海小霞 呂 飛 鄭素珊 劉炳響 王志剛 聶慶娟

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，保定,071001)

干旱脅迫對4個(gè)錦帶花品種葉綠素及PSⅡ光化學(xué)活性的影響

海小霞 呂 飛 鄭素珊 劉炳響 王志剛 聶慶娟

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，保定,071001)

為了明確干旱脅迫對四季錦帶、紅王子錦帶、紫葉錦帶和金葉錦帶4個(gè)品種葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和熒光參數(shù)的影響，采用田間持續(xù)干旱法，測定了各參數(shù)的變化曲線。結(jié)果表明：在干旱脅迫下，各品種葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化規(guī)律較一致，均呈不規(guī)則波動(dòng)，其中四季錦帶和金葉錦帶、紅王子錦帶和紫葉錦帶葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)曲線的變化趨勢兩兩相似；脅迫顯著降低了PSⅡ單位面積有活性反應(yīng)中心數(shù)量RC/CSo、光化學(xué)性能指數(shù)PI,A,B,S值；熒光誘導(dǎo)曲線中K點(diǎn)相對可變熒光(Wk)和J點(diǎn)相對可變熒光(Vj)的值均較對照不同程度增加；暗適應(yīng)下初始熒光Fo值、PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm值均呈現(xiàn)下降趨勢?？傊珊得{迫下4個(gè)錦帶花品種PSⅡ光化學(xué)活性受到不同程度的抑制，四季錦帶對干旱的響應(yīng)最強(qiáng)烈，其次是紫葉錦帶和金葉錦帶，紅王子錦帶最弱。

錦帶花、干旱脅迫、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)

由于全球水資源的匱乏和旱災(zāi)日趨嚴(yán)重，水資源短缺已成為制約農(nóng)、林業(yè)發(fā)展的重要因素[1]。選育抗旱性能優(yōu)良的品種，不僅可以節(jié)約用水，而且可以實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)，同時(shí)降低能源的消耗。因此，對植物抗旱性研究涉及較廣，如大田作物、林木、牧草等[2-6]。水分缺失導(dǎo)致植物光合器官受損，從而使光合作用受到抑制。而葉綠體是植物進(jìn)行光合作用的主要場所，通過測定葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化，可以直觀地反映逆境對光合作用的影響。葉綠素?zé)晒馐枪夂献饔玫挠行结槪梢詼y定植物PSⅡ光化學(xué)活性所有過程，在植物對環(huán)境脅迫的響應(yīng)及抗逆性等領(lǐng)域中廣泛應(yīng)用，可以在不影響植物的正常生理?xiàng)l件下，快速準(zhǔn)確地反映植物光合生理反應(yīng)的內(nèi)在變化[7]。因此，對葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定可以真實(shí)地反映干旱脅迫下植物光合生理的內(nèi)在調(diào)節(jié)機(jī)制。

錦帶花(WeigelafloridaBunge)是一種落葉灌木，屬忍冬科，錦帶花屬。有“五色海棠”之稱，是綠化景觀中一道亮麗的風(fēng)景。主要分布在美國、朝鮮、日本等地；我國分布廣泛，黑龍江(栽培)、吉林(栽培)、遼寧、河北、山東、山西和江蘇北部均有分布[8]。具有適應(yīng)性強(qiáng)，耐寒、耐旱、生長迅速、花期較長等特點(diǎn)，是一種北方城市園林綠化中重要的觀賞植物，尤其是他的一些優(yōu)良栽培品種(紅王子錦帶、四季錦帶、金葉錦帶等)得到了廣泛的應(yīng)用。近年來，對錦帶花抗逆性研究主要是針對抗寒、抗鹽、抗旱能力三方面；如閆永慶等[9]測定了低溫對紅王子錦帶生理指標(biāo)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)紅王子錦帶的耐寒能力較強(qiáng)；任志彬等[10-11]探討了在鹽脅迫環(huán)境下，錦帶花種子及一年生錦帶花扦插苗各生理生化指標(biāo)的變化規(guī)律，并分析其耐鹽能力；而對于各個(gè)錦帶花品種之間的抗旱性報(bào)道較少，僅見劉曉東等[12]測定了“金亮”和“寶石”錦帶的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的生理指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)二者之間具有顯著差別。但干旱脅迫對優(yōu)良栽培品種(紅王子錦帶、四季錦帶、金葉錦帶、紫葉錦帶)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響未見報(bào)道。因此，文中通過田間持續(xù)干旱的方法，測定4個(gè)具有不同特征的錦帶花栽培品種的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和熒光參數(shù)的變化規(guī)律，進(jìn)而分析干旱脅迫對4個(gè)品種葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其熒光參數(shù)的影響。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在河北保定市河北農(nóng)業(yè)大學(xué)西校區(qū)林學(xué)院苗圃地進(jìn)行，位于太行山東麓，冀中平原西部，地理坐標(biāo)東經(jīng)115°26′～115°55′，北緯38°49′～39°09′，海拔17.2 m；屬暖溫帶亞濕潤氣候，春季干旱多風(fēng)，夏季炎熱多雨，秋季氣候涼爽，冬季寒冷少雪，四季分明；年平均氣溫12.7 ℃，7月份平均氣溫27 ℃，1月份平均氣溫-3 ℃，極端溫度-13 ℃；年均降水量500 mm，平均相對濕度60%，無霜期165～210 d。

