林 柳，金延飛，陳德坤，郭賢明，羅愛東，趙建偉，王巧燕，張 立，*

(1.海南師范大學生命科學學院，海口571158;2.北京師范大學生命科學學院，教育部生物多樣性與生態(tài)工程重點實驗室，北京100875;3.西雙版納傣族自治州國家級自然保護區(qū)管理局科研所，景洪666100)

中國的野生亞洲象曾經(jīng)廣泛分布于國內(nèi)從北到南的許多地區(qū)［1］，但目前僅分布在云南南部的西雙版納、普洱和西南部的臨滄等地區(qū)［2-3］。人類活動的干擾，包括森林的砍伐、農(nóng)田的擴張、公路的修建以及嚴重的盜獵等，不僅使亞洲象的天然棲息地不斷減少和破碎化，人象沖突不斷加劇，而且使不同區(qū)域間的種群處于相互隔離的狀態(tài)，遺傳多樣性顯著下降，嚴重威脅種群的未來發(fā)展［2，4-6］。

在西雙版納，亞洲象主要分布于西雙版納國家級自然保護區(qū)的勐養(yǎng)、勐臘和尚勇3個子保護區(qū)。目前活動于勐臘子保護區(qū)的亞洲象都是從南部的尚勇子保護區(qū)遷移過來的［7］，而且由于勐臘子保護區(qū)東部與老撾毗鄰，亞洲象時常由此區(qū)域進入老撾境內(nèi)活動。對勐養(yǎng)和尚勇子保護區(qū)內(nèi)分布的亞洲象均已開展過專門的種群和棲息地調(diào)查［5，8-10］，但是對勐臘子保護區(qū)內(nèi)亞洲象的種群和棲息地現(xiàn)狀一直缺乏相應的科學信息。作為西雙版納野生亞洲象種群監(jiān)測和棲息地調(diào)查整體研究的一部分，本研究分別自2006年7月至2007年10月以及2008年8月至2009年8月期間，通過監(jiān)測網(wǎng)絡、村寨調(diào)查、痕跡追蹤和棲息地評價等方法對勐臘保護區(qū)內(nèi)亞洲象種群進行系統(tǒng)的科學調(diào)查并通過研究了解:1)勐臘子保護區(qū)內(nèi)亞洲象種群數(shù)量和分布范圍;2)亞洲象在保護區(qū)內(nèi)的主要活動路線;3)人象沖突情況;4)亞洲象棲息地的現(xiàn)狀。以期能為制定合理的棲息地和野生動植物管理政策，有效保護中國的野生亞洲象提供科學的理論依據(jù)和保護建議。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

勐臘子保護區(qū)是西雙版納國家級自然保護區(qū)的5個子保護區(qū)之一，位于勐臘縣南部勐臘盆地以北，南鄰尚勇子保護區(qū)，東側(cè)與老撾風沙里接壤，東經(jīng)101°25'—101°50'，北緯21°26'—21°50'。保護區(qū)呈兩側(cè)寬、中間狹窄的蝶狀，地勢兩側(cè)高、中部低，高差懸殊、起伏較大，因此地貌類型較復雜，垂直地帶性比較典型。植被的垂直變化明顯，河谷及盆地周圍為熱帶雨林、季雨林型，山地上大部分為季雨林和南亞熱帶常綠闊葉林。該保護區(qū)主要保護熱帶季節(jié)性雨林、季風常綠闊葉林、熱性竹林等森林生態(tài)系統(tǒng)，以及云南蘇鐵(Cycassiamensis)、千果欖仁(Terminalia myriocarpa)等珍稀植物和亞洲象、印度野牛(Bos frontalis)、小鼷鹿(Tragulus javanicus)等珍稀野生動物［11］。兩條主要公路即213國道和昆曼高速公路從勐臘子保護區(qū)的西側(cè)和南部穿過(圖1)。

1.2 研究方法

1.2.1 村寨調(diào)查

訪問勐臘子保護區(qū)及周邊地區(qū)有亞洲象分布的所有村寨，向當?shù)赜薪?jīng)驗的保護區(qū)管理人員、護林員和村民了解在該地區(qū)出現(xiàn)的亞洲象活動情況和人象沖突等信息資料，并到附近有亞洲象活動的位置尋找其足跡、糞便等活動痕跡，用GPS記錄其位點，然后將這些GPS點連接得出亞洲象的分布區(qū)。調(diào)查時間為:2006年7月至2007年10月，所調(diào)查村寨共20個，每個村寨至少訪問2次，共記錄亞洲象活動位點251個。

