劉劍斌

(福建省建陽(yáng)市林業(yè)局，福建 建陽(yáng)354200)

在植物群落中，各種植物(喬、灌、草)之間及植物與整個(gè)生態(tài)環(huán)境之間的相互關(guān)系，共同構(gòu)成了群落結(jié)構(gòu)。植物群落結(jié)構(gòu)的內(nèi)涵是群落中各種植物在空間及時(shí)間上的分配狀況［1］。植物群落的高度結(jié)構(gòu)通?？煞譃楦叨燃?jí)個(gè)體數(shù)結(jié)構(gòu)、種數(shù)結(jié)構(gòu)和蓋度結(jié)構(gòu)［2］。植物群落高度結(jié)構(gòu)可以直觀表達(dá)出其在群落內(nèi)的地位和作用，而且高度結(jié)構(gòu)的組成也可以反映群落結(jié)構(gòu)變化的規(guī)律［3］。此外，植物高度結(jié)構(gòu)還通過(guò)其在垂直結(jié)構(gòu)上的物種組成、分享利用度和多樣性來(lái)影響群落結(jié)構(gòu)的發(fā)展階段和穩(wěn)定性［4-7］。因此，定量分析植物高度結(jié)構(gòu)對(duì)深入了解植物群落結(jié)構(gòu)及其變化規(guī)律意義深遠(yuǎn)。

青岡(Cyclobalanopsis glauca)是殼斗科青岡屬常綠落葉喬木，別名青岡櫟，因其對(duì)氣候變化極為敏感，故又稱“氣象樹(shù)”，主要分布于亞熱帶地區(qū)，我國(guó)主要在長(zhǎng)江以南分布較廣［8］。青岡木材堅(jiān)硬耐腐，是良好的用材樹(shù)種，但近年來(lái)由于對(duì)青岡資源的不合理利用導(dǎo)致其天然林資源日益枯竭，因此必須加大對(duì)青岡林的重視和保護(hù)。目前，部分學(xué)者對(duì)青岡做了大量研究［9-11］，但對(duì)青岡林種群結(jié)構(gòu)特別是高度結(jié)構(gòu)的研究較少。本文以福建省建陽(yáng)市中亞熱帶青岡天然次生林為研究對(duì)象，分析其高度結(jié)構(gòu)，以期為深入研究青岡群落結(jié)構(gòu)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于建陽(yáng)市，地處福建省北部，武夷山南麓，屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū)，氣候溫和，雨量充沛，四季分明，夏長(zhǎng)秋短，秋冬多霧。該區(qū)年均溫18.1 ℃，最低溫出現(xiàn)在1月份(平均氣溫3 ℃)，最高溫為7月份(平均氣溫27.6 ℃)，絕對(duì)最低溫為-8.7 ℃。建陽(yáng)市地勢(shì)東西高，中央低，海拔最高處位于西北部的豬母崗諸峰，達(dá)1859 m，地居武夷山自然保護(hù)區(qū)境內(nèi)，土壤以紅壤為主，占所有土壤類型的80%［12］。

試驗(yàn)林分位于建陽(yáng)市徐市縣宸前村，屬天然青岡闊葉次生林，為52 a 生成熟林，林分面積2000 m2，林地為山地紅壤，土層深厚較肥沃，坡向?yàn)槲髌?，坡?7°，海拔120 -370 m。該林分形成次生林的原因主要是林分自然更新演替以及人為不合理的砍伐，目前已對(duì)其實(shí)行林分改造與撫育相結(jié)合的保護(hù)措施，但效果不明顯。

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查方法 在試驗(yàn)林分中隨機(jī)選擇5 塊20 m ×20 m 的樣地。調(diào)查樣地內(nèi)所有物種，記錄樹(shù)木種類、株數(shù)、樹(shù)高、胸徑和冠幅;并在每個(gè)樣地設(shè)置3 個(gè)5 m×5 m 小樣方，調(diào)查樣方內(nèi)灌木層植物種類、數(shù)量及高度。

