張 凱 徐 波 孟昭軍 王 琪 谷岱霏 嚴善春

(東北林業(yè)大學,哈爾濱,150040) (國家林業(yè)局森防總站) (東北林業(yè)大學)

銅、鎘脅迫對楊樹葉片中防御蛋白活性的影響

張 凱 徐 波 孟昭軍 王 琪 谷岱霏 嚴善春

(東北林業(yè)大學,哈爾濱,150040) (國家林業(yè)局森防總站) (東北林業(yè)大學)

為明確重金屬脅迫對楊樹抗性的影響，以1年生楊樹扦插盆栽苗為試驗材料，分析在重金屬銅(Cu)、鎘(Cd) 脅迫下楊樹葉片中防御蛋白活性的變化。分別用Cu、Cd 的3種不同質(zhì)量分數(shù)處理扦插盆栽苗的土壤，Cu為400、700、1 000 mg·kg-1、 Cd為1.0、3.0、6.0 mg·kg-1，30d后開始取樣葉分析。結(jié)果表明：不同時間段中，防御蛋白CAT、SOD、PPO、PAL、CI、TI活性的變化規(guī)律性與重金屬質(zhì)量分數(shù)和時間有關(guān)，重金屬脅迫30～40 d后，高質(zhì)量濃度Cd、Cu處理樣葉中的防御蛋白CAT、SOD、PPO、PAL、CI、TI活性顯著高于對照，在第40天時達到最大，低質(zhì)量分數(shù)Cd、Cu處理與對照相比差異不顯著；處理50～60 d后，高質(zhì)量分數(shù)Cd、Cu處理樣葉中防御蛋白CAT、SOD、PPO、PAL、CI、TI活性顯著低于對照，低質(zhì)量分數(shù)Cd、Cu處理與對照相比差異不顯著，在第60天的時降到最小。

重金屬脅迫；楊樹；防御蛋白

隨著我國經(jīng)濟的快速發(fā)展，工業(yè)和城市化進程加快，大量工業(yè)垃圾、城市垃圾的不合理排放，以及農(nóng)業(yè)中各種農(nóng)藥和化肥的不合理使用，導致重金屬污染日益嚴重，這些重金屬通過各種途徑參與土壤—水體—生物系統(tǒng)的循環(huán)，并在生物體內(nèi)大量積累，危害植物的生長發(fā)育[1-2]。銅(Cu)既是植物正常生長發(fā)育的一種微量營養(yǎng)元素，參與植物多種生理生化的代謝過程，同時又是環(huán)境污染的元素之一，過量的Cu阻礙植物體對二價鐵的吸收和轉(zhuǎn)運，造成缺鐵病，還能抑制脫羧酶的活性，間接造成根部的損傷，甚至能通過食物鏈危害人體的健康[3-4]。魯艷等[5]研究發(fā)現(xiàn)Cu脅迫下駱駝蓬(Peganumharmala)葉片超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸酶(APX)及谷胱甘肽還原酶(GR)活性較對照均有所提高，共同組成植物體內(nèi)一個有效的活性氧清除系統(tǒng)。鎘(Cd)也是一種廣泛分布的重金屬污染元素，具有潛在的毒性和高流動性。因為Cd在植物和無脊椎動物食物鏈的營養(yǎng)級中有潛在的生物積累能力[5-8]，Cd污染已經(jīng)成為全球性的公共健康問題。Farid等[9]研究表明在Cd脅迫下，植物的光合速率逐漸下降，葉綠素含量以及抗氧化酶系統(tǒng)均受到影響。目前，有關(guān)重金屬污染對植物影響的研究主要集中在農(nóng)作物、草本植物及水生植物上，對于木本植物的研究較少。

楊樹是我國北方營造防護林和速生用材林的主要樹種之一，隨著楊樹栽植面積的不斷增加，其病蟲害問題也日漸嚴重[10]。加之楊樹一般都營造于田間路旁等作為公路行道樹和園林景觀樹種，更容易受到重金屬污染。藺曉輝等[11]研究表明，鎘脅迫下楊樹幼樹的光合作用和苗木根系生長均受到嚴重阻礙。本研究以不同質(zhì)量分數(shù)的Cu、Cd為脅迫因子，研究重金屬脅迫環(huán)境下楊樹葉片內(nèi)防御蛋白活性的變化，以期弄清重金屬污染對林木組成抗性的影響，探討重金屬污染情況下林木害蟲的發(fā)生趨勢，為以后適當采取預(yù)防措施、控制楊樹害蟲危害提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 扦插楊樹苗

