12)ab(83±6)a(44±10)b(0．11±0．19)b

1) 表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤。同列數(shù)據(jù)后不同字母表示經(jīng)Duncan氏新復(fù)極差法檢驗(yàn)在P<0.05水平差異顯著。
Data in the table are mean±SE. Different letters in the same column indicate significant difference atP<0.05 level by Duncan’s new multiple range test.

對(duì)銅綠麗金龜雌蟲來說，蘋果樹和女貞的葉片提取物對(duì)其的選擇反應(yīng)率和選擇系數(shù)較高，引誘效果顯著，其中對(duì)女貞葉片提取物的選擇反應(yīng)率和選擇系數(shù)最高，達(dá)到(79±8)%和0.58±0.14。雌蟲對(duì)國(guó)槐和梨樹表現(xiàn)出最差趨性，兩者的選擇系數(shù)和選擇反應(yīng)率相當(dāng)，其中對(duì)梨樹的選擇反應(yīng)率和選擇系數(shù)分別為(54±3)%和0.07±0.06。雄蟲則表現(xiàn)出與雌蟲相似的寄主植物趨向性。從選擇反應(yīng)率和選擇系數(shù)來看，雄蟲同樣對(duì)女貞葉片提取物的趨向最強(qiáng)，選擇反應(yīng)率和選擇系數(shù)分別為(72±5)%和0.44±0.10。但與雌蟲不同，雄蟲對(duì)國(guó)槐也表現(xiàn)出高趨性，選擇反應(yīng)率和選擇系數(shù)分別為(71±7)%和0.42±0.14。銅綠麗金龜對(duì)蘋果樹葉片提取液的趨性最低，選擇反應(yīng)率和選擇系數(shù)分別為(44±10)%和0.11±0.19(表3)。

3 討論

金龜甲的寄主范圍較廣，食性復(fù)雜[10]，可以為害棉花、玉米、花生、麥類、蔬菜、果樹、林木、草坪、花卉等多種作物。本研究選取試蟲常群集為害的林木、花卉、草坪及作物葉片，利用Y型嗅覺儀開展3種金龜甲對(duì)寄主植物葉片提取物的行為反應(yīng)研究。研究結(jié)果表明金龜甲對(duì)不同寄主植物的趨向反應(yīng)存在明顯差異，如溝葉結(jié)縷草對(duì)大黑鰓金龜?shù)囊T效果最好，榆樹與桑樹對(duì)暗黑鰓金龜雌雄蟲誘集最明顯，女貞可更好地引誘銅綠麗金龜?shù)龋鲜鼋Y(jié)果與田間觀察的金龜子寄主植物偏好性基本一致。