圖1 亞洲象在勐臘子保護區(qū)的分布范圍Fig.1 Range of Asian elephants in Mengla Sub-reserve

1.2.2 監(jiān)測網(wǎng)絡

在村寨調(diào)查的基礎上選取亞洲象活動較為頻繁的的曼郎、曼旦、下南蚌等14個村寨作為監(jiān)測點設立亞洲象監(jiān)測網(wǎng)絡，由當?shù)赜薪?jīng)驗的護林員或村干部擔任監(jiān)測員，在統(tǒng)一分發(fā)的監(jiān)測表上記錄亞洲象在當?shù)爻霈F(xiàn)的時間、地點、象群數(shù)量、年齡結(jié)構(gòu)等信息。此外，還給亞洲象出現(xiàn)頻繁的監(jiān)測站點配置數(shù)碼相機和攝像機，通過拍攝亞洲象的群體和個體照片及視頻等資料，參照袁志強［8］的亞洲象個體識別方法，對所拍攝照片中亞洲象的形態(tài)特征如耳朵形態(tài)、有無門牙、門牙特征、腫塊分布等進行大象的個體和家庭鑒別。監(jiān)測時間為2006年7月—2007年10月和2008年8月—2009年8月，研究期間共收集監(jiān)測表格120份，拍攝亞洲象照片542張。

1.2.3 痕跡追蹤

在亞洲象活動區(qū)內(nèi)沿著主要象道行進，每隔500 m用GPS記錄位點，追蹤亞洲象活動痕跡直到痕跡消失為止。根據(jù)記錄的GPS描繪亞洲象在保護區(qū)內(nèi)的主要移動路線，調(diào)查時間為:2007年7月至2007年10月，共記錄亞洲象路線位點145個。

1.2.4 棲息地評價

棲息地評價采用Hirzel等［12］和金延飛［13］的生態(tài)位因子分析方法(ENFA，Ecological Niche Factor Analysis)，建立棲息地適宜性指數(shù)(HSI，Habitat Suitability Index)計算的量化模型對研究區(qū)域內(nèi)的亞洲象棲息地適宜性進行分析與評價。

(1)將2006—2007年野外調(diào)查期間在勐臘縣勐臘子保護區(qū)天然林內(nèi)記錄到的238個亞洲象活動痕跡(足跡、糞便、臥息、覓食等)作為亞洲象的分布點數(shù)據(jù)。

(2)用于評價亞洲象棲息地的生態(tài)地理變量分為3類，分別為地理環(huán)境因素(海拔、坡度、坡向、坡位、河流)，植被覆蓋因素(森林、竹闊混交林、灌草叢、農(nóng)田)和人為干擾因素(居民點、主要公路、鄉(xiāng)村土路)，這些數(shù)據(jù)分別來源于ASTER GDEM，海拔圖層，1∶5000地形圖，2009年TM(Thematic Mapper)影像(分辨率25 m×25 m)，行政圖和公路圖等。

(3)利用ArcGIS/ArcView的Spatial Analysis模塊對這些生態(tài)地理數(shù)據(jù)進行量化轉(zhuǎn)換。根據(jù)各種生態(tài)地理變量的作用方式，可將它們分為三類:資源因素、限制因素和干擾因素［12-13］。分別它們進行轉(zhuǎn)化處理:將資源因素如森林頻率等轉(zhuǎn)化為頻率變量;限制因素若為定量數(shù)據(jù)，如海拔、坡度等，則保持原值，若為定性數(shù)據(jù)，如坡位，則將類別重新排序，轉(zhuǎn)化為序次變量，每個數(shù)字代表一個類別;干擾因素如公路、居民點等則轉(zhuǎn)化為距離變量。最后將所有變量數(shù)據(jù)和亞洲象點的柵格圖層都采用Box-Cox變換進行標準化轉(zhuǎn)換，經(jīng)相關(guān)性分析后最終選擇的生態(tài)地理變量用于ENFA分析。

(4)在Biomapper 4.0中進行ENFA分析，采用中位數(shù)(Median)算法提取累計貢獻率達到需求的前n個因子生成棲息地適宜度分布圖，并采用Jake-Knife交叉檢驗(Cross-Validation)方法檢驗棲息地適宜度模型預測的準確程度;根據(jù)Bayes指數(shù)曲線，將棲息地分成4個等級:非棲息地、邊際棲息地、較適棲息地和最適棲息地。