5月初，于黑龍江省平山森林植物試種苗圃，將小葉楊(Populussimonii)×小黑楊(Populussimonii×P.nigra)扦插苗栽植于規(guī)格為250 mm×280 mm(高×直徑)的花盆，每盆扦插1株，盆中裝入風干的土壤基質(zhì)4 kg，土壤基質(zhì)為V(沙土)∶V(草炭土)∶V(地土)=1∶1∶1，定期澆水除草。

1.2 楊樹苗處理

扦插的楊樹苗于6月中旬恢復生長一個月后，挑選健康、長勢一致、無病蟲害的幼樹隨機分為7組，以1.0、3.0、6.0 mg·kg-1的CdCl2·2.5H2O(分析純、沈陽市華東試劑廠)和400、700、1 000 mg·kg-1的CuSO4·5H2O(分析純、天津市永大化學試劑有限公司)水溶液，分別施入相應(yīng)組幼樹根部土壤周圍，并在盆下放置塑料托盤，澆水后，將盆中滲出的水分倒回至盆中，以免元素流失。各組的標記代碼為：Cd1(1.0 mg·kg-1)、Cd2(3.0 mg·kg-1)、Cd3(6.0 mg·kg-1)，Cu1(400 mg·kg-1)、Cu2(700 mg·kg-1)、Cu3(1 000 mg·kg-1)，對照組CK不加任何試劑。Cd和Cu的質(zhì)量分數(shù)設(shè)計依據(jù)土壤環(huán)境質(zhì)量標準：農(nóng)林生產(chǎn)和植物正常生長的土壤臨界值，并結(jié)合哈爾濱市城市土壤重金屬生態(tài)風險評價確定[12-13]。在植株處理后30、40、50、60 d進行植株分離采樣，葉片用冰盒帶回放于冰箱中，-40 ℃保存，用于生理生化指標的測定分析；樣株的其他部位常溫帶回實驗室，用于生物量的測定。每次隨機采樣9株。3個樣株為一組，每組3次重復。

1.3 楊樹葉片防御蛋白活性測定

準確稱量0.5 g新鮮葉片，在液氮冷凍條件下充分研磨，低溫保存?zhèn)溆?。過氧化氫酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)的活性測定采用王晶英等[14]的過氧化氫氧化法和氮藍四唑染色法；苯丙氨酸解氨酶(PAL)的活性測定采用苯丙氨酸比色法[15]；多酚氧化酶(PPO)的活性測定采用咖啡酸比色法[16]；胰蛋白酶抑制劑(TI)、胰凝乳蛋白酶抑制劑(CI)的活性測定參照徐偉的方法[17]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

利用Microsoft Excel 2003軟件，計算數(shù)據(jù)平均值；利用SPSS 17.0軟件進行數(shù)據(jù)處理，采用單因素方差分析法對試驗得到的蛋白酶活性數(shù)據(jù)進行差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 Cd處理對楊樹幼樹葉片中防御蛋白活性的影響

2.1.1 對幼樹葉片中CAT和SOD活性的影響

Cd處理后，不同時間段中，CAT和SOD活性的變化規(guī)律與Cd質(zhì)量分數(shù)有關(guān)(表1)。與對照相比， Cd處理30～40 d，各個處理組CAT和SOD活性均增高，在第40天時達到最大，CAT為對照的3.3倍，SOD為對照的1.2倍；Cd1組增加不顯著，Cd2、Cd3組增加顯著；50 d后，CAT活性下降到最小，為對照的36%；Cd3顯著下降，其余下降不顯著；60 d后活性與對照相比差異不顯著。SOD活性50 d后開始下降，第50天Cd3顯著下降，其余下降不顯著；60 d后活性降到最小，為對照的67%；Cd2、Cd3顯著下降，Cd1下降不顯著。

2.1.2 對幼樹葉片PPO和PAL活性的影響

Cd處理后，不同時間段中，PPO和PAL活性的變化規(guī)律與Cd質(zhì)量分數(shù)有關(guān)(表1)。與對照相比，Cd處理30～40 d，各個處理組PPO和PAL活性均增高，在第40天時達到最大，PPO為對照的1.65倍，PAL為對照的1.3倍；Cd1組增加不顯著，Cd2、Cd3組增加顯著；50 d后酶活性與對照相比差異不顯著；60 d后酶活性下降到最小，PPO為對照的73%，PAL為對照的61%；Cd2、Cd3下降顯著，Cd1下降不顯著。

