王文娜 李俊楠 王會仁 谷加存

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

不同樹種葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物季節(jié)動態(tài)比較1)

王文娜 李俊楠 王會仁 谷加存

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

以紅皮云杉(Piceakoraiensis)、落葉松(Larixgmelinii)、黃波欏(Phellodendronamurense)和水曲柳(Fraxinusmandshurica)人工純林為研究對象，于生長季每月初測定其當(dāng)年生葉和1年生葉(紅皮云杉)可溶性糖、淀粉和總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)，研究樹種和葉齡對葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及其組分的影響。結(jié)果表明：紅皮云杉與其他樹種非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及其組分的季節(jié)動態(tài)有明顯的不同。各樹種不同月份葉片可溶性糖波動均較大(1.0%～95.5%)，但是除紅皮云杉外，其余樹種淀粉變化相對較小(2.7%～30.5%)；葉片總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)與淀粉的季節(jié)動態(tài)相似，黃波欏葉片總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物與可溶性糖和淀粉相關(guān)性均不顯著，而其他樹種和葉齡葉片與淀粉顯著正相關(guān)；樹種對葉片總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物、可溶性糖和淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響均顯著，月份僅對可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響顯著(P=0.017)，樹種和月份的交互作用對可溶性糖和淀粉影響顯著；不同葉齡紅皮云杉葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及其組分季節(jié)動態(tài)有明顯差異，其中除10月份外1年生葉可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于當(dāng)年生葉。

可溶性糖；淀粉；當(dāng)年生葉；1年生葉；溫帶森林

Soluble sugar; Starch; Current-year leaf; One-year-old leaf; Temperate forest

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物，包括可溶性糖，即葡萄糖、果糖、蔗糖、果聚糖等，以及淀粉都是參與植物生命代謝的重要物質(zhì)[1]。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物，在植株體內(nèi)的代謝很大程度上影響著植物的生長及其對環(huán)境的響應(yīng)[2-4]。葉片是植物主要的光合器官，是碳水化合物的源[5]。當(dāng)整株植物處于充足的碳水化合物供應(yīng)水平時，葉片中存在非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的積累，從而導(dǎo)致光合作用的下調(diào)；相反，當(dāng)碳水化合物需求超過供應(yīng)時，葉片中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物水平降低，并伴隨著葉片光合速率的提高[6]。因此，葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物對樹木生理狀況和資源供應(yīng)敏感，能夠很好地指示樹木的生理狀態(tài)和碳供應(yīng)水平。

樹種自身遺傳特性、生長階段、經(jīng)營措施、環(huán)境因子等均對樹木葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物水平有重要的影響[7-9]。例如，Hoch等[10]研究發(fā)現(xiàn)，3種常綠樹種中淀粉，總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(Total nonstructural carbohydrate，可溶性糖和淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)之和)的季節(jié)動態(tài)與其余7個落葉樹種葉片存在明顯不同的季節(jié)格局。于麗敏等[5]的研究顯示，7月中旬蒙古櫟和落葉松中可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著小于紅松，而淀粉和總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物則沒有顯著的差異。顯然，樹木葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物動態(tài)與樹種(或生活型)和取樣季節(jié)可能有重要的聯(lián)系，但是不同氣候區(qū)水分和熱量的季節(jié)分布存在明顯差異，因此，以往研究結(jié)果是否具有普遍性需要在更廣泛的范圍內(nèi)進(jìn)行檢驗(yàn)，以便更全面地認(rèn)識樹木非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的季節(jié)動態(tài)和種間變異規(guī)律。為此，本文選擇東北帽兒山地區(qū)常見的4個樹種為研究對象，即常綠針葉：紅皮云杉(Piceakoraiensis)；落葉針葉：落葉松(Larixgmelinii)；落葉闊葉：水曲柳(Fraxinusmandshurica)和黃波欏(Phellodendronamurense)，以葉片為研究材料，通過一個生長季對每月初可溶性糖、淀粉和總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的連續(xù)測定，試圖解決：1)可溶性糖、淀粉和總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)是否存在明顯的種間差異；2)不同樹種(生活型)葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及其組分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的季節(jié)動態(tài)如何；對于紅皮云杉，葉片年齡如何影響其季節(jié)動態(tài)。同時明確影響非結(jié)構(gòu)性碳水化合物季節(jié)動態(tài)的潛在因素。這些結(jié)果將為了解不同樹種的生長動態(tài)、生理狀況和潛在機(jī)制提供重要的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于黑龍江省尚志市，東北林業(yè)大學(xué)帽兒山林場尖砬溝森林培育實(shí)驗(yàn)站(127°30′～127°34′E，45°21′～45°25′N)。該地區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，平均海拔300 m，坡度為10°～15°；屬于長白山系張廣才嶺西北坡，小嶺余脈，為松嫩平原向張廣才嶺過渡的低山丘陵區(qū)。年平均氣溫2.8 ℃，1月平均溫度-23 ℃，7月平均氣溫20.9 ℃。年平均降水量723 mm，年平均蒸發(fā)量1 094 mm。無霜期120～140 d，≥10 ℃的積溫2 526 ℃。研究林分位于山坡中部(海拔300～400 m)，土壤為暗棕壤，平均土層厚度在40～50 cm。

