趙芳玉等

摘要：以西藏林芝地區(qū)溫室盆栽的喜馬拉雅紫茉莉?yàn)椴牧?，研究不同施氮量（CK：0 g/kg、N1：0.4 g/kg、N2：08 g/kg、N3：1.2 g/kg）處理對(duì)喜馬拉雅紫茉莉生長(zhǎng)及光合特性的影響 。開(kāi)花期后測(cè)定其形態(tài)特征（葉面積、株高、分蘗數(shù)、單葉數(shù)量、植株基部直徑）、生物量、葉綠素以及葉片凈光合速率（Pn）、細(xì)胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等，計(jì)算喜馬拉雅紫茉莉根冠比、根生物量比、水分利用效率（WUE）、羧化效率（CE）的瞬時(shí)值。結(jié)果表明，喜馬拉雅紫茉莉根冠比和根生物量比隨施氮量的增加顯著下降；而株高、單葉數(shù)量、分蘗數(shù)、總生物量在施氮量為0～0.8 g/kg范圍內(nèi)隨施氮量的增加而增加，在施氮量為1.2 g/kg時(shí)則顯著下降；植株基部直徑、葉綠素含量隨施氮量的增加而增加。不同施氮量，Pn的日變化均呈雙峰曲線(xiàn)，Tr的日變化均呈單峰曲線(xiàn)；在施氮量為0～0.8 g/kg時(shí)隨施氮量的增加盆栽苗光合作用性能增強(qiáng)，各處理間差異不顯著；在施氮量為1.2 g/kg時(shí)，喜馬拉雅紫茉莉的光合日進(jìn)程與其他處理差異極顯著。這說(shuō)明適當(dāng)施加氮肥可以促進(jìn)喜馬拉雅紫茉莉地上部分的生長(zhǎng)及光合作用。

關(guān)鍵詞：喜馬拉雅紫茉莉；施氮量；生長(zhǎng)特性；光合特性

中圖分類(lèi)號(hào)： S567.230.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2014）04-0186-04

收稿日期：2013-08-02

基金項(xiàng)目：國(guó)家科技支撐計(jì)劃（編號(hào)：2011BAI13B06、2007BAC06B08）；西藏自治區(qū)科技廳重大項(xiàng)目（編號(hào)：2010KJGX-01-36、2011-68-20）；西藏農(nóng)牧學(xué)院大學(xué)生創(chuàng)新計(jì)劃（編號(hào)：2012-018）。

作者簡(jiǎn)介：趙芳玉（1991—），女，四川綿陽(yáng)人，主要從事藥用植物學(xué)研究。E-mail：zhaofangyu150@163.com。

通信作者：蘭小中，博士，副教授E-mail：lanxiaozhong@163.com。喜馬拉雅紫茉莉（Mirabilis himalaica）藏名巴朱，為紫茉莉科（Himalaceae）多年生草本，高30～90 cm，葉線(xiàn)性或卵狀心形，圓錐花序，花苞鐘狀，果實(shí)橢圓形或卵形，根粗；主要生長(zhǎng)于西藏高原海拔2 900～3 300 m的山坡草叢，印度也有分布[1]。根可入藥，藏醫(yī)用于治療胃寒、腎寒、腰痛、關(guān)節(jié)痛、淋癥等疾病[2-3]。目前該資源天然分布數(shù)量較少且范圍狹窄[4]，隨著對(duì)喜馬拉雅紫茉莉相關(guān)開(kāi)發(fā)，其市場(chǎng)需求量正急劇加大[5]。近年來(lái)國(guó)內(nèi)外學(xué)者在顯微鑒別、人工種植、根中化學(xué)成分、藥理及臨床應(yīng)用等方面對(duì)喜馬拉雅紫茉莉開(kāi)展了一系列研究[5-9]；但對(duì)該物種生理生態(tài)學(xué)特性的相關(guān)研究仍屬空白。大量研究結(jié)果證明氮不但促進(jìn)植株生長(zhǎng)，增加生物量，而且影響植物葉面積、凈光合速率、葉綠素含量等光合指標(biāo)[10-12]。本研究選擇西藏野生喜馬拉雅紫茉莉的種子進(jìn)行人工育苗、種植，對(duì)不同施氮量下喜馬拉雅紫茉莉的生長(zhǎng)及光合作用進(jìn)行測(cè)定，以明確喜馬拉雅紫茉莉?qū)Σ煌┑康纳眄憫?yīng)，以期為規(guī)模化人工種植喜馬拉雅紫茉莉制定栽培措施與管理技術(shù)提供基礎(chǔ)資料和技術(shù)支撐。