2.1.3 對幼樹葉片CI和TI活性的影響

Cd處理后，不同時間段中，CI和TI活性的變化規(guī)律與Cd質(zhì)量分數(shù)有關(guān)(表1)。與對照相比，Cd處理30～50 d，各個處理組CI活性均增高，在30 d時達到最大，為對照的2倍；Cd1組增加不顯著，Cd2、Cd3組增加顯著；60 d后酶活性下降，與對照相比差異不顯著。Cd處理30～40 d，各個處理組TI活性均增高，在40 d時達到最大，為對照的2倍；Cd1組差異不顯著，Cd2、Cd3組差異顯著；50 d后酶活性開始下降，60 d后酶活性下降到最小，為對照的27%；Cd3顯著下降，其余下降不顯著。

2.2 Cu處理對楊樹幼樹葉片中防御蛋白活性的影響

2.2.1 對幼樹葉片CAT和SOD活性的影響

Cu處理后，不同時間段中，CAT和SOD活性的變化規(guī)律與Cu質(zhì)量分數(shù)有關(guān)(表2)。與對照相比，Cu處理30～40 d，各個處理組CAT和SOD活性顯著增高，在第40天時達到最大，分別為對照的4.8、1.3倍；CAT活性3組間差異顯著，與Cu質(zhì)量分數(shù)成正比，Cu1組增加不顯著，Cu2、Cu3組增加顯著；SOD活性僅Cu2組增加顯著；50 d后酶活性下降，第50天時下降到最低，分別為對照的32%和70%；CAT活性Cu1下降不顯著，Cu2、Cu3顯著下降；SOD活性則Cu1下降顯著，Cu2、Cu3不顯著；第60天，2種酶活性的Cu3組均顯著下降。

表1 不同質(zhì)量分數(shù)的Cd對楊樹葉片防御蛋白酶活性的影響

處理時間/dPPO/U·g-1·min-1CKCd1Cd2Cd3PAL/U·g-1·min-1CKCd1Cd2Cd330(0．0380±0．01845)Ab(0．0436±0．0144)ABab(0．0484±0．0060)ABab(0．0556±0．0085)Aa(11．8683±2．0681)Bb (12．9968±1．2009)Cab(13．1952±2．7805)Cab(15．1984±2．8267)Ba40(0．0372±0．0114)Ab(0．0484±0．0094)Aab(0．0568±0．0182)Aa(0．0612±0．0178)Aa(15．1921±1．7412)Ac(15．0857±1．1512)Bc(17．4524±0．4866)Ab(20．4683±1．1232)Aa50(0．0416±0．0085)Aa(0．0404±0．0088)ABa(0．0412±0．0087)Ba(0．0416±0．0110)Ba(14．9825±2．7056)Aab(16．8444±2．3914)Aa(15．4619±1．6490)Ba(13．0603±1．3371)Cb60(0．0312±0．0072)Aa(0．0344±0．0074)Ba(0．0228±0．0036)Cb(0．0228±0．0057)Cb(9．3317±1．7250)Ca(8．5921±1．2898)Da(6．1794±1．0256)Db(5．7032±0．8865)Db

處理時間/dCI/U·g-1·min-1CKCd1Cd2Cd3TI/U·g-1·min-1CKCd1Cd2Cd330(16．4064±4．4602)ABb(16．1988±10．1518)Ab(23．4675±8．8220)Ab(34．6820±11．1015)Aa(2．9122±0．8737)Bb(6．0932±3．1002)ABab(6．3620±5．1747)Aab(8．3333±4．0323)Aa40(12．4606±3．7382)Bb(20．1446±15．7253)Aab(26．7903±23．6423)Aa(17．4448±4．3834)Bab(4．8835±1．7628)Ab(6．3172±1．6379)Ab(4．5699±1．3525)ABb(10．0806±2．6595)Aa50(15．3681±5．1846)ABb(14．5374±3．4689)Ab(20．7677±11．3863)Ab(32．1899±18．0195)Aa(4．5251±2．0931)Aa(4．3459±1．3340)Ba(2．9570±1．2428)Bab(2．6434±1．0878)Bb60(17．0295±4．9842)Aa(12．0452±7．3057)Aa(15．5757±9．3454)Aa(11．6299±6．0405)Ba(3．4946±2．8441)Aa(2．2849±1．2264)Cab(2．5090±2．2701)Bab(0．9409±0．4938)Bb

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤；不同小寫字母表示相同時間段中，重金屬不同質(zhì)量分數(shù)處理間楊樹葉片內(nèi)防御蛋白活性差異顯著(p<0.05)，不同大寫字母表示同一質(zhì)量分數(shù)的重金屬處理下不同時間段中防御蛋白酶活性差異顯著(p<0.05)；相同字母表示差異不顯著。