2 研究方法

2.1 葉片樣品的采集

選擇彼此毗鄰的紅皮云杉、落葉松、黃波欏、水曲柳人工純林為取樣林分(林分面積>5 hm2)，林分為1986年栽植，株行距為1.5 m×2.0 m，2007年秋季林分平均胸徑分別為：(7.0±0.6)、(12.3±0.1)、(5.0±0.1)、(9.8±0.7)cm。于2010年生長季的6—10月初，隨機(jī)取3株優(yōu)勢木作為樣株，用高枝剪取樹冠陽面中上部枝條及葉片樣品。每次隨機(jī)取3株優(yōu)勢木作為樣株，在樹冠陽面中上部剪取葉片，每個樣株至少包括3個枝條上的葉片樣品，手工摘掉后混勻。因?yàn)樵粕坚樔~為多年生，因此將其針葉區(qū)分為當(dāng)年生葉和1年生葉進(jìn)行比較研究，根據(jù)針葉所處枝條位置和針葉的顏色，將位于分支末端，淺黃色枝條上著生的嫩綠針葉作為當(dāng)年生葉；末端枝條以上的第一輪分枝，黃或深黃色枝條上著生的深綠色針葉作為1年生葉。葉片樣品先放入封口袋并帶回實(shí)驗(yàn)室置于微波爐中殺青(高火2 min)[11]，然后將葉片樣品進(jìn)行凍干(48 h)、粉碎，粉碎后樣品用于測定可溶性糖、淀粉以及總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

2.2 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的測定

稱取約40 mg已粉碎的葉片樣品，用改進(jìn)的酚—硫酸法分兩步分別測定葉片的可溶性糖和淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)，可溶性糖和淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)之和作為葉片總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)[12]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

本研究中每次取樣單元為樣株(n=3)，計算平均數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)誤差。采用多重比較(LSD檢驗(yàn))分析不同樹種葉片可溶性糖、淀粉與總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物濃度的差異，顯著性水平設(shè)定為α=0.05；采用雙因素方差分析檢驗(yàn)樹種和取樣時間對可溶性糖、淀粉與總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響(其中不包括紅皮云杉6月數(shù)據(jù)，因?yàn)槠渌麡浞N該月份未取樣)；采用線性回歸的方法，考察總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物與可溶性糖、淀粉的相關(guān)性。統(tǒng)計分析在SPSS17.0 for Windows(SPSS，USA)中完成；采用SigmaPlot 10.0軟件作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同樹種葉片可溶性糖和淀粉的季節(jié)動態(tài)

