封傳紅，陳淑群，郭 聰，張躍進(jìn)，劉萬才，羅林明

(1.四川省農(nóng)業(yè)廳植物保護(hù)站，成都 610041；2.四川省仁壽縣植物保護(hù)站，仁壽 620500；3.四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，成都 610064；4.全國(guó)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心，北京 100125)

蝗蟲的聚集行為機(jī)制研究進(jìn)展

封傳紅1，陳淑群2，郭 聰3，張躍進(jìn)4，劉萬才4，羅林明1

(1.四川省農(nóng)業(yè)廳植物保護(hù)站，成都 610041；2.四川省仁壽縣植物保護(hù)站，仁壽 620500；3.四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，成都 610064；4.全國(guó)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心，北京 100125)

蝗蟲具有聚集為害的特征。群居型蝗蟲形態(tài)、生理、生化、行為等與散居型明顯不同?；认x的密度、資源的空間分布方式、化學(xué)信息素和特定行為均能夠引起蝗蟲聚集行為反應(yīng)?；热壕奂?，通過遵守簡(jiǎn)單的行為規(guī)則，形成了一個(gè)高度有序的復(fù)雜系統(tǒng)，在這個(gè)有序的復(fù)雜系統(tǒng)里群體蝗蟲能夠取得散居個(gè)體不能獲取的生態(tài)效益。

蝗蟲; 聚集; 序; 效益

蝗蟲災(zāi)害與水、旱災(zāi)害常此起彼伏，交替發(fā)生，一直是嚴(yán)重威脅農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、影響人民生活和社會(huì)安定的三大自然災(zāi)害。世界上對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)危害最大的種類是沙漠蝗[Schistocercagregaria(Forska)]和飛蝗(LocustamigratoriaL.)。造成我國(guó)農(nóng)牧業(yè)大面積、毀滅性災(zāi)害的主要是飛蝗，近年來亞洲小車蝗(OedaleusasiaticusB.-Bienko)、意大利蝗[Calliptamusitalicus(L.)]等在北方農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)發(fā)生為害嚴(yán)重[1-2]。歷史上由于蝗蟲的為害，常造成“飛蝗蔽天，田禾盡損”、“餓殍枕道，人饑相食”現(xiàn)象[3]?；认x為害的嚴(yán)重性的重要原因之一是蝗蟲具有聚集擴(kuò)散和遷移習(xí)性，能將分散的為害集變?yōu)闉?zāi)害。研究蝗蟲聚集的生理生態(tài)基礎(chǔ)、影響因子、聚集蝗蟲序的形成和聚集的生態(tài)效益，尤其是蝗蟲的聚集行為、聚集行為的生理生化背景和蝗蟲群體行為規(guī)律、蝗蟲從單一散亂的單個(gè)蝗蟲聚變?yōu)樾袨橐恢隆⑵茐牧O強(qiáng)的蝗蟲軍團(tuán)的災(zāi)變機(jī)制等，對(duì)于破解飛蝗聚集行為這一世界性難題具有重要意義。

1 蝗蟲聚集的生理生態(tài)基礎(chǔ)

1.1 群居型、散居型

許多昆蟲均有不同的生態(tài)型，其中以飛蝗、沙漠蝗等型變現(xiàn)象比較典型。飛蝗具有群居型、散居型以及介于兩者之間的中間型(過渡型)。群居型和散居型在形態(tài)特征、生理機(jī)能、行為及體色等方面存在明顯差異[4]。有群居生活史的飛蝗為群居型；整個(gè)生活史都散居的飛蝗為散居型[5]。群居型和散居型具有不同的外部特征，群居型體色一般較深，飛蝗群居型為黑色，散居型有綠色、黃褐色、褐色、甚至品紅色等顏色；群居型前胸背板略短，溝前區(qū)明顯縮狹，溝后區(qū)較寬平，形成鞍狀，側(cè)面看，中隆線較平直或在中部微凹；散居型前胸背板稍長(zhǎng)，溝前區(qū)不明顯縮狹，溝后區(qū)略高，不呈鞍狀，側(cè)面看，中隆線呈弧狀隆起，如屋脊形；此外在E/F(前翅長(zhǎng)度/后足腿節(jié)長(zhǎng)度)、F/C(后足腿節(jié)長(zhǎng)度/頭部最寬度)的比值上，不同齡期群居型、散居型也有較大的差異[6-7]。

1.2 發(fā)育及生理學(xué)