試驗(yàn)地栽培土質(zhì)為沙壤土，C質(zhì)量分?jǐn)?shù)19.4 g·kg-1，N質(zhì)量分?jǐn)?shù)1.42 g·kg-1，C/N為13.7，pH值為7.7。

2 材料與方法

試驗(yàn)材料為錦帶花的4個(gè)優(yōu)良品種，分別為四季錦帶(Weigelaflorida(Bunge) A.DC.)、紅王子錦帶(Weigelaflorida‘Red Prince’)、紫葉錦帶(Weigelaflorida‘Foliia Purpureis’)和金葉錦帶(Weigela‘Red Prince’+vat)，均為兩年生；各品種廣泛用于北方城市園林綠化中。

試驗(yàn)地設(shè)計(jì)：試驗(yàn)地按照圖1設(shè)計(jì)150 cm×75 cm×40 cm(長×寬×高)立方小區(qū)6個(gè)，其中包括對照區(qū)和處理區(qū)，分別設(shè)置3個(gè)重復(fù)，試驗(yàn)小區(qū)間隔40 cm；每試驗(yàn)小區(qū)用塑料布與底部、四周土壤分割開，防止外界水分通過土壤流入試驗(yàn)小區(qū)干擾試驗(yàn)正常進(jìn)行。

圖1 試驗(yàn)小區(qū)樣地種植示意圖(各品種隨機(jī)種植)

試驗(yàn)材料移栽定植：2013年3月下旬，選取2年生植株整齊、生長健壯、高度及豐滿程度一致的紅王子錦帶、四季錦帶、金葉錦帶和紫葉錦帶4個(gè)品種各30株，共120株。每個(gè)小區(qū)隨機(jī)栽植各品種5株，共20株，株間距25 cm。給予各小區(qū)、各品種相同條件的養(yǎng)護(hù)管理。

2013年5月27日開始進(jìn)行試驗(yàn)處理，處理前一天傍晚充分澆水保持田間最大持水量后，處理區(qū)任其自然干旱、對照區(qū)正常澆水。試驗(yàn)處理開始，在試驗(yàn)小區(qū)上方搭防雨棚，雨天在防雨棚上方搭防雨用具以防止雨水進(jìn)入試驗(yàn)小區(qū)影響試驗(yàn)數(shù)據(jù)采集；晴天取下防雨用具，正常照光，排除光照對試驗(yàn)材料的影響。在充分澆水后達(dá)田間最大持水量時(shí)以及自然干旱處理后的第5、10、15、20、25 d 07:00—10:00進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定，并采集植株中部枝條上生長健康的功能葉進(jìn)行葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)測定，同時(shí)，測定各小區(qū)20 cm土壤深度的土壤含水量。