樹木組織中可溶性糖和淀粉季節(jié)變化的格局，在一定程度上能夠表征樹木的活力和代謝水平[13]。樹種間可溶性糖和淀粉最明顯的差異體現(xiàn)在云杉與其余3個樹種之間，雖然4樹種葉片可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)均具有明顯季節(jié)動態(tài)，但是除紅皮云杉以外其余樹種淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)季節(jié)動態(tài)并不明顯(圖1)。各樹種葉片可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)波動值為8.2～50.1 mg·g-1；淀粉波動值為45.9～173.0 mg·g-1。除紅皮云杉當(dāng)年生葉可溶性糖以外，其他樹種葉片和紅皮云杉1年生葉可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)季節(jié)變化規(guī)律性相似，均在7月至8月上升(相對變化值1.0%～55.6%)，8月達(dá)到高峰，9月開始下降直至10月(4.3%～59.8%)；而紅皮云杉當(dāng)年生葉片可溶性糖從6月份開始持續(xù)降低，但在9—10月間迅速增加(95.5%)(圖1A)。6—10月期間，除紅皮云杉以外的樹種葉片淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的季節(jié)波動幅度較小，6—7月紅皮云杉當(dāng)年生葉淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加(相對變化值52.3%)，而1年生葉淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低(相對變化值57.5%)；9—10月紅皮云杉當(dāng)年生葉淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降10.4%，其他葉片均呈上升趨勢(2.7%～30.5%)(圖1B)。筆者結(jié)果與Wong等[13]研究一致，糖槭(Acersaccharum)葉片淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)在6—7月降低，可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)則增加。這可能是因?yàn)闃淠旧L旺期大量的光合產(chǎn)物向樹體其他生長部位運(yùn)輸，而沒有能夠以淀粉形式儲存。落葉松和其他落葉闊葉樹種葉片9—10月可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的普遍下降(除紅皮云杉當(dāng)年生葉)，可能是生長季末期光合作用減弱所致；而紅皮云杉當(dāng)年生葉片可溶性糖迅速增加(此時1年生葉迅速降低)，可能在于可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，有助于提高紅皮云杉當(dāng)年生針葉對冬季低溫脅迫的抵抗能力[6]，同時可能也存在1年生葉可溶性糖向當(dāng)年生葉的轉(zhuǎn)移，但是這需要進(jìn)一步的研究，如采用同位素標(biāo)記方法?？傮w上，各樹種葉片可溶性糖和淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的季節(jié)變化大致呈相反的趨勢。于麗敏等[5]針對東北地區(qū)落葉松(Larixgmelinii)、紅松(Pinuskoraiensis)和蒙古櫟(Quercusmongolica)的研究也發(fā)現(xiàn)，葉片中可溶性糖和淀粉相對質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈現(xiàn)出顯著的互補(bǔ)關(guān)系。這也說明葉片中可溶性糖和淀粉之間的相互轉(zhuǎn)化在不同樹種之間可能是較為普遍的。

3.2 不同樹種總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物季節(jié)動態(tài)

紅皮云杉當(dāng)年生和1年生針葉，總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別在7月和6月具有高峰，而其他樹種高峰值出現(xiàn)在隨后月份。總體上，7月份以后，除紅皮云杉在6月具有高峰以外，各樹種總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的季節(jié)波動較小，與淀粉季節(jié)動態(tài)相似(圖1B，表1)。Hoch等[10]也發(fā)現(xiàn)6—11月溫帶常綠和落葉樹種葉片，總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化格局較相似?；貧w分析表明，總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化，受可溶性糖和淀粉影響程度不同，黃波欏葉片總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)與可溶性糖和淀粉的相關(guān)性均不顯著，前者能夠解釋總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物變異的33%，后者為32%；相反，其余樹種和葉片類型變異主要受淀粉的影響，淀粉能夠解釋總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物變異的42%～99%(表2)，這些結(jié)果也說明為什么總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物與淀粉的季節(jié)動態(tài)接近。淀粉對總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物季節(jié)動態(tài)的普遍影響，可能是因?yàn)榈矸圪|(zhì)量分?jǐn)?shù)高于可溶性糖，前者占總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)比例較大(56.9%～90.1%)，所以淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)很大程度上決定了總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的季節(jié)變化；而黃波欏可溶性糖和淀粉季節(jié)變化均較弱，所以兩者對總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的影響均不顯著。

A.可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)B.淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)

不同小寫字母表示樹種(葉齡)間差異顯著(P<0.05)。

注：“—”為沒有當(dāng)期數(shù)據(jù)；表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；同列不同小寫字母表示樹種間差異顯著。

表2 不同樹種(葉齡)葉片總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物與可溶性糖和淀粉的相關(guān)性

3.3 不同葉齡云杉針葉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物季節(jié)動態(tài)的差異

本研究的另一重要發(fā)現(xiàn)是，紅皮云杉1年生和當(dāng)年生葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物動態(tài)存在明顯差異(圖1和表1)。紅皮云杉1年生葉片可溶性糖除10月份以外，均高于當(dāng)年生葉片；而1年生葉片淀粉從6—7月急劇下降(相對變化值57.5%)，當(dāng)年生葉片淀粉和1年生葉片可溶性糖明顯的增加(相對變化值52.3%和1.4%)(圖1)。為了樹木節(jié)約運(yùn)輸成本，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的活化和運(yùn)輸常常發(fā)生在兩個距離最近的源和匯[6]。因此，我們推測紅皮云杉1年生葉片淀粉的迅速降低，一方面是為了供給自身對碳水化合物的需求，因?yàn)榇藭r其可溶性糖在緩慢地增加；另一方面，此時當(dāng)年生葉片處于葉面積構(gòu)建期，因此，其構(gòu)建也消耗了1年生葉片部分淀粉。