表2 不同質(zhì)量分數(shù)的Cu對楊樹葉片防御蛋白酶活性的影響

處理時間/dPPO/U·g-1·min-1CKCu1Cu2Cu3PAL/U·g-1·min-1CKCu1Cu2Cu330(0．0380±0．0185)Ab(0．0360±0．0094)ABb(0．0456±0．0075)Bab(0．0548±0．0114)Aa(11．8683±2．0681)Bb(13．4000±1．4297)Bab(13．7063±2．1602)Bab(14．8032±2．6089)Ba40(0．0372±0．0114)Ab(0．0444±0．0222)Ab(0．0764±0．0228)Aa(0．0636±0．0169)Aa(15．1921±1．7412)Ac(14．8556±1．0989)ABc(19．9635±1．8423)Aa(16．8952±1．4380)Ab50(0．0416±0．0085)Aab(0．0368±0．0084)ABb(0．0508±0．0125)Ba(0．0416±0．0097)Bab(14．9825±2．7056)Aa(15．5714±2．4145)Aa(15．2476±3．1563)Ba(14．0397±1．8121)Ba60(0．0312±0．0072)Ab(0．0276±0．0103)Bab(0．0272±0．0083)Cab(0．0208±0．0050)Cb(9．3317±1．7250)Ca(9．0317±1．0185)Ca(4．3476±0．8471)Cb(4．4349±0．9215)Cb

處理時間/dCI/U·g-1·min-1CKCu1Cu2Cu3TI/U·g-1·min-1CKCu1Cu2Cu330(16．4064±4．4602)ABb(18．4832±5．1565)ABb(38．0048±19．6254)Aa(46．7272±5．4493)Aa (2．9122±0．8737)Bb(6．8548±3．4452)Ab(12．9928±6．3557)Aa(12．5448±5．8135)Ba40(12．4606±3．7382)Bc(18．8986±5．7187)Abc(29．9054±16．7958)Aa(26．9980±10．1134)Bab(4．8835±1．7628)Ac(5．6900±0．9552)Ac(14．2025±4．1011)Ab(17．7419±3．9094)Aa50(15．3681±5．1846)ABb(12．0452±3．1151)Cb(15．3681±8．3994)Bb(25．5442±6．0565)Ba(4．5251±2．0931)ABa(5．1971±4．2695)ABa(6．1828±3．8040)Ba(3．1362±2．0139)Ca60(17．0295±4．9842)Aa(13．4990±7．1036)BCab(9．7608±5．0997)Bb(12．4606±9．4384)Cab(3．4946±2．8441)ABa(2．5986±1．1601)Ba(2．1505±2．8867)Ba(1．1201±1．1717)Cb

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤；不同小寫字母表示相同時間段中，重金屬不同質(zhì)量分數(shù)處理間楊樹葉片內(nèi)防御蛋白活性差異顯著(p<0.05)，不同大寫字母表示同一質(zhì)量分數(shù)的重金屬處理下不同時間段中防御蛋白酶活性差異顯著(p<0.05)；相同字母表示差異不顯著。

2.2.2 對幼樹葉片PPO和PAL活性的影響

Cu處理后，不同時間段中，PPO和PAL活性的變化規(guī)律與Cu質(zhì)量分數(shù)有關(guān)(表2)。與對照相比，Cu處理30～40 d，各個處理組PPO和PAL活性均增高，在第40天時達到最大，分別為對照的1.7、1.3倍；Cu1組增加不顯著，Cu2、Cu3組增加顯著；50 d后2種酶活性與對照相比差異均不顯著；60的后2種酶活性降到最小，分別為對照的67%和47%；且Cu3均顯著降低。

2.2.3 對幼樹葉片CI和TI活性的影響

Cu處理后，不同時間段中CI和TI活性的變化規(guī)律性與Cu質(zhì)量分數(shù)有關(guān)(表2)。與對照相比，Cu處理30～50 d，各個處理組CI和TI活性均增高，在第40天時達到最大，分別為對照的2.8、3.6倍；Cu1組增加不顯著，Cu2、Cu3組增加顯著；60 d后酶活性降到最低，分別為對照的73%和32%；且2種酶活性在Cu3處理組均顯著下降。