2 研究結(jié)果

2.1 勐臘子保護區(qū)內(nèi)亞洲象分布區(qū)的歷史變遷

20世紀60—70年代，亞洲象分布于勐臘縣的易武、曼旦、勐伴、曼莊等地區(qū)［1，14］，20世紀80年代初期，亞洲象分布于勐臘的象明、勐臘、瑤區(qū)、易武等地區(qū)［11，15］，因此，在80年代初期以前，勐臘子保護區(qū)的大部分地區(qū)都曾經(jīng)有亞洲象的分布。但此后亞洲象逐漸從勐臘子保護區(qū)消失，1996—1997年的調(diào)查發(fā)現(xiàn)勐臘子保護區(qū)內(nèi)已經(jīng)沒有亞洲象活動［16］。然而從1999年開始，陸續(xù)有4個象群從南部的尚勇保護區(qū)向北進入勐臘子保護區(qū)內(nèi)活動，并開始取食保護區(qū)內(nèi)的農(nóng)作物。至本研究期間，亞洲象在勐臘子保護區(qū)內(nèi)的活動范圍已經(jīng)向北擴散到龍喊田、納秀一帶，主要分為兩部分區(qū)域，大部分區(qū)域位于勐臘子保護區(qū)南部的勐臘片區(qū)，另有一小部分區(qū)域位于保護區(qū)東側(cè)的勐伴片區(qū)，面積共221 km2，占保護區(qū)總面積的19.2%(圖1)。這兩個區(qū)域相互分隔，中間為老撾的豐沙里地區(qū)，但是由于研究人員無法跨越國境線進入老撾境內(nèi)調(diào)查，因此象群在豐沙里的活動范圍和路線尚不得而知。

此外，在勐臘子保護區(qū)西側(cè)即南屏、曼班東、龍林等數(shù)個村寨周邊區(qū)域，2002—2003年之間曾有3頭亞洲象(一雌一雄一幼)在此區(qū)域活動，這3只亞洲象由勐養(yǎng)子保護區(qū)而來，途徑勐侖子保護區(qū)、勐捧農(nóng)場(尚勇子保護區(qū)以北)后進入該區(qū)域活動，期間數(shù)次跨過公路，但在2003年10月之后便沒有關(guān)于它們活動的記錄，至今去向不明。

2.2 勐臘子保護區(qū)亞洲象種群數(shù)量

根據(jù)亞洲象社區(qū)監(jiān)測網(wǎng)絡所記錄，2007年10月3日，勐臘子保護區(qū)有18頭象組成的象群跨過小磨高速公路、南臘河進入尚勇保護區(qū)，10月6日這群象又順原路返回勐臘子保護區(qū)，而10月6日當天只在勐臘子保護區(qū)的納么村寨發(fā)現(xiàn)有象群在農(nóng)田附近的山頭活動，數(shù)量在7—14頭之間，由于這兩地的直線距離達21.5 km，且途中山巒起伏，兩地出現(xiàn)的亞洲象不可能為同一象群，因此估計當時本地區(qū)亞洲象種群數(shù)量為25—32頭。2008年8月至2009年8月，綜合社區(qū)監(jiān)測網(wǎng)絡所得到的記錄和監(jiān)測站點拍攝的圖片等信息進行個體鑒別分析，進一步估計勐臘子保護區(qū)內(nèi)亞洲象種群數(shù)量在35—40頭之間。