1.2.2 分析方法 經(jīng)實(shí)地調(diào)查，青岡次生林群落內(nèi)喬木樹(shù)高均在5 m 以上，故采用上限排除法，取0 -6 m為第1 高度級(jí)，之后高度級(jí)按每米劃分，即6 -7 m 為第2 級(jí)，7 -8m 為第3 級(jí)，以此類推，直到第k 級(jí)［13］;以0.3 m 為灌木層的1 個(gè)高度級(jí)，統(tǒng)計(jì)每個(gè)高度級(jí)個(gè)體數(shù)、物種數(shù)、種名及各物種的個(gè)體數(shù)。

植物群落學(xué)普遍認(rèn)為，群落中優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的高度級(jí)個(gè)體數(shù)結(jié)構(gòu)可以代表群落高度級(jí)個(gè)體數(shù)結(jié)構(gòu)［14］。參照各個(gè)齡級(jí)死亡率的方法，相鄰高度級(jí)間優(yōu)勢(shì)樹(shù)種數(shù)量失去穩(wěn)定的速率，即級(jí)間失穩(wěn)率［15］為:

式中，Vp(i，i+1)為級(jí)間失穩(wěn)率;Ni為第i 個(gè)高度級(jí)樹(shù)種數(shù)量。

整個(gè)種群失穩(wěn)率由各級(jí)間失穩(wěn)率Vp(i，i+1)對(duì)該級(jí)樹(shù)種數(shù)量Ni加權(quán):

當(dāng)所研究的群落僅1 種優(yōu)勢(shì)種群時(shí)，可認(rèn)為優(yōu)勢(shì)種級(jí)間失穩(wěn)率Vp(i，i+1)和群落整體失穩(wěn)率Vp等于種群級(jí)間失穩(wěn)率Vc(i，i+1)和種群整體失穩(wěn)率Vc［16］。本研究群落內(nèi)僅青岡1 種優(yōu)勢(shì)種群，故Vp(i，i+1)=Vc(i，i+1)，Vp=Vc。

種類對(duì)高度級(jí)的分享度Hi和種類對(duì)群落整體的分享度C 計(jì)算公式如下:

式中，fi為某一高度級(jí)的種數(shù);S 為群落總物種數(shù);k 為高度級(jí)級(jí)數(shù)。

群落各高度級(jí)α 多樣性采用以下指標(biāo)測(cè)定。豐富度指數(shù)［17］:M = (S -1)/lnN;多樣性指數(shù)［18］:H＇ = -∑pilnpi;均勻度指數(shù)［19］:E=H＇/lnS。式中，S 為群落內(nèi)總物種數(shù);N 為群落內(nèi)總個(gè)體數(shù);Ni為種i的個(gè)體數(shù);pi=Ni/N。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落喬木層高度級(jí)個(gè)體數(shù)結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)分析

2.1.1 不同高度級(jí)內(nèi)個(gè)體數(shù)分布 由于各個(gè)高度級(jí)間的個(gè)體數(shù)相差較大，因此取個(gè)體數(shù)對(duì)數(shù)與高度級(jí)作折線圖(圖1)。由圖1 可以看出，群落整體個(gè)體數(shù)隨高度級(jí)增加而迅速增多，并在第4 高度級(jí)達(dá)到峰值，此后逐漸下降。群落整體個(gè)體數(shù)主要集中在第3 -5 高度級(jí)之間，占個(gè)體總數(shù)的80.88%，表明群落內(nèi)喬木高度大都在7 -10 m 之間。群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)種群青岡個(gè)體數(shù)也隨高度級(jí)增加而迅速增多，在第4 高度級(jí)達(dá)到最大值，第3 -5 高度級(jí)占總數(shù)的86.05%，其中第4 高度級(jí)占總數(shù)的38.30%，表明青岡樹(shù)高在8 -9 m 之間的個(gè)體數(shù)量很多。

圖1 青岡次生林和種群個(gè)體—高度曲線Fig.1 Individual-height curves of C.glauca secondary forest and its dominant population