在蝗蝻發(fā)育歷期上，總的趨勢(shì)是散居型的發(fā)育時(shí)間比群居型的短。在耐寒性方面，群居型成蟲的冰凍點(diǎn)及過冷卻點(diǎn)都高于散居型，兩者差異顯著。但同一型雌、雄之間差異不顯著。脂肪含量方面，東亞飛蝗群居型的脂肪含量比散居型的高，雄性又略高于雌性。含水量與脂肪含量相反，即不論雌蝗或雄蝗，群居型體內(nèi)水分含量均低于散居型，雌、雄之間差異也不顯著。生殖力方面，群居型卵巢管數(shù)量多于散居型，而產(chǎn)卵數(shù)量散居型高于群居型。另外，散居型飛蝗的錐形感受器和腔錐形感受器都比群居型飛蝗的多[7]。

1.3 生態(tài)型與聚集行為

聚集行為可能發(fā)生在群居型蝗蟲，也可能發(fā)生在散居型蝗蟲中。自然條件下，聚集行為是區(qū)分群居型蝗蟲的必要條件，散居型可以終生沒有聚集行為。群居型與散居型在行為上存在明顯的差異。群居型總是尋求同類聚集而居，而散居型則躲避同類，行孤單生活；群居型經(jīng)常在白天飛行進(jìn)行遷飛擴(kuò)散，而散居型則要到夜晚才偶爾飛行[8]。東亞飛蝗無論是雄性或雌性蝗蟲，同一齡期不同生態(tài)型的轉(zhuǎn)向次數(shù)和跳躍頻率，均是群居型極顯著地大于散居型，說明群居型處于一種更為活躍的狀態(tài)[9]。群居型沙漠蝗會(huì)接受一種含天仙胺成分的食物，天仙胺是植物里含有的一種可以防止植物被天敵取食的生物堿，群居型沙漠蝗在取食含天仙胺類食物并不需要特別的代價(jià)(如自身中毒等)，而散居型沒有類似現(xiàn)象[10]。群居型這種行為的生態(tài)意義在于：通過取食含有有毒成分的植物從而獲得了散居型不具備的對(duì)抗天敵的功能，因?yàn)樘鞌惩ㄟ^體色就可以分辨出群居型和散居型[11-12]。

2 影響蝗蟲聚集的因子

2.1 蝗蟲密度

蟲口密度對(duì)飛蝗型變的影響是普遍認(rèn)同的，實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證了飛蝗的散居型、中間型和群居型3種形態(tài)之間可隨其密度的增減而相互轉(zhuǎn)變[13]。沙漠蝗散居型個(gè)體在相互接觸幾個(gè)小時(shí)后就可以表現(xiàn)出群居行為，它們不再回避同類個(gè)體[10]。初孵若蟲的飼養(yǎng)密度可以影響高齡蝗蝻的體色，密度越高，蝗蝻的黑色越濃[14]。在籠養(yǎng)的條件下，密度為6頭/m2是3齡飛蝗由群居型向散居型轉(zhuǎn)變的臨界密度，并且如果群居時(shí)密度越大，群居型蝗蝻越難轉(zhuǎn)變?yōu)樯⒕有汀?齡期可能是東亞飛蝗由群居型向散居型轉(zhuǎn)變的臨界期。超過3齡，即使在低密度下也不易發(fā)生生態(tài)型轉(zhuǎn)變[15]。

2.2 資源的空間分布

食物的空間分布對(duì)蝗蟲的兩型分化有重要影響，研究表明，寄主的聚集度越高，沙漠蝗轉(zhuǎn)換成群居型的可能性就越大[16]。資源空間分布的分形維數(shù)與蝗蟲型變具有正相關(guān)，食物分形維數(shù)與蝗蟲聚集度關(guān)系式為：y=0.40+0.17x(R2=0.8，蝗蟲數(shù)為10頭。x為食物分形維數(shù)，y為聚集度，下同)或y=0.49+0.16x(R2=0.95，蝗蟲數(shù)為20頭)，按分形原理，分形維數(shù)高表明食物聚集度高[17]。食物成團(tuán)分布，蝗蟲相互接觸而行為節(jié)律同步，引起生理等系列變化，有利于群居型的產(chǎn)生[18]；對(duì)衛(wèi)星影像分析表明，大尺度的地貌分形維數(shù)可以影響到蝗群的總體密度和遷飛[19]。有研究認(rèn)為，植物群落組成甚至能夠作為預(yù)測(cè)沙漠蝗分布的依據(jù)，特別是在那些地處偏遠(yuǎn)的地方，可以利用沙漠蝗寄主的分布和生長(zhǎng)情況來預(yù)測(cè)沙漠蝗的風(fēng)險(xiǎn)區(qū)域和監(jiān)控管理[20]。