土壤含水量的測定：采用烘干法測定。用土鉆分層鉆取深度為0～30 cm土樣，自表層開始，每層為10 cm，直到30 cm深。每個(gè)樣本3次重復(fù)。土樣取回后置于烘箱中105 ℃烘干至恒質(zhì)量，計(jì)算含水量。

葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定：隨機(jī)采集每株幼苗完全舒展并且成熟的葉(第3位至第8位功能葉)，先用自來水輕輕沖洗除去表面污物，然后用95%乙醇提取，采用分光光度計(jì)法測定提取液在663、645 nm處的吸光值，按下列公式[13]計(jì)算葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)及葉綠素(a+b)(Chl(a+b))質(zhì)量分?jǐn)?shù)，葉綠素a/葉綠素b(Chl a/Chl b)值。

葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)=(12.71×D663-2.59×D645)×V/(1 000×W)，

葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)=(22.88×D645-4.67×D663)×V/(1 000×W)，

葉綠素(a+b)=葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)+葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)，

葉綠素a/葉綠素b=葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)/葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

式中：V為提取液總體積；W為提取的葉片質(zhì)量。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定：采用連續(xù)激發(fā)式植物效率儀Pocket-PEA(Hansatech，英國)測定4個(gè)錦帶花品種功能葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，葉片暗適應(yīng)15～20 min后，暴露在飽和脈沖光(3 500 mol·m-2·s-1)下1 s，儀器自動(dòng)記錄熒光數(shù)值。

根據(jù)Strasser[14]計(jì)算暗適應(yīng)下初始熒光(Fo)、K點(diǎn)相對可變熒光(Wk)、J點(diǎn)相對可變熒光(Vj)、PSⅡ單位面積有活性反應(yīng)中心數(shù)量(RC/CSo)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光化學(xué)性能指數(shù)(PI，A，B，S)。計(jì)算公式如下：

Wk=Vk/Vj=(Fk-Fo)/(Fj-Fo)，

Vj=(F2ms-Fo)/(Fm-Fo)，

Fv/Fm=1-(Fo/Fm)，

PI，A，B，S=(RC/AB，S)×[ΦPo/(1-ΦPo)]×[Ψo/(1-Ψo)]。

利用Excel2003對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理、作圖，用SPSS 21.0軟件對4個(gè)品種葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)，通過LSD多重比較法分析其顯著性差異。

3 結(jié)果與分析

3.1 隨著干旱時(shí)間的延長土壤含水量的變化

土壤含水量隨著干旱時(shí)間的延續(xù)逐漸下降，對各個(gè)時(shí)間段處理后土壤含水量做顯著性差異分析發(fā)現(xiàn)，除處理10、15 d后土壤含水量差異不顯著外，其他均有顯著性差異。因此，將整個(gè)處理階段劃分為脅迫前期、中期、后期3個(gè)階段(表1)。

3.2 干旱脅迫對4個(gè)錦帶花品種葉綠素的影響

從表2中可知，隨著干旱脅迫的持續(xù)，4個(gè)品種的葉綠素a、b、(a+b)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化規(guī)律基本相同，均呈現(xiàn)不規(guī)則波動(dòng)；其中紅王子錦帶和紫葉錦帶的葉綠素a、b質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化趨勢為“升—降—升”，紅王子錦帶和紫葉錦帶葉綠素(a+b)質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化趨勢分別為“升—降”和“升—降—升—降”；四季錦帶葉綠素a、b質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈“降—升”、葉綠素(a+b)質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈“降—升—降”的變化趨勢；金葉錦帶葉綠素a、b、(a+b)質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈“降—升—降—升”。就升降幅度而言，四季錦帶波動(dòng)最劇烈。脅迫后期處理時(shí)，除紅王子錦帶外，其他各品種葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于對照。與對照相比，金葉錦帶和四季錦帶呈顯著性差異。而對于葉綠素a/葉綠素b值均呈不同程度波動(dòng)下降趨勢，但各品種下降程度不同。其中金葉錦帶下降趨勢最明顯，其他較平緩。