從第2 高度級(jí)到第6 高度級(jí)，青岡個(gè)體數(shù)和群落整體個(gè)體數(shù)非常接近，表明高度在6 -11 m 之間，群落內(nèi)青岡占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位。群落整體個(gè)體數(shù)(y1)、青岡種群個(gè)體數(shù)(y2)隨高度級(jí)(x)的變化規(guī)律可以用多項(xiàng)式進(jìn)行擬合，擬合方程分別為:y1=1.94x4-32.64x3+166.7x2-250.3x +112;y2=1.55x4-26x3+132.4x2-201.1x+89.51(P ＜0.05)。

2.1.2 高度級(jí)個(gè)體數(shù)結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)分析 失穩(wěn)率是種群和群落發(fā)展變化的速率，種群失穩(wěn)率和群落級(jí)間失穩(wěn)率反映了種群和群落的發(fā)展?fàn)顟B(tài)。失穩(wěn)率為正值時(shí)，說(shuō)明種群和群落處于增長(zhǎng)繁榮階段;失穩(wěn)率為0 時(shí)，種群和群落處于穩(wěn)定發(fā)展階段;失穩(wěn)率為負(fù)值時(shí)，種群和群落則處于衰退階段［20］。

種群的穩(wěn)定性決定了群落的穩(wěn)定，群落優(yōu)勢(shì)種級(jí)間失穩(wěn)率反映了群落各高度級(jí)的發(fā)展?fàn)顟B(tài)［21］。通過(guò)計(jì)算可以得出，群落優(yōu)勢(shì)種青岡在第2 -4 高度級(jí)上級(jí)間失穩(wěn)率為負(fù)值，分別為-2000、-395.238 和-55.769，表明青岡在林分下層處于衰退階段，其中1 -2 級(jí)間為最大負(fù)值，說(shuō)明青岡種群內(nèi)已無(wú)可更新幼苗，對(duì)整個(gè)群落的演替發(fā)展不利;在5 -8 高度級(jí)上青岡種群級(jí)間失穩(wěn)率為正值，分別為39.506、65.306、94.118 和50，說(shuō)明青岡處于增長(zhǎng)趨勢(shì)，其優(yōu)勢(shì)地位將被進(jìn)一步加強(qiáng)。從群落整體來(lái)看，青岡次生林群落整體失穩(wěn)率為0，整個(gè)群落正處于成熟穩(wěn)定階段。

2.2 群落喬木層高度級(jí)種數(shù)結(jié)構(gòu)及其分析

2.2.1 群落高度級(jí)物種組成 由表1 可以看出，第1 高度級(jí)有青岡、梧桐(Firmiana simplex)和小葉赤楠(Syzygium buxifolium)3 種樹(shù)種;第2 高度級(jí)有青岡、栲樹(shù)(Castanopsis fargesii)、杜英(Elaeocarpus decipiens)、華杜英(E.chinensis)、石櫟(Lithocarpus glaber)、苦櫧(C. sclerophylla)、大葉石楠(Photinia megaphylla)、小葉赤楠和檵木(Loropetalum chinense)9 種樹(shù)種;第3、第4 高度級(jí)有青岡、栲樹(shù)、杜英、木荷(Schima superba)、石櫟、酸棗(Ziziphus jujuba var. spinosa)、苦櫧、火力楠(Michelia macclurei)和大葉石楠9 種樹(shù)種;第5 高度級(jí)有青岡、栲樹(shù)、杜英、木荷、石櫟、酸棗、苦櫧和大葉石楠8 種樹(shù)種;第6 高度級(jí)有青岡、栲樹(shù)、杜英、酸棗、苦櫧和大葉石楠6 種樹(shù)種;第7 高度級(jí)有青岡、栲樹(shù)、酸棗和大葉石楠4 種樹(shù)種;第8 高度級(jí)有青岡、栲樹(shù)、酸棗和馬尾松(Pinus massoniana)4 種樹(shù)種。第2 -4 高度級(jí)樹(shù)種組成達(dá)到最大，隨后逐漸降低，說(shuō)明高度達(dá)到9 m 后樹(shù)種組成隨高度增加而減少。

表1 青岡次生林各高度級(jí)樹(shù)種組成Table 1 Species compositions at different height levels in the C.glauca secondary forest 株