2.3 化學(xué)信息素

蝗蟲糞便、蟲體、卵囊及其泡沫等都是聚集信息素的來源。糞便揮發(fā)物對(duì)東亞飛蝗蝗蝻的聚集作用表明：蝗蟲糞便揮發(fā)物對(duì)各齡蝗蝻都有一定的引誘作用和滯留作用。其中高齡蝗蝻糞便揮發(fā)物對(duì)同齡和低齡蝗蝻的聚集作用較好。東亞飛蝗蝗蝻的糞便揮發(fā)物與體表?yè)]發(fā)物組分相同，主要有醇類、醛類、環(huán)烯類、酮類，還有少量的酚類[21]。沙漠蝗蝗蝻糞便揮發(fā)物中分離出愈創(chuàng)木酚(guaiacol)和苯酚(phenol)，具有強(qiáng)烈的聚集作用[22]。引起沙漠蝗蝗蝻聚集的體表?yè)]化物為己醛(hexanal)、辛醛(octanal)、壬醛(nonanal)、癸醛(decanal)、己酸(hexanoic acid)、辛酸(octanoic acid)、壬酸(nonanoic acid)及癸酸(decanoic acid)，成蟲為苯甲醚(anisole)、苯甲醛(benzaldehyde)、藜蘆醚(veratrole)、愈創(chuàng)木酚(guaiacol)、苯乙腈(phenylacetonitrile)及苯酚(phenol)[23-24]。卵囊及其泡沫主要影響蝗蟲對(duì)產(chǎn)卵環(huán)境的選擇。由上可以看出，聚集素不是單一物質(zhì)，而是一系列的物質(zhì)譜，不同蟲態(tài)信息素譜是不同的[25]。

2.4 行為調(diào)節(jié)

研究人員將2～3齡的沙漠蝗放入同種群體或者非洲飛蝗[L.migratoriamigratorioides(ReicheetFairmaire)]群體中，觀察視覺、觸覺和嗅覺對(duì)型變的影響。結(jié)果表明，型變的發(fā)生并沒有亞種的特異性，同非洲飛蝗種群一起飼養(yǎng)的沙漠蝗完全表現(xiàn)出群居行為。觸覺可以引起型變，視覺和嗅覺共同起作用引起型變，單獨(dú)嗅覺刺激對(duì)型變是沒有效果的[26]。散居型沙漠蝗的后腿股節(jié)前段(外端)1/4的部位在受到4 h重復(fù)的觸覺刺激后，散居型會(huì)表現(xiàn)群居型行為，散居型的這一刺激部位存在大量的毛發(fā)狀觸覺感受器，其數(shù)量要比群居型多大約30%，但后腿的其他部位感受器則比群居型少[27]。

3 聚集蝗蟲序的形成

3.1 蝗蟲聚集行為形成

在行為、內(nèi)分泌、聚集信息、食物等因素的作用下，蝗蟲聚集成團(tuán)。特別在資源變得缺乏時(shí)，它們就被迫相互影響，調(diào)整各自的行為，群體穩(wěn)定時(shí)可以組成有秩序的蝗群，行動(dòng)趨向一致，隨著蝗群遷移，越來越多的蝗蟲加入進(jìn)來，包括群居型、散居型，甚至其他蝗蟲，隨著蝗蟲的加入，聚集的強(qiáng)度越來越大，形成了一種正向反饋機(jī)制，滾雪球式的最終成為了巨大的蝗群[10]。一個(gè)有意思的現(xiàn)象是蝗群在由零星蝗蟲匯聚成大型蝗群時(shí)，是經(jīng)歷了一個(gè)由紊亂無序狀態(tài)到組織有序的過程。散居型蝗蟲行動(dòng)沒有規(guī)律性可言，它們可以看作隨機(jī)游走的粒子，隨著密度的增加，各個(gè)蝗蟲相互影響，當(dāng)達(dá)到一定密度時(shí)，整個(gè)蝗群行動(dòng)的方向、速度高度統(tǒng)一，即使遇到地形、人為干擾，也會(huì)很快重新達(dá)到有序狀態(tài)。

3.2 蝗群運(yùn)動(dòng)復(fù)雜系統(tǒng)