2.3 勐臘子保護區(qū)內(nèi)亞洲象的主要活動路線及人象沖突現(xiàn)狀

亞洲象在勐臘子保護區(qū)內(nèi)的主要活動路線如圖2，在保護區(qū)南部的回朗村西側(cè)，象群在此有3條岔路:第一條向南朝尚勇保護區(qū)方向前進，這條線路也是當初象群從尚勇子保護區(qū)遷入勐臘子保護區(qū)的主要通道，但在研究期間，通過監(jiān)測網(wǎng)絡和野外調(diào)查并未發(fā)現(xiàn)象群有沿此路線返回尚勇子保護區(qū)的現(xiàn)象，一般象群只往南活動一段距離便返回;第二條路線是往東北順廣帕茵—廣南篤山系的山脊和回三嶺箐溝到曼旦、曼朗的農(nóng)田取食作物;第三條路線是沿西側(cè)廣帕茵山脈山脊向北前行，途經(jīng)曼樣、回解等村寨周邊的農(nóng)田和橡膠林下到南浪河后順河而上至尖山。在尖山附近又分出2條岔路，一條是沿山脊分別向東進入南蚌、南浪、下南蚌村寨周邊區(qū)域或者向西南回到曼旦、曼郎村寨周邊區(qū)域取食作物;另一條是繼續(xù)順河而上來到大團山。在大團山附近再次分3條岔路，第一條向西沿山脊下到納么村寨的農(nóng)田取食作物;第二條是向西北沿螃蟹寨以西的山脊行進直至龍喊田處取食作物;第三條是向東到達礦山附近，在礦山及其南側(cè)區(qū)域頻繁往返于中老國界線。在勐臘子保護區(qū)東側(cè)茅草山和納秀村寨區(qū)域，亞洲象偶爾會從老撾方向沿尚郎河進入該區(qū)域取食農(nóng)作物，之后再返回老撾境內(nèi)。亞洲象主要活動路線總長約65 km，其中從最南端到最北端龍喊田的距離約為28 km，亞洲象利用這些活動路線在分布區(qū)不同區(qū)域之間巡回取食野生植物和農(nóng)作物。

圖2 亞洲象在勐臘子保護區(qū)內(nèi)的主要活動路線Fig.2 The main transfer routes of Asian elephants in Mengla Sub-reserve

亞洲象主要活動路線所經(jīng)過的村寨共14個。為取食農(nóng)作物，象群通常會在村寨附近逗留數(shù)天，在此期間它們一般會在夜間進入農(nóng)田活動以避免同人類的接觸，白天大部分時間會待在附近的森林中休息并取食野生植物。本研究在亞洲象的遷移路線途中一共發(fā)現(xiàn)23個臥息地(即大象休息場所)，這些臥息地大部分位于山脊(32%)和中坡位(27%)等山體偏上部的位置，且所處坡度均＜15°，臥息地內(nèi)喬木層高度較高(26.35±2.602 m)，郁閉度較大(0.4009±0.4399)，胸徑也較大(34±3.186 cm)，而灌木蓋度則較低(0.1196±0.01625)。

亞洲象利用這些固定路線在不同區(qū)域之間巡回取食并經(jīng)常入侵農(nóng)田取食農(nóng)作物，給活動區(qū)內(nèi)的村寨造成了大量的作物和經(jīng)濟損失(表1)，而在整個西雙版納，由亞洲象造成的經(jīng)濟損失已由2006年323萬元［13］增至2012年的1349萬元，其中以水稻、玉米、甘蔗、香蕉、橡膠和茶葉等重要糧食作物和經(jīng)濟植物為主，同時亞洲象還造成了一定的人員傷亡(表2)。

表1 2012年勐臘子保護區(qū)內(nèi)部分村寨象損情況Table1 Crop lose caused by Asian elephants in Mengla Sub-reserve in 2012

表2 西雙版納州2011—2012年象損情況Table2 Damage caused by Asian elephants in Xishuangbanna from 2011 to 2012

2.4 勐臘子保護區(qū)亞洲象棲息地評價

棲息地評價共選擇19個生態(tài)地理變量用于ENFA分析，這些變量的得分矩陣如表3，前5個特征因子即邊際因子和特異因子1—4累計解釋了84.4%的信息，包括100%的邊際性和68.7%的特異性，因此選擇這5個特征因子生成棲息地等級圖。用交叉檢驗(cross-validation)評價棲息地適宜度圖的預測能力，得到Boyes指數(shù)曲線圖且節(jié)點變異小，Boyes Index=0.92±0.09798，說明模型預測能力較高。結(jié)合Boyes指數(shù)曲線將勐臘子保護區(qū)內(nèi)亞洲象棲息地分為4個等級:非棲息地(0＜HSI≤12)、邊際棲息地(12＜HSI≤40)、較適棲息地(40＜HSI≤72)和最適棲息地(72＜HSI≤100)(圖3)。

表3中各生態(tài)地理變量對邊際因子的貢獻率表明，勐臘子保護區(qū)內(nèi)亞洲象主要分布在較低海拔(＜平均海拔999 m)、坡度較低緩(坡度＜平均坡度8°，海拔標準差＜均值101)的地區(qū)，如山體下部或山谷。水源上更趨向于受大河流的影響(距離邊際系數(shù)=0.195)且離小河流較近(＜平均距離502 m)的地區(qū)。特別偏好竹林或竹闊混交林(竹闊混交林頻率邊際系數(shù)=0.778，距離邊際系數(shù)=0.491)和灌草叢(距離邊際系數(shù)=0.170)，選擇森林較茂密(＞森林頻率平均值50%)的植被環(huán)境。分布區(qū)遠離農(nóng)地(距離邊際系數(shù)=0.128)、城鎮(zhèn)(＞平均距離11777 m)、村寨(＞平均距離2528 m)，棲息地到高速公路和鄉(xiāng)村公路的距離卻小于均值，但影響較小(到高速公路距離邊際系數(shù)=0.008，到鄉(xiāng)村公路距離邊際系數(shù)=0.052)。