探明寄主植物對(duì)金龜甲的誘集作用不僅對(duì)現(xiàn)階段農(nóng)田防治金龜甲成蟲有重要指導(dǎo)意義，而且還可為行為調(diào)控劑的研制、生防植物的開發(fā)提供知識(shí)儲(chǔ)備[9]。利用喜食的寄主植物引誘金龜甲成蟲然后集中殺滅，是田間防治金龜甲的一種既簡(jiǎn)單又有效可行的方法。本文的研究結(jié)果為人們?cè)谏a(chǎn)實(shí)踐中利用寄主植物防治金龜甲提供了指導(dǎo)，如：可在花生田周圍栽種桑樹、榆樹、毛白楊等林木以大量誘集暗黑鰓金龜?shù)?。利用生防植物防治害蟲是一種害蟲防治新手段，對(duì)寄主植物誘集作用的探索也可為下一步金龜甲生防植物的選擇奠定基礎(chǔ)。同時(shí)，該研究可為植物引誘劑的開發(fā)提供一定的知識(shí)儲(chǔ)備?？傮w來看，溝葉結(jié)縷草和女貞分別對(duì)大黑鰓金龜和銅綠麗金龜?shù)拇菩巯x有良好的誘集作用，因此，我們可以在后續(xù)試驗(yàn)中選擇前兩者作為研究對(duì)象，并對(duì)其成分進(jìn)行分析，從而確定可以引誘相應(yīng)試蟲的有效成分。目前對(duì)大黑鰓金龜和銅綠麗金龜性誘劑組分的研究多有報(bào)道，但一直未有有效的引誘劑面世[11-12]。我們對(duì)大黑鰓金龜和銅綠麗金龜?shù)挠行Ъ闹髦参锏陌l(fā)現(xiàn)可能會(huì)彌補(bǔ)上述兩種試蟲引誘劑的研究空白。雖然暗黑鰓金龜性誘劑在大田試驗(yàn)中取得了良好的誘蟲效果[13]，但其對(duì)所引誘試蟲性別有較大的局限性；而且由于暗黑鰓金龜?shù)慕慌鋾r(shí)間短暫(平均每次出土交配時(shí)間在0.5～1 h)，此特性極大地限制了性誘劑的使用時(shí)間，大大地減少了誘蟲量。而食誘劑則可以克服暗黑鰓金龜性誘劑對(duì)試蟲引誘效果的性別限制，同時(shí)增加誘劑的引誘時(shí)間。因此，我們通過寄主植物誘蟲效果的研究，以期可以找到有效的食誘劑組分。研究發(fā)現(xiàn)暗黑鰓金龜雌雄蟲對(duì)寄主植物的趨性大小是有差異的，雄蟲對(duì)桑葉有較強(qiáng)的趨性，但雌蟲的行為反應(yīng)卻與雄蟲相反，即雌蟲對(duì)榆樹、毛白楊和女貞的葉片表現(xiàn)出顯著高于桑葉的趨向性，我們推測(cè)這幾種林木葉片中的某種或某幾種化學(xué)組分與雌蟲的產(chǎn)卵行為相關(guān)，此結(jié)果值得我們進(jìn)一步進(jìn)行深入研究。

以上結(jié)果為后續(xù)的金龜甲食誘劑研究提供了重要參考，但有研究報(bào)道稱，植物揮發(fā)物質(zhì)極易受到本身或外界多種因素的影響，例如植物的種類、品系、發(fā)育時(shí)期、蟲害損傷與機(jī)械損傷等[12]。因此，有關(guān)寄主植物對(duì)暗黑鰓金龜引誘活性的研究還需進(jìn)一步細(xì)化，從而尋找更多可對(duì)此類害蟲起到引誘作用的有效因子。

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Behavioralresponsesofthreescarabbeetlestohostplants

Ju Qian1, Li Xiao1, Jiang Xiaojing1, Zhao Zhiqiang1, Jiang Yulan2, Qu Mingjing1

(1.ShandongInstituteofPeanut,Qingdao266100,China； 2.QingdaoEnforcementTeamofAgriculturalAdministrativeLaws,Qingdao266000,China)

The olfactory responses of three beetles to different host plants were evaluated by Y-shaped olfactometer under laboratory conditions. Female adults ofH.oblitahad the highest response rate (RR) and selection coefficient (SC) to elm, which was 81% and 0.61, respectively; for males, the RR and SC of turf grass were 93% and 0.85, respectively. The RR and SC ofH.parallelafemale adults to elm were 80% and 0.59, respectively, and the RR and SC of males to mulberry were 87% and 0.74, respectively. The RR and SC ofA.corpulentato Chinese glossy privet was 79% and 0.58 for females, and 72% and 0.44 for males, respectively. The results may serve as a basis for developing food attractants of beetles.

scarab; host plant; olfactory response; food attractant

2013-09-27

：2013-11-12

國(guó)家花生產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-14);青島市公共領(lǐng)域科技支撐計(jì)劃(11-2-3-27-nsh)；山東省優(yōu)秀中青年科學(xué)家科研獎(jiǎng)勵(lì)基金(BS2010NY022)；農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金項(xiàng)目(2013GB2C620547)

S 433.5

：ADOI：10.3969/j.issn.0529-1542.2014.04.014

* 通信作者 E-mail: jjswlg@163.com