3 結(jié)論與討論

重金屬脅迫與其他形式的氧化脅迫具有相似性，能使植物產(chǎn)生大量的活性氧自由基，抗氧化酶系的激發(fā)是植物受重金屬脅迫的一種重要機制，在植物適應(yīng)逆境的過程中起重要作用。本研究結(jié)果表明，不同質(zhì)量分數(shù)重金屬Cu、Cd對楊樹幼樹葉片中SOD和CAT活性有顯著的影響。隨著重金屬質(zhì)量分數(shù)的升高，楊樹幼樹葉片中的防御蛋白酶活性先升高后下降。朱丹[18]研究了Cd對異葉天南星(Pinellliapedatisecta)葉片中SOD、CAT和POD活性的影響，朱志國等[19]研究了Cd對蘆竹葉片中CAT、SOD活性的影響，其結(jié)果顯示隨著重金屬質(zhì)量分數(shù)的升高防御蛋白酶活性均呈現(xiàn)先升高后下降的規(guī)律，與本研究結(jié)果一致。

Kramer等[20]研究認為，細胞壁沉淀和液泡區(qū)室化作用是植物對重金屬解毒的重要途徑，這涉及到植物次生代謝產(chǎn)物的合成。PAL和PPO作為合成酚類、木質(zhì)素、黃酮等代謝產(chǎn)物的關(guān)鍵酶和限速酶，在植物抵抗重金屬脅迫中發(fā)揮重要作用。本研究中不同質(zhì)量分數(shù)Cu、Cd脅迫，使楊樹PAL和PPO活性顯著升高，在第40天達到最大值。當重金屬質(zhì)量分數(shù)增大時，2種防御酶活性也隨之迅速上升，但持續(xù)時間較短，之后迅速下降?？梢姡哔|(zhì)量分數(shù)的重金屬污染，會迅速激發(fā)楊樹防御酶活性，從而使大量重金屬迅速的沉降于植物細胞壁，保護植物細胞遭受進一步的侵害。當植物細胞防御壁壘構(gòu)建完成后，防御酶活性隨即顯著下降，以避免自身能量的過度消耗?？梢娭亟饘傥廴緷舛龋瑢χ参锓烙w系建立具有顯著影響。

TI和CI是植物體內(nèi)兩種主要的蛋白酶抑制劑，它們和植物抗性密切相關(guān)[21-22]。本研究結(jié)果表明，Cu、Cd脅迫會促使TI和CI兩種蛋白酶抑制劑活性迅速升高，其變化趨勢與植物防御蛋白活性變化趨勢相同，但其作用機制尚不明確。

植物在生長發(fā)育的過程中，往往同時受到多種因素脅迫，筆者研究了在Cu、Cd單一重金屬脅迫下楊樹葉片中防御蛋白活性的變化規(guī)律，對于重金屬復合脅迫和在重金屬脅迫與昆蟲取食同時作用情況下，林木的各種防御蛋白活性將如何變化？對植物抗蟲性有什么影響？害蟲發(fā)生趨勢如何？還需要進一步研究探討。

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Effect of Copper and Cadmium on Defensive Protein Activity in Poplar Leaves

/Zhang Kai(Northeast Forestry University, Harbin 1500040, P. R. China); Xu Bo(General Station of Forest Pest Management, State Forestry Administration); Meng Zhaojun, Wang Qi, Gu Daifei, Yan Shanchun

(Northeast Forestry University)//Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(11).-43～46

In order to determine the potential effect of heavy metals on poplar resistance defense, we analyzed the defensive protein activities in poplar leaves under heavy metal stress at three concentrations of copper (Cu) (400, 700, 1 000 mg/kg) and cadmium (Cd) (1.0, 3.0, 6.0 mg/kg) with one-year poplar potted seedlings. The defensive protein (CAT, SOD, PPO, PAL, CI, TI) activities were impacted by both the concentrations of heavy metals and the treatment time periods. On 30-40 days after the heavy metal stress, at the high concentrations of Cd or Cu, the defensive protein CAT, SOD, PPO, PAL, CI, TI activities were significantly higher than those of the control and peaked on 40th day with low concentrations of Cd or Cu, did not result in any changes in the defensive protein activity. However, on 50-60 days after the treatments at high concentrations of Cd and Cu, CAT, SOD, PPO, PAL, CI and TI activities were significantly lower than those of the control. While low concentrations of Cd and Cu treatments were still not different from the control treatment, though their activities were the lowest on 60th day.

Heavy metal stress;populussp.; Defensive proteins

張凱，男，1987年12月生，東北林業(yè)大學林學院，碩士研究生。

嚴善春，東北林業(yè)大學林學院，教授。E-mail:yanshanchun@126.com。

2014年3月25日。

S792.11

責任編輯：程 紅。