1材料與方法

1.1材料

試驗(yàn)材料為野生喜馬拉雅紫茉莉種子繁育的盆栽苗。2012年6月21日于西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院農(nóng)場(chǎng)溫室內(nèi)播種育苗，7月14日選生長(zhǎng)一致的幼苗移栽到試驗(yàn)盆中。試驗(yàn)盆為底部無(wú)孔塑料盆（上口徑28 cm，下口徑19 cm，高度29 cm）。每盆裝過(guò)篩并拌勻的沙壤土10 kg，供試土壤為西藏農(nóng)牧學(xué)院農(nóng)場(chǎng)大田的沙壤土，pH值為6.8，有機(jī)質(zhì)含量為 10.2 g/kg，速效氮為45.3 mg/kg，速效磷為161.7 mg/kg，速效鉀為 179.6 mg/kg。每盆移栽3株幼苗。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，所施氮肥為尿素（含N 46%），作為基肥一次性施入[13]。根據(jù)當(dāng)?shù)赝寥婪柿顩r和施用氮肥經(jīng)驗(yàn)[11]，本試驗(yàn)設(shè)4個(gè)施氮水平，即施氮量為每盆0、4、8、12 g，分別以CK、N1、N2、N3表示，各處理重復(fù)3次。

1.3測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1形態(tài)特征、葉綠素相對(duì)含量與生物量測(cè)定2012年8月17日，用卷尺測(cè)定株高；游標(biāo)卡尺測(cè)定植株基部直徑；LI-3000 葉面積儀測(cè)定葉面積；每個(gè)植株選取3片功能葉，使用SPAD-502便攜式葉綠素測(cè)定儀測(cè)定葉綠素相對(duì)含量，每個(gè)葉片測(cè)定3次后取平均值，作為該葉片的葉綠素相對(duì)含量值；試驗(yàn)結(jié)束后，將喜馬拉雅紫茉莉地上部分和地下部分分開(kāi)，105 ℃殺青15 min，85 ℃烘干至恒質(zhì)量，記錄各部分干物質(zhì)量，計(jì)算根生物量比（根質(zhì)量/植株總質(zhì)量）和根冠比（根生物量/地上部分生物量）。

10：00，第二次高峰出現(xiàn)在下午14：00，其低谷出現(xiàn)在中午 12：00。圖1-B表明，在不同施氮量下喜馬拉雅紫茉莉Tr 日變化均呈單峰曲線(xiàn)，其峰值出現(xiàn)在12：00—14：00之間，說(shuō)明強(qiáng)光下喜馬拉雅紫茉莉的水分散失較快。CK、N1、N2處理的喜馬拉雅紫茉莉葉片變化趨勢(shì)基本相同，表現(xiàn)為在08：00—16：00間，Tr值隨著光照的增強(qiáng)而逐漸增加，16：00達(dá)到全天最高值，之后則迅速下降。N3處理的Tr表現(xiàn)為在08：00—14：00 間隨著光照的增強(qiáng)而增加，14：00達(dá)到最高值，之后便迅速下降。這說(shuō)明不同施氮量對(duì)喜馬拉雅紫茉莉光合與蒸騰日變化影響顯著。（2）WUE和CE日變化。植物水分利用效率和羧化效率是反映水分利用狀況和碳同化效率的重要生理指標(biāo)。由圖1-C可知，不同施氮量對(duì)喜馬拉雅紫茉莉WUE日變化規(guī)律具有顯著影響，由08：00—10：00，所有處理的WUE迅速上升至最高點(diǎn)，隨后WUE明顯下降，CK、N1、N2處理的喜馬拉雅紫茉莉葉片均在14：00時(shí)降至谷底，此后再緩慢上升，而N3處理的喜馬拉雅紫茉莉葉片在16：00降至谷底，其后迅速上升。N3處理的喜馬拉雅紫茉莉葉片WUE稍高于N1、N2處理的喜馬拉雅紫茉莉葉片。圖1-D表明，在不同施氮量下喜馬拉雅紫茉莉CE日變化差異明顯，表現(xiàn)為：08：00—10：00時(shí)段各處理均迅速上升，10：00—16：00之間不同處理間變化較為復(fù)雜，其中CK 呈顯著 “V”字形變化，N1和N2處理的CE值基本保持不變，而N3處理的喜馬拉雅紫茉莉葉片呈倒“V”字形變化。endprint