圖3 勐臘子保護區(qū)亞洲象棲息地評價圖Fig.3 Habitat suitability classification map of Asian elephant in Mengla Sub-reserve

邊際棲息地、較適棲息地和最適棲息地均可作為適宜亞洲象分布的天然棲息地，其余區(qū)域為不適宜棲息地。由圖4和表4可知，勐臘子保護區(qū)內(nèi)亞洲象的適宜棲息地僅有328.5 km2，占該保護區(qū)總面積的28.5%，并且主要分散在兩個地區(qū)，分別為保護區(qū)的東南部和西北部。將這兩部分亞洲象喜好棲息地分別作為斑塊1和斑塊2，面積分別為150.5 km2和178 km2(表5)，兩斑塊間距離約為8.2 km。其中斑塊1內(nèi)最適棲息地所占比例更大，但較適和邊際棲息地所占比例均小于斑塊2。2006—2007年亞洲象的分布區(qū)只包含適宜棲息地斑塊1的部分區(qū)域，而斑塊2仍未被亞洲象所利用，并且分布區(qū)內(nèi)適宜棲息地僅占分布區(qū)總面積的52.9%，仍有近一半的分布區(qū)為不適宜棲息地，主要為村寨及周邊的農(nóng)作物、橡膠林、茶葉地以及海拔較高的山地等。

表3 ENFA分析中生態(tài)地理變量的得分矩陣Table3 Score matrix of the Eco-geographical variables used in ENFA

表4 勐臘子保護區(qū)內(nèi)棲息地狀況表Table4 Habitat status inside Mengla Sub-reserve

表5 勐臘子保護區(qū)內(nèi)亞洲象偏好棲息地斑塊比較表Table5 Habitat status of the two patches of preferred habitat by elephants inside Mengla Sub-reserve

3 討論

3.1 棲息地喪失和非法盜獵等人為干擾嚴重影響亞洲象在勐臘子保護區(qū)的分布

森林面積不斷減小導致的棲息地喪失和破碎化是亞洲象在勐臘子保護區(qū)外的分布區(qū)域逐漸消失的主要原因。在勐臘縣，除勐臘和尚勇子保護區(qū)，象明、易武、瑤區(qū)等許多保護區(qū)外的區(qū)域曾經(jīng)都是亞洲象的重要分布區(qū)。但在1975—2005年間，勐臘縣的人口數(shù)量從13.2萬迅速增長到20.3萬人，期間當?shù)氐南鹉z種植面積也急劇增加，從1975年的47.67 km2增長到2005年的967.37 km2，而與之相反的是森林面積的不斷減小，已從1975年的5135 km2減少到2005年的4330 km2，共減少了15.7%［17-18］。因此，隨著勐臘縣森林面積的不斷減少，亞洲象的適宜棲息地不斷地減少和破碎化，它們被迫逐漸從保護區(qū)外的區(qū)域消失并主要局限于勐臘、尚勇子保護區(qū)及周邊植被保存較為完好的區(qū)域［16］。

非法盜獵不僅使亞洲象的數(shù)量減少、兩性性比失衡，而且會使亞洲象遠離盜獵多發(fā)區(qū)，導致一些原本適宜的天然棲息地得不到充分利用［19-20］。勐臘子保護區(qū)及周邊村寨眾多，保護區(qū)內(nèi)共有54個村寨，保護區(qū)邊緣有51個村寨，并且還是多民族聚居區(qū)，居住著漢、傣、瑤、哈尼、壯、克木等6個民族［21］。當?shù)氐拇鲎濉⒐嶙濉幾宓壬贁?shù)民族長期以來都有狩獵的習慣，因此在1998年全面禁槍禁獵以前，包括亞洲象在內(nèi)的野生動物盜獵案件在當?shù)仡l繁發(fā)生，在1982—1985年間，全縣共發(fā)生獵殺珍稀動物案件36起，查處獵殺亞洲象、印度野牛、虎(Panthera tigris)、水鹿(Rusa unicolor)案件27起［22］。因此，禁槍禁獵以前頻繁發(fā)生的盜獵和棲息地的不斷喪失使得亞洲象從勐臘子保護區(qū)內(nèi)消失，至1996—1997年調(diào)查時亞洲象僅分布于南部的尚勇子保護區(qū)及其周邊地區(qū)。