群居不是蝗蟲獨(dú)特的現(xiàn)象，螞蟻、蜜蜂、魚群等都有群居習(xí)性。近年來，研究的一個(gè)熱點(diǎn)是動(dòng)物群居后整齊劃一行為是如何產(chǎn)生的，系統(tǒng)科學(xué)的一些理論被用來解釋群居現(xiàn)象。研究人員認(rèn)為，群居動(dòng)物是一個(gè)自組織系統(tǒng)，群居內(nèi)單個(gè)動(dòng)物通過一些簡(jiǎn)單的重復(fù)行為，就能使整個(gè)群體表現(xiàn)出復(fù)雜的結(jié)構(gòu)和功能[28]。物理學(xué)家已經(jīng)發(fā)現(xiàn)許多自組織現(xiàn)象，如貝納德(Bé nard)流體的對(duì)流花紋，貝洛索夫-扎鮑廷斯基(Belousov-Zhabotinsky)化學(xué)振蕩花紋與化學(xué)波，激光器中的自激振蕩等。生物學(xué)可以借鑒其原理和方法來分析生物界自組織現(xiàn)象。對(duì)于魚群，計(jì)算機(jī)模擬表明單個(gè)的魚遵守以下3條規(guī)則：(1)分隔規(guī)則:盡量避免與臨近伙伴過于擁擠；(2)對(duì)準(zhǔn)規(guī)則：盡量與臨近伙伴的平均方向一致；(3)內(nèi)聚規(guī)則：盡量朝臨近伙伴的中心移動(dòng)，即可形成高度有序的魚群，表現(xiàn)出轉(zhuǎn)圈、平行前行等多種行為(見圖1)[29-30]。對(duì)于蝗蟲來說，可能通過遵守類似簡(jiǎn)單規(guī)則，如與臨近蝗蟲運(yùn)動(dòng)保持一致，實(shí)現(xiàn)蝗群從無序到高度有序的轉(zhuǎn)變[31]。

3.3 序的維系機(jī)制

從昆蟲行為學(xué)看，蝗群要想獲得高度有序狀態(tài)，可能有3種信息反饋機(jī)制：(1)視覺。動(dòng)物腦90%以上的信息來自視覺，昆蟲的視力一般來說不及高等動(dòng)物，因?yàn)槔ハx的復(fù)眼沒有調(diào)焦能力，視距大多在1 m以內(nèi)，但復(fù)眼對(duì)移動(dòng)物體感受力極強(qiáng)，如捕食性昆蟲尤其是蜻蜓，在捕捉獵物時(shí)，能夠根據(jù)獵物移動(dòng)的速度、距離，準(zhǔn)確判斷自己所需的加速度以及與獵物相遇的瞬間，完成捕捉動(dòng)作?；认x的復(fù)眼存在一套調(diào)節(jié)機(jī)制，使蝗蟲移動(dòng)與背景移動(dòng)相對(duì)速度達(dá)到最小值，通過這種機(jī)制，能夠使蝗群避免在移動(dòng)或飛行中相互碰撞[32]。(2)嗅覺。每只蝗蟲都可以散發(fā)聚集信息素，高密度的蝗群信息源交叉重疊，作為行動(dòng)的指向，難以使各個(gè)蝗蟲達(dá)到步調(diào)一致的效果。(3)觸覺。田間觀察中，在蝗蟲聚集初期蝗蟲抱團(tuán)打轉(zhuǎn)時(shí)，單個(gè)蝗蟲之間有相互接觸現(xiàn)象，隨著遷移的進(jìn)行，個(gè)體接觸不多。蝗蟲密度過高時(shí)可以見到大團(tuán)蝗蟲，如果環(huán)境比較寬敞，蝗群會(huì)自動(dòng)調(diào)整到一個(gè)適中密度。因此，蝗蟲維持有序信息的為視覺和觸覺調(diào)節(jié)。行為調(diào)節(jié)后如何反映到整個(gè)群體的協(xié)調(diào)運(yùn)動(dòng)，這是研究中較少涉及的領(lǐng)域。

3.4 有序蝗群的領(lǐng)導(dǎo)者

領(lǐng)導(dǎo)者對(duì)于群體的作用是非常明顯的，領(lǐng)導(dǎo)者的先驗(yàn)作用對(duì)于群體可以節(jié)約許多資源。金體美洲鳊魚是一種群集度高的魚類，試驗(yàn)證實(shí)，具有取食經(jīng)驗(yàn)的少數(shù)個(gè)體(如有經(jīng)驗(yàn)與無經(jīng)驗(yàn)的比例為1∶11)能夠帶領(lǐng)魚群找到食物資源，當(dāng)然，比例越高，成功率越高[33]?；热菏欠翊嬖陬I(lǐng)導(dǎo)者則不得知，但在田間可以發(fā)現(xiàn)，后加入蝗群的，會(huì)跟隨整個(gè)蝗群運(yùn)動(dòng)而行動(dòng)。然而，對(duì)于蟑螂的研究表明，蟑螂群體在選擇隱蔽場(chǎng)所時(shí)，是由相互平等的、沒有先驗(yàn)、沒有領(lǐng)導(dǎo)的個(gè)體，通過非線性的動(dòng)態(tài)的抉擇，在這種抉擇機(jī)制下，群體中的大多個(gè)體會(huì)獲得一個(gè)較為理想的利益[34]。模型研究以上兩種情況都有其合理性[35-36]。同為昆蟲的蝗蟲，是否存在類似蟑螂的抉擇機(jī)制，有待觀察和研究。