3.4 樹種和月份對非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

雙因素方差分析表明，樹種對總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及其組分均有顯著影響(P<0.05，表3)，而月份(取樣時間)僅對可溶性糖有顯著影響(P<0.01，表3)。6月、7月份樹種間總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異較大(變異系數(shù)35.6%～36.7%)，之后月份樹種差異較小(變異系數(shù)14.8%～20.9%)。相比較，樹種間可溶性糖和淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異較大，變異系數(shù)分別為18.1%～53.5%和9.1%～56.1%。黃波欏的總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及其組分質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于水曲柳，紅皮云杉總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及其組分質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于落葉松(除紅皮云杉當(dāng)年生葉的可溶性糖外)。于麗敏等[5]也發(fā)現(xiàn)常綠針葉樹種紅松葉片總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于落葉針葉樹種落葉松，與本研究相一致。此外，相同生活型樹種總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物變化也有一定的規(guī)律性，兩個闊葉樹種的總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及其組分的季節(jié)動態(tài)相似，針葉樹中紅皮云杉當(dāng)年生葉和落葉松針葉可溶性糖在7月至10月具有相似的動態(tài)。因此，為更科學(xué)的評價樹種間差異，應(yīng)該盡可能地涵蓋更多的樹種生活型。

表3 樹種和取樣月份對葉片可溶性糖、淀粉和總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的雙因素方差分析

變異來源自由度可溶性糖F值P值淀 粉F值P值總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物F值P值樹種464．05<0．0017．92<0．00117．62<0．001月份43．830．0171．340．2740．640．593樹種×月份136．77<0．0012．120．0381．730．097

4結(jié)論

本研究中4樹種葉片可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)具有明顯的季節(jié)動態(tài)，與之相比，淀粉季節(jié)動態(tài)并不明顯(紅皮云杉除外)。紅皮云杉不同年齡的葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及其組分的季節(jié)變化也存在差異，1年生葉和當(dāng)年生葉間在夏季可能存在一定的物質(zhì)交換過程。黃波欏的總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化與可溶性糖和淀粉的相關(guān)性均不顯著，而其他樹種季節(jié)變化主要由淀粉引起。樹種對葉片總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及其組分的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均有顯著影響，而取樣月份僅顯著影響可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)，樹種和月份的交互作用對可溶性糖和淀粉影響顯著。相同生活型的樹種非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及其組分有相似的季節(jié)動態(tài)。這些結(jié)果顯示，葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及其組分季節(jié)動態(tài)有明顯的種間差異，反映了樹木當(dāng)期的生長動態(tài)和生理水平，但葉齡和生活型對其動態(tài)也有影響。

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1) 中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)(DL12CA06)；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31100470)。

王文娜，女，1989年3 月生，東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，碩士研究生。

谷加存，東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，講師。E-mail:gjchun001@163.com。

2013年10月20日。

S718.43

Seasonal Dynamics of Leaf Nonstructural Carbohydrate Content in Four Temperate Tree Species/Wang Wenna, Li Junnan, Wang Huiren, Gu Jiacun(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(4).-46～49，108

責(zé)任編輯：潘 華。

To determine the effect of tree species and leaf age on the seasonal dynamics of leaf soluble sugar, starch and total nonstructural carbohydrate, we quantified nonstructural carbohydrate and its component concentrations monthly of current-year leaf (needle) ofPiceakoraiensis,Larixgmelinii,Fraxinusmandshurica,Phellodendronamurense, and one-year-old needle ofP.koraiensisin pure plantation during one growing season. There is large discrepancy in the seasonal pattern of nonstructural carbohydrate betweenP.koraiensisand other tree species. There is large variation in monthly soluble sugar content (1.0%-95.5%), but small in starch content (2.7%-30.5%) except forP.koraiensis. The seasonal dynamic of the total nonstructural carbohydrate content across tree species is similar to starch. Total leaf nonstructural carbohydrate content has no correlation with soluble sugar and starch inP.amurense(P>0.05), but positive correlation with starch in the other tree species (P<0.05). By two-way ANOVA, tree species significantly affects the contents of total nonstructural carbohydrate, soluble sugar and starch (P<0.05), but sampling time only significantly influences the soluble sugar content (P=0.017), and their interaction has markedly influence on soluble sugar and starch concentration (P<0.05). There is distinct difference in the seasonal dynamics of nonstructural carbohydrate and its components between current-year and one-year-old needle ofP.koraiensis, and one-year-old needle always has larger soluble sugar content than that in current-year needle except in October.