然而從1998年開始，西雙版納進行全面的禁槍禁獵，對獵殺亞洲象等瀕危野生動物的懲罰也更為嚴厲，因此國內(nèi)針對亞洲象的盜獵活動幾乎消失，但是南部的尚勇子保護區(qū)由于與老撾的南木哈保護區(qū)毗鄰，而鄰國老撾的非法盜獵活動依然猖獗，并且經(jīng)常有老撾的盜獵分子從南木哈保護區(qū)非法跨境進入尚勇保護區(qū)南部及核心區(qū)獵殺亞洲象，僅在1992—2007年間尚勇子保護區(qū)內(nèi)就有32頭亞洲象死亡［23］，頻繁的盜獵使得亞洲象在該保護區(qū)的生存環(huán)境不斷惡化，棲息地不斷縮小，最終迫使一些象群向保護區(qū)外相對安全的區(qū)域擴散，有些向西開辟了新的活動廊道并跨越國境往返于中老之間［24］，有些則向北擴散并于1999年開始陸續(xù)重返勐臘子保護區(qū)。

而2002—2003年在勐臘子保護區(qū)西部活動的3只亞洲象是從西北部勐養(yǎng)保護區(qū)擴散過來的，同樣也是由于勐養(yǎng)保護區(qū)內(nèi)棲息地的不斷減少和人為干擾的加劇導致當?shù)貋喼尴蠓N群陸續(xù)向北和向南擴散［9］。

3.2 食物資源是決定亞洲象主要活動路線的主要因素

由于食物的季節(jié)性變化，為獲得充足的食物資源，大象需要在若干個食物相對豐富的生境斑塊間巡回取食［19，25］，而且出于對鹽分等礦物質(zhì)的需求，它們也往往要長途跋涉尋找天然硝塘以獲取礦物質(zhì)，因此，它們會開辟固定的遷移路線以便獲取食物和礦物質(zhì)資源。作為陸地上最大的動物，大象作上下垂直運動時，能量消耗遠大于其他動物［19］，因此，為節(jié)省體力，它們一般選擇在海拔較低，地勢較平，坡度較小的區(qū)域內(nèi)活動，在翻越山脈時它們也會偏好選擇坡度較緩的山脊和地勢平緩的溝谷作為主要行進路線［9-10］。此外，由于保護區(qū)內(nèi)村寨眾多，村寨周圍種植的玉米、水稻、甘蔗等農(nóng)作物不僅更可口，而且營養(yǎng)物質(zhì)也更為豐富，對于大象來說，取食農(nóng)作物能獲得更大的生長和生殖回報，因此，在天然植物和農(nóng)作物并存的情況下，取食農(nóng)作物更符合它們的最佳取食策略［19］。自1998年禁槍禁獵之后，亞洲象在中國境內(nèi)大部分地區(qū)不再受到盜獵威脅，當?shù)剞r(nóng)民也失去了防御及驅(qū)趕亞洲象的最有效方式，而普通的防象方法，如火堆、鳴炮、吹號、電圍欄等都無法驅(qū)趕大象，導致亞洲象取食農(nóng)作物的現(xiàn)象越來越頻繁，因此，它們開辟的主要路線都延伸到了農(nóng)田邊緣以方便取食農(nóng)作物。

3.3 勐臘子保護區(qū)亞洲象種群和棲息地現(xiàn)狀不容樂觀，迫于棲息地減少和人為干擾，象群將向保護區(qū)的北部和西部進一步擴散

2009年勐臘子保護區(qū)內(nèi)亞洲象數(shù)量為35—40頭，相比2007年的25—32頭有8—10頭的增長，除新生小象外，還可能是這期間有新的象群從南部的尚勇子保護區(qū)遷入該地區(qū)。但即使是35—40頭這個數(shù)量也已經(jīng)低于國際上公認的稀有物種最小可存活種群的大小(MVP=50)，而且2008年昆曼高速公路通車后勐臘的象群幾乎不再返回尚勇子保護區(qū)［26］，因此勐臘子保護區(qū)內(nèi)的象群已經(jīng)成為隔離小種群。對西雙版納亞洲象的遺傳分析表明當?shù)貋喼尴蟮姆N群遺傳多樣性指數(shù)很低，棲息地破碎化阻斷了種群間有效的基因交流［6］，而隔離小種群其遺傳多樣性更容易喪失，對種群的長期維持極為不利。