2.2.2 物種對(duì)高度級(jí)的分享度 物種對(duì)高度級(jí)的分享度不但可以顯示物種在每個(gè)高度級(jí)間的數(shù)量分配，還可反映出群落高度級(jí)種數(shù)結(jié)構(gòu)。由表2 可知，第2 -4 高度級(jí)的種數(shù)最多，物種對(duì)高度級(jí)的分享度也最高;第1 高度級(jí)內(nèi)由于喬木不多，分享度最低。青岡群落由于林分年齡較大，林分自然更新能力弱，導(dǎo)致在林分下層(0 -6 m)的幼樹(shù)數(shù)量不多，而在林分中層(6 -9 m)處于群落樹(shù)種競(jìng)爭(zhēng)階段，樹(shù)種種類較多，此后隨林分高度增加，樹(shù)種種類逐漸減少。

2.2.3 群落高度級(jí)α 多樣性 青岡次生林群落各高度級(jí)物種分享度及多樣性指數(shù)見(jiàn)表2。由表2 可知，均勻度指數(shù)(E)和多樣性指數(shù)(H＇)從第1 高度級(jí)開(kāi)始增大，到第2 高度級(jí)達(dá)到峰值，表明青岡群落在6 -7 m 內(nèi)物種種類最多，隨后呈穩(wěn)定波動(dòng)狀態(tài);豐富度指數(shù)(M)在第1 高度級(jí)最大，是由于在林分下層(0 -6 m)青岡群落內(nèi)各樹(shù)種總個(gè)體數(shù)較少，隨后下降，到第4 高度級(jí)達(dá)到最小值，隨后又緩慢上升。

表2 青岡次生林群落各高度級(jí)物種分享度及α 多樣性1)Table 2 Species sharing degree and diversity in different heights of the C.glauca secondary forest community

2.3 群落灌木層高度級(jí)結(jié)構(gòu)及其分析

由于青岡次生林為天然林，林下灌木(包括喬木幼苗)眾多。灌木個(gè)體數(shù)隨高度級(jí)變化見(jiàn)圖2。

圖2 青岡次生林群落灌木層個(gè)體—高度曲線Fig.2 Individual-height curves of the shrub layer in the C.glauca secondary forest community

由圖2 可知，灌木層在第1 高度級(jí)個(gè)體數(shù)較大，到第2 高度級(jí)繼續(xù)增大并達(dá)到最大值，此后急速下降并呈波動(dòng)狀態(tài)。總體來(lái)看，高度越高，種數(shù)越少，符合灌木自身特性。群落內(nèi)灌木層物種數(shù)達(dá)30 種，其中第2 高度級(jí)種數(shù)最多，達(dá)16 種，說(shuō)明種群內(nèi)大都是低矮灌木。灌木層高度級(jí)結(jié)構(gòu)和青岡群落喬木層高度結(jié)構(gòu)相似，群落個(gè)體數(shù)均隨高度級(jí)增加先上升后下降。

3 小結(jié)與討論

高度結(jié)構(gòu)可以很好地揭示群落空間結(jié)構(gòu)發(fā)展變化的規(guī)律，為群落向良性發(fā)展提供基礎(chǔ)。本研究采用劃分高度級(jí)的方法分析了閩北青岡天然次生林群落垂直結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)，為進(jìn)一步了解其群落結(jié)構(gòu)變化規(guī)律提供依據(jù)。函數(shù)曲線及擬合方程清晰直觀地說(shuō)明了青岡次生林群落在垂直層次上的個(gè)體數(shù)量及物種數(shù)的變化情況。群落失穩(wěn)率可客觀描述群落在發(fā)展過(guò)程中的狀態(tài)(增長(zhǎng)、穩(wěn)定、衰退)，物種對(duì)高度級(jí)的分享度作為描述物種在垂直層次上的配置情況的重要指標(biāo)，對(duì)刻畫(huà)群落空間結(jié)構(gòu)具有重要指示意義。本研究表明，青岡天然次生林群落正處于演替發(fā)展的成熟穩(wěn)定階段，隨時(shí)可能進(jìn)入衰退階段，必須積極保護(hù)和改造青岡天然次生林。

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