圖1 模型魚群行為(Iain D.Couzinn et al，2002)Fig.1 Collective behaviours of fishes exhibited by the model

4 聚集的生態(tài)效益

蝗蟲通過聚集后，似乎獲得散居型蝗蟲不具備的行為。試驗(yàn)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，群居型沙漠蝗在遷移途中遇到水渠，沙漠蝗會(huì)從水底爬過，水底穿行的過程可以維持9 min之久[37]。另一個(gè)現(xiàn)象是為了避免飛入海中，遷飛的蝗蟲存在一種導(dǎo)向機(jī)制。2004年11月21—23日，觀察到一個(gè)來自西奈半島沙漠向東南飛行的蝗群，在遷飛至Aqaba海灣的北部海岸線時(shí)，為了避免飛入海里，蝗群折向北沿海岸飛行，直到飛到該海灣的最北端，蝗群又改變方向繼續(xù)向東飛行。室內(nèi)吊飛表明蝗蟲不愿在光滑的反光的表面飛行，這減少了蝗群落入海水中的危險(xiǎn)[38]。當(dāng)然，也有蝗群越洋飛行的報(bào)告[39]。

目前涉及飛蝗聚集意義的研究相對(duì)較少。一般而言，聚集飛蝗通過群體信息傳遞機(jī)制，獲得超出個(gè)體感官所能捕捉到的信息，如食物位置，增加了個(gè)體獲得食物的機(jī)會(huì)。群居個(gè)體獲得食物幾率還與個(gè)體在群體中的位置和食物的豐盛度有關(guān)。模擬表明，當(dāng)食物充足時(shí)，有利于處于群體邊緣的個(gè)體取食；當(dāng)食物稀缺時(shí)，處于群體中心的個(gè)體將處于優(yōu)勢(shì)地位[40]。另外，沙漠蝗轉(zhuǎn)變成群居型后，會(huì)取食含有毒素的食物，再加上群居型深黑色的體色，從而獲得對(duì)抗天敵的警示作用。最為直觀的是群居飛蝗在交配時(shí)更為便利。復(fù)雜理論表明，大量個(gè)體可以自組織成有序體系，這個(gè)體系可以產(chǎn)生不同模式、儲(chǔ)存信息、做出判斷和決定，從而在動(dòng)物漫長(zhǎng)的自然選擇壓力中增加生存進(jìn)化的幾率[41]?？梢栽O(shè)想蝗蟲在進(jìn)化中無需發(fā)展復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，而是通過這種簡(jiǎn)單有序疊加的行為獲得散居蝗蟲不能獲得的生態(tài)效益，這對(duì)于種群進(jìn)化具有重要意義。

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Researchprogressonaggregationbehaviorsoflocusts

Feng Chuanhong1,Chen Shuqun2,Guo Cong3,Zhang Yuejin4,Liu Wancai4,Luo Linming1

(1.PlantProtectionStationofSichuan,Chengdu610041,China; 2.PlantProtectionStationofRenshou,Sichuan620500,China; 3.CollegeofLifeScience,SichuanUniversity,Chengdu610064，China; 4.NationalAgriculturalTechnologyExtensionandServiceCenter,Beijing100125,China)

Locusts show aggregation behaviors in the fields.Solitary and gregarious locusts differ in many traits, such as morphology，physiological and biochemical characteristics and behaviors.The aggregation behavior is closely correlated with the density of locusts, distribution patterns of resources, pheromone and special action of locusts.After locusts crowed, movement of locust swarm in migration follows a complex system based on simple laws.Individuals within the group highly align collective motion.The highly ordered mechanism was beneficial to extend useful information in locust group so that the whole population could approach the largest ecological benefits.

locusts; aggregation behavior; ordered; ecological benefits

2013-03-25

： 2013-06-07

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(200903004)

S 433.2

： ADOI： 10.3969/j.issn.0529-1542.2014.01.003

聯(lián)系方式 E-mail：fengchuanhong8@163.com