勐臘子保護區(qū)內(nèi)適宜亞洲象生存的天然棲息地很少，僅有28.5%，而且在本研究期間僅有東南部的斑塊1為亞洲象所利用，此外，在亞洲象分布區(qū)內(nèi)仍存在著大量作物田、橡膠林、茶葉地等不適宜棲息地(圖3)，這些不適宜棲息地與適宜棲息地犬牙交錯，也客觀加大了亞洲象在遷移途中與農(nóng)作物和經(jīng)濟作物相遇的幾率，并導致人象沖突的加劇，威脅象群的長期生存。當一個地方環(huán)境發(fā)生突變，使棲息地惡化，食物減少或干擾增大時，動物通常會被迫擴散到新的空間以獲得更大的生存機會［27］。目前在勐臘子保護區(qū)內(nèi)砍伐天然林種植橡膠和茶葉的情況仍時有發(fā)生，亞洲象的適宜棲息地仍在不斷地減少和破碎化，并伴隨人象沖突和人為干擾的不斷加劇，因此迫于生存壓力，當?shù)氐南笕汉芸赡軙^續(xù)向外擴散以尋求更安全的庇護地和更多的食物。根據(jù)棲息地評價，勐臘子保護區(qū)西北部的適宜棲息地斑塊2仍未被亞洲象所利用，而它與斑塊1的直線距離僅為8.2 km，并且之間沒有國道和高速公路等繁忙道路阻隔，因此象群應該會選擇向北和向西擴撒并最終進入西北部的斑塊2活動，但是在擴散過程中需要途徑大量的社區(qū)，勢必會導致更大范圍的人象沖突。在2010年，當?shù)毓芾砣藛T的調(diào)查表明，勐臘子保護區(qū)內(nèi)亞洲象的活動范圍已經(jīng)包含保護區(qū)東部的大部分區(qū)域，并已進入西北部斑塊2的部分地區(qū)活動［21］，因此也驗證了本研究中棲息地模型預測的結(jié)果。此外，在云南的普洱地區(qū)，用本研究同樣的棲息地評價方法預測普洱江城縣存在亞洲象的適宜棲息地，而在2011年10月便有一群亞洲象從西雙版納勐養(yǎng)保護區(qū)進入該地區(qū)活動［28］，這說明利用ENFA模型進行亞洲象的棲息地評價和預測具有較高的準確性和實際應用性。

3.4 保護建議

天然森林的不斷減少和嚴重的盜獵是導致亞洲象棲息地不斷減少和破碎化的主要原因，由此導致的人象沖突也不斷加劇，嚴重影響了當?shù)厝罕妼ΡＷo亞洲象的認同和參與［29-31］，對亞洲象的長期保護非常不利，因此應該加強執(zhí)法和管理，杜絕天然林的濫砍濫伐，嚴厲打擊境內(nèi)外非法盜獵，使亞洲象和其他野生動物的棲息地不再減小，盜獵不再威脅它們的種群和棲息地安全。

勐臘子保護區(qū)內(nèi)的亞洲象均是從南部的尚勇子保護區(qū)遷移而來，然而公路和森林砍伐等人為干擾導致亞洲象無法在這兩個保護區(qū)之間自由來往和基因交流，種群隔離問題在勐養(yǎng)子保護區(qū)和普洱地區(qū)的象群之間也同樣存在并愈發(fā)嚴重［9，28］，為保護中國亞洲象種群的長期維持和健康發(fā)展，需要盡快在這些隔離種群之間建立生態(tài)廊道以恢復種群之間的交流，并擴大亞洲象的棲息地。目前西雙版納當?shù)卣捅Ｗo區(qū)管理部門也意識到建立生態(tài)廊道的重要性，并將廊道建設納入《西雙版納國家級自然保護區(qū)總體規(guī)劃(2005—2015)》之中，同時啟動了“亞洲象保護廊道設計技術(shù)研究”和“西雙版納生物多樣性保護廊道建設示范”等項目［32］，對在西雙版納建立亞洲象生態(tài)廊道做出了有益的嘗試，但其廊道設計并未使用本研究中所使用的EFNA模型，因此建議能加入ENFA模型使廊道設計更為合理，可行性更強。此外，除西雙版納和普洱之外，在云南西部滄源的南滾河保護區(qū)內(nèi)也有亞洲象的分布，建議對南滾河保護區(qū)也應用ENFA模型進行棲息地評價，并建立中國亞洲象適宜棲息地評價系統(tǒng)，以便為中國亞洲象棲息地的整體規(guī)劃和管理提供科學的參考和建議。