3討論

3.1不同施氮量對(duì)喜馬拉雅紫茉莉生長(zhǎng)特性的影響

氮是植物生長(zhǎng)發(fā)育的必需元素，對(duì)光合作用的影響顯著[16]，并最終體現(xiàn)在株高和生物量的積累上[17]。大量研究結(jié)果表明，適量施氮可以促進(jìn)植物生物量的增加，提高葉片光合作用的能力[18-21]。施氮較低或施氮過(guò)量都會(huì)顯著降低植物地上部分的生長(zhǎng)，并降低光合速率[22-23]。本研究中，喜馬拉雅紫茉莉的株高、單葉數(shù)量、分蘗數(shù)、總生物量在施氮量為0.8 g/kg時(shí)達(dá)到最大值。這說(shuō)明適量的氮肥可以顯著促進(jìn)喜馬拉雅紫茉莉地上部分的生長(zhǎng)，這與李立昆對(duì)厚皮甜瓜的研究結(jié)果相同[24]。隨施氮量的繼續(xù)增加，植物根冠比及根生物量比顯著降低，這是由于高氮水平下，“葉源”器官制造的光合產(chǎn)物不能順利運(yùn)轉(zhuǎn)到根部，大量積聚在地上部分[25]，造成地上部分生長(zhǎng)旺盛，減少了干物質(zhì)在喜馬拉雅紫茉莉根中的分配，使得喜馬拉雅紫茉莉根冠比降低，這與陳曉光等人對(duì)甘薯施氮的研究結(jié)果相同[26]。

3.2不同施氮量對(duì)喜馬拉雅紫茉莉光合特性的影響

前人研究結(jié)果表明，植物葉片中的葉綠素的含量和土壤氮素供給呈正相關(guān)[27-30]。本研究結(jié)果表明，不同施氮量對(duì)喜馬拉雅紫茉莉Pmax影響顯著，施氮量為0～1.2 g/kg時(shí)，隨施氮量的增加，喜馬拉雅紫茉莉的最大光合速率呈先增大后降低的趨勢(shì)，其中當(dāng)施氮量為0.8 g/kg時(shí)，喜馬拉雅紫茉莉的最大光合速率達(dá)到最大值，為25.91 μmol/（m2·s），這與氮肥對(duì)牛蹄豆的光合特性影響結(jié)果[28]相似。

植物光合日變化不僅與物種本身密切相關(guān)，同時(shí)受到環(huán)境因素（如土壤理化性和養(yǎng)分供給狀況）的影響。本研究中，喜馬拉雅紫茉莉呈現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，“午休”時(shí)植株WUE較低，但Tr卻持續(xù)升高。這說(shuō)明中午強(qiáng)光照和高溫環(huán)境下，喜馬拉雅紫茉莉主要依靠降低凈光合速率和加強(qiáng)水分散失來(lái)調(diào)節(jié)其生理代謝，以此減輕不利環(huán)境因子對(duì)生長(zhǎng)的影響。值得注意的是，當(dāng)施氮量為1.2 g/kg時(shí)，喜馬拉雅紫茉莉的光合日變化明顯不同于其他