表1 干旱脅迫階段劃分

注：同列不同字母表示差異顯著p<0.05。

表2 干旱脅迫下4個(gè)錦帶花品種葉綠素的變化

干旱程度土壤含水量/%Chl(a+b)質(zhì)量分?jǐn)?shù)/mg·g-1SJHWZZYJYChla/ChlbSJHWZZYJY對照19．24(2．42±0．39)b(2．72±0．37)a(1．47±0．29)ab(1．29±0．19)a (2．85±0．13)b(2．97±0．12)a(2．61±0．15)a(3．55±0．07)a脅迫前期13．28(2．36±0．46)b(2．87±0．43)a(1．72±0．16)ab(1．19±0．15)ab(2．86±0．15)b(2．87±0．12)a(2．50±0．09)a(3．48±0．32)a脅迫中期9．02(1．97±0．43)b(2．57±0．47)ab(1．34±0．23)b(1．33±0．37)abc(2．86±0．23)b(2．88±0．12)a(2．53±0．05)a(3．28±0．19)ab7．92(2．17±0．44)b(2．48±0．53)ab(1．72±0．39)ab(1．30±0．16)bcd(2．68±0．13)b(2．79±0．23)a(2．62±0．10)a(3．21±0．09)ab脅迫后期7．12(3．45±0．41)a(2．06±0．27)b(1．83±0．22)ab(1．61±0．15)cd(2．78±0．11)b(2．74±0．25)a(2．47±0．23)a(3．06±0．18)b5．43(1．85±0．43)a(1．42±0．51)ab(1．49±0．16)a(2．00±0．40)d(2．60±0．22)a(2．83±0．14)a(2．41±0．17)a(2．96±0．07)b

注：表中數(shù)據(jù)根據(jù)葉片鮮質(zhì)量測得；數(shù)據(jù)為平均值±平均差；SJ、HWZ、ZY、JY分別代表四季錦帶、紅王子錦帶、紫葉錦帶、金葉錦帶；同列不同字母表示差異顯著(p<0.05)。

3.3 干旱脅迫對葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

3.3.1 干旱脅迫對4個(gè)錦帶花品種PSⅡ反應(yīng)中心、供體側(cè)及受體側(cè)的影響

隨著干旱脅迫的持續(xù)，4個(gè)錦帶花品種的相對可變熒光參數(shù)Vj和Wk總體均呈現(xiàn)升—降—升的趨勢(圖2)。脅迫前期Vj和Wk值急劇升高，均與對照差異顯著；中期時(shí)Vj和Wk值與對照差異不顯著；而后期除紅王子錦帶外，其他3個(gè)品種的Vj和Wk均較對照顯著升高，升高程度由大到小的排序?yàn)樗募惧\帶(45.40%)、金葉錦帶(27.65%)、紫葉錦帶(23.86%)。

3.3.2 干旱脅迫對4個(gè)錦帶花品種PSⅡ反應(yīng)中心的影響

4個(gè)錦帶花品種在脅迫前期初始熒光(Fo)急劇上升，之后呈波動(dòng)下降趨勢(圖3)；在脅迫后期，四季錦帶的Fo值較對照升高，其他3個(gè)品種呈下降趨勢，但均和對照無顯著性差異；單位面積有活性反應(yīng)中心數(shù)量(RC/CSo)整體呈下降趨勢，兩個(gè)最低峰分別出現(xiàn)在脅迫前期和脅迫后期。脅迫后期，四季錦帶、紅王子錦帶、紫葉錦帶和金葉錦帶的RC/CSo值分別較對照降低了34%、12%、25%和29%，紅王子錦帶差異不顯著。

a.四季錦帶；b.紅王子錦帶；c.紫葉錦帶；d.金葉錦帶。

a.四季錦帶；b.紅王子錦帶；c.紫葉錦帶；d.金葉錦帶。

3.3.3 干旱脅迫對性能指數(shù)(PI，A，B，S)和最大光化學(xué)量子效率(Fv/Fm)的影響

隨著干旱脅迫的持續(xù)，4個(gè)品種的Fv/Fm值和光化學(xué)性能指數(shù)(PI，A，B，S)均呈不規(guī)則波動(dòng)下降，PI，A，B，S下降更明顯(圖4)。就Fv/Fm值而言，脅迫前期，四季錦帶與對照差異不顯著，其他3個(gè)品種呈顯著性差異；脅迫后期，紅王子錦帶與對照差異不顯著，其他3個(gè)品種呈顯著性差異。而PI，A，B，S值，4個(gè)品種均在脅迫前期出現(xiàn)最低峰；隨后，四季錦帶持續(xù)下降，其他3個(gè)品種均上下波動(dòng)下降。

a.四季錦帶；b.紅王子錦帶；c.紫葉錦帶；d.金葉錦帶。

4 結(jié)論與討論

植物在受到干旱脅迫時(shí)，其生理經(jīng)歷不受影響、積極調(diào)整和失去控制三個(gè)階段，而不同植物品種在各個(gè)階段的生理反應(yīng)不同，有的能夠迅速進(jìn)入生理調(diào)整期；有的在較長時(shí)間沒有明顯反應(yīng)[15]。本研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下4個(gè)品種的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素(a+b)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化趨勢均呈不規(guī)則波動(dòng)，與高春紅[16]測定的5個(gè)錦帶花品種在干旱脅迫下的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化趨勢結(jié)果是一致的。其中四季錦帶和金葉錦帶、紅王子錦帶和紫葉錦帶葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)曲線的變化趨勢兩兩相似，這說明了在干旱脅迫過程中表現(xiàn)出了兩種不同的生理調(diào)節(jié)模式。而4個(gè)品種在脅迫中期下降的試驗(yàn)結(jié)果與鄒春靜等[17]對沙地云杉生態(tài)型對干旱脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)的研究結(jié)果相一致，這可能是由于干旱脅迫引起品種體內(nèi)活性氧積累加劇，導(dǎo)致葉綠素破壞所致。

聶華堂等[18]認(rèn)為隨著干旱脅迫的加劇，植物葉綠素a/葉綠素b值的變化幅度可以反應(yīng)植物的抗旱能力強(qiáng)弱，變化幅度越小的植物抗旱能力越強(qiáng)。本研究中發(fā)現(xiàn)，4個(gè)品種錦帶花的葉綠素a/葉綠素b值曲線均呈下降趨勢，造成該結(jié)果的原因可能是葉綠素酶活性增強(qiáng)或活性氧對葉綠素的破壞加劇[19]，使葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)降幅較葉綠素b更快，從而比值呈現(xiàn)明顯的下降趨勢。

隨著干旱脅迫的持續(xù)，4個(gè)錦帶花品種的相對可變熒光參數(shù)Wk和Vj均呈現(xiàn)不同程度的“升—降—升”趨勢。脅迫初期表現(xiàn)的升高趨勢，可能是由于放氧復(fù)合體(OEC)受到可逆性傷害反應(yīng)中心出現(xiàn)不同程度關(guān)閉所致；脅迫后期除紅王子錦帶外，其他3個(gè)品種的Wk和Vj均較對照顯著升高，Wk顯著升高說明PSⅡ供體側(cè)放氧復(fù)合體OEC的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生改變，影響了PSII供體側(cè)及反應(yīng)中心電子的傳遞[20-21]；Vj的升高說明逆境損傷了PSⅡ受體側(cè)的電子傳遞，單位面積內(nèi)電子傳遞能量減少[22]。綜合表明，錦帶花對干旱脅迫的高度敏感，干旱脅迫后葉片PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞鏈供體側(cè)和受體側(cè)的電子傳遞能力均顯著減弱，OEC數(shù)量減少[23]。

試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)四季錦帶的Fo值較對照顯著升高，該試驗(yàn)結(jié)果與楊曉青等[24]對不同抗旱類型冬小麥幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的研究結(jié)果較一致；其他3個(gè)品種呈下降趨勢?？赡苁怯捎赑SⅡ反應(yīng)中心的破壞或可逆失活導(dǎo)致Fo的增加，而其他3個(gè)品種的Fo降低可能是由于PSII天線色素的熱耗散增加導(dǎo)致[25]。各品種的單位面積有活性反應(yīng)中心數(shù)量(RC/CSo)呈現(xiàn)不同程度的下降，說明4個(gè)品種葉片PSⅡ反應(yīng)中心均發(fā)生不同程度降解和失活。

Fv/Fm下降是植物受到光抑制的重要指標(biāo)[26]，本研究結(jié)果顯示，4個(gè)品種錦帶花的Fv/Fm值均呈現(xiàn)波動(dòng)下降，這與付士磊等[27]研究結(jié)果相一致，說明干旱脅迫下各品種的PSII原初光能轉(zhuǎn)換效率降低，影響了光合電子傳遞的正常進(jìn)行。試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，4個(gè)品種的PI，A，B，S顯著下降，說明干旱脅迫嚴(yán)重影響了植物對光能的吸收，導(dǎo)致葉片的光能轉(zhuǎn)化效率發(fā)生顯著改變，整個(gè)光合機(jī)構(gòu)的功能已顯著受到不同程度的傷害。

綜上所述，在土壤干旱脅迫下，隨脅迫時(shí)間的延長和脅迫強(qiáng)度的遞增，分別通過對四季錦帶、紅王子錦帶、紫葉錦帶和金葉錦帶的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉綠素a/葉綠素b以及熒光參數(shù)(Wk、Vj、Fo、RC/CSo、Fv/Fm、PI，A，B，S)變化趨勢和規(guī)律的分析，說明四季錦帶可能與另外3個(gè)品種有著不同的光保護(hù)機(jī)制，同時(shí)光合作用受抑制程度最強(qiáng)，紅王子錦帶與對照差異不顯著，說明其光合機(jī)構(gòu)的功能受傷害最輕，具有可逆性，而紫葉錦帶和金葉錦帶介于二者之間。

[1] 程建峰，潘曉云，劉宜柏，等.水稻抗旱性鑒定的形態(tài)指標(biāo)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2005,25(11):325-333.

[2] 張雅倩，張洪生，林琪，等.水分脅迫對不同肥水類型小麥幼苗期抗旱特性的影響[J].農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào)，2011,1(8):1-7.

[3] 李真，梅淑芳，梅忠，等.甘藍(lán)型油菜DH群體苗期抗旱性的評價(jià)[J].作物學(xué)報(bào)，2012,38(11):2108-2114.

[4] 譚永芹，柏新富，朱建軍，等.干旱區(qū)五種木本植物枝葉水分狀況與其抗旱性能[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2011,31(22):6815-6823.

[5] 王斌，楊秀珍，戴思蘭.4種園林樹木抗旱性的綜合分析[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013,35(1):95-102.

[6] 周玲艷，劉勝洪，秦華明，等.5個(gè)苜蓿品種葉片表面蠟質(zhì)覆蓋與抗旱性的關(guān)系[J].草業(yè)科學(xué)，2013,30(4):596-601.

[7] 李鵬民，高輝遠(yuǎn)，Strasser R J.快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)分析在光合作用研究中的應(yīng)用[J].植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào)，2005,31(6):559-566.

[8] 馬毓泉.內(nèi)蒙古植物志[M].呼和浩特:內(nèi)蒙古人民出版社,1980:346-347.

[9] 閆永慶，石溪嬋，胡小多，等.低溫對紅王子錦帶生理生化指標(biāo)的影響[J].北方園藝，2008,9(5):172-175.

[10] 任志彬，王志剛，聶慶娟，等.鹽脅迫對錦帶花幼苗生長及不同部位Na+、K+、Ca2+、Mg2+離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011,39(5):24-26，49.

[11] 任志彬，王志剛，聶慶娟，等.鹽脅迫對錦帶花幼苗生長特性的影響[J].北華大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2011,12(2):219-223.

[12] 劉曉東，高春紅，王玲.兩種錦帶花品種對干旱脅迫的生理響應(yīng)[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012,40(9):22-24.

[13] 李合生.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M].北京:高等教育出版社,2000:134-137.

[14] Strasser B J, Strasser R J. Measuring fast fluorescence transients to address environmental questions: the JIP-test[J]. Photosynthesis: from light to biosphere，1995,5:977-980.

[15] Kooten O, Snel J F. The use of chlorophyll fluorescence nomenclature in plant stress physiology[J]. Photosynthesis Research，1990,25(3):147-150.

[16] 高春紅.錦帶花及四個(gè)品種抗旱性研究[D].哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué),2012.

[17] 鄒春靜，韓士杰，徐文鐸，等.沙地云杉生態(tài)型對干旱脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2003,14(9):1446-1450.

[18] 聶華堂，陳竹生，計(jì)玉.水分脅迫下柑桔的生理變化與抗旱性的關(guān)系[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1991,24(4):14-18.

[19] 伍澤堂.超氧自由基與葉片衰老時(shí)葉綠素破壞的關(guān)系(簡報(bào))[J].植物生理學(xué)通訊，1991，27(4):277-279.

[20] 王利，楊洪強(qiáng)，范偉國，等.平邑甜茶葉片光合速率及葉綠素?zé)晒鈪?shù)對氯化鎘處理的響應(yīng)[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010,43(15):3176-3183.

[21] Strasser B J. Donor side capacity of photosystem II probed by chlorophyll a fluorescence transients[J]. Photosynthesis Research，1997,52(2):147-155.

[22] Chen L, Li P, Cheng L. Effects of high temperature coupled with high light on the balance between photooxidation and photoprotection in the sun-exposed peel of apple[J]. Planta，2008,228(5):745-756.

[23] Demmig-Adams B, Adams Iii W W. Xanthophyll cycle and light stress in nature: uniform response to excess direct sunlight among higher plant species[J]. Planta，1996,198(3):460-470.

[24] 楊曉青，張歲岐，梁宗鎖，等.水分脅迫對不同抗旱類型冬小麥幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].西北植物學(xué)報(bào)，2004,24(5):812-816.

[25] 楊廣東，朱祝軍，計(jì)玉妹.不同光強(qiáng)和缺鎂脅迫對黃瓜葉片葉綠素?zé)晒馓匦院突钚匝醍a(chǎn)生的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2002,8(1):115-118.

[26] 汪炳良，徐敏，史慶華，等.高溫脅迫對早熟花椰菜葉片抗氧化系統(tǒng)和葉綠素及其熒光參數(shù)的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004,37(8):1245-1250.

[27] 付士磊，周永斌，何興元，等.干旱脅迫對楊樹光合生理指標(biāo)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006,17(11):2016-2019.

Effects of Chlorophyll and Photosystem Ⅱ Photochemical Activity of Four Cultivated Variety ofWeigelafloridaunder Drought Stress

/Hai Xiaoxia, Lü Fei, Zheng Sushan, Liu Bingxiang, Wang Zhigang, Nie Qingjuan

(Agricultural University of Hebei, Baoding 071000, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(11).-51～56

We explored the response of chlorophyll content and chlorophyll fluorescence parameter of four cultivated varieties ofWeigelafloridato the drought stress, and determined the change curve of each variety of the content of chlorophyll and chlorophyll fluorescence parameters by continuous drought in the field. The change rule of chlorophyll a, b, (a+b) contents of various varieties was irregular. The change curve ofWeigelafloridacv. Red Prince andW.floridacv. Foliia Purpure showed rise-lower-rise, whileW.floridaBunge A.DC and W.‘Red Prince’+vat showed “l(fā)ower-rise”. The density ofRC/CSoandPI,A,B,Sof the various varieties significantly decreased compared with the control under drought stress.WkandVjincreased compared with the control in the O-J-I-P chlorophyll fluorescence transients. BothFoandFv/Fmdecreased compared with the control. The resistance drought ability of four cultivated variety were restrained to various degrees under drought stress, and the most obvious response to the drought stress wasW.floridaBunge A.DC, followed byW.floridacv. Foliia Purpureis, W. ‘Red Prince’+vat, andW.floridacv. Red Prince.

WeigelafloridaBunge; Drought stress; Chlorophyll content; Chlorophyll fluorescence parameter

海小霞，1984年4月生，河北農(nóng)業(yè)大學(xué)教務(wù)處，科員。

王志剛，河北農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院、河北省林木種質(zhì)資源與森林保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(河北農(nóng)業(yè)大學(xué)),教授。E-mail:wzhg@hebau.edu.cn。

2014年4月4日。

S685.99； Q945.78

責(zé)任編輯：任 俐。