為緩解人象沖突，實現(xiàn)人象和諧共處，需要多方面多渠道探討并嘗試緩解人象沖突的辦法。為使野象在農(nóng)作物收獲季節(jié)仍留在保護區(qū)內(nèi)，減少對保護區(qū)外村寨的破壞，西雙版納自然保護區(qū)在一些地方嘗試建立食物園基地，在基地內(nèi)種植水稻、玉米、甘蔗、芭蕉、王草等，試驗表明雖然食物園基地能在一定程度上緩解亞洲象對周圍村寨的危害，但只在短期內(nèi)有效，而且由于數(shù)量和面積較小，對減少保護區(qū)周邊村民的經(jīng)濟損失并沒有產(chǎn)生直接和明顯的效果，反而加劇了亞洲象對農(nóng)作物的依賴性，導致其更頻繁地侵擾附近村寨［30-31］，因此應該考慮改變種植植物的品種以降低大象對作物的依賴性。對大象所造成的財產(chǎn)損失，調(diào)查表明可以通過給予合理補償讓農(nóng)戶滿意而支持亞洲象保護工作［29］，在西雙版納已經(jīng)嘗試由商業(yè)保險代替地方財政進行賠償，賠付額度比過去提高了不少，對緩解人象沖突起到了積極的作用［33］，未來應該在補償機制方面進一步完善，爭取將野生動物肇事補償納入國家財政預算。此外，由于象群仍在不斷向周邊地區(qū)擴散，因此當?shù)毓芾聿块T應在野象新到達的地區(qū)如勐臘子保護區(qū)內(nèi)的瑤區(qū)、勐遠等片區(qū)進行及時深入的宣傳工作，幫助當?shù)厝罕娏私鈦喼尴蟮谋Ｗo意義和行為習性，通過監(jiān)測網(wǎng)絡建立亞洲象預警網(wǎng)絡，并及時對新出現(xiàn)的象損進行補償，以最大程度地減少財產(chǎn)損失和人員傷亡。

各國的邊境地區(qū)往往都是相對偏僻、落后的地區(qū)，政府在這些區(qū)域的管理相對薄弱，因此成為毀林、盜獵等現(xiàn)象的多發(fā)區(qū)域，除需要加強各國自身的管理和保護力度之外，國際間的合作交流變得日益重要，建立跨國保護區(qū)聯(lián)盟及開展聯(lián)合反盜獵活動在各國間已經(jīng)得到普遍的共識［2，34］。在勐臘子保護區(qū)活動的象群頻繁往返于中國老撾境內(nèi)，但是在本研究中，由于條件所限，無法越過國境線進入老撾境內(nèi)開展野外調(diào)查和村寨訪問工作，亞洲象在老撾的分布范圍、棲息地狀況和受到的人為干擾等重要信息都無法知曉，因此迫切需要打破國界限制，盡快在中老之間建立跨境合作，共同開展亞洲象的種群和棲息地保護和研究。2009年12月底西雙版納的尚勇子保護區(qū)和老撾北部南木哈保護區(qū)建立了總面積10萬hm2的跨國界保護區(qū)域;2013年1月底，西雙版納和老撾北部南塔、豐沙里和歐度母塞三省合作已在中老邊境一線規(guī)劃建設20萬hm2的“中老聯(lián)合保護區(qū)域”，以期共同加強跨邊境區(qū)域的生物多樣性保護合作。今后需盡快開展該區(qū)域內(nèi)以跨邊界亞洲象種群為代表的瀕危物種及其棲息地聯(lián)合研究，為制定合理的亞洲象保護和棲息地管理策略提供全面科學的依據(jù)，同時持續(xù)開展跨境反盜獵合作，保護亞洲象的種群和棲息地安全。

致謝:野外工作期間得到云南省西雙版納國家級自然保護區(qū)管理局楊松海、黃建國、劉林云、陶慶、董永華，勐臘子保護區(qū)許海龍、宋軍平、鄧志云、胡定生及勐臘子保護區(qū)全體護林員的大力支持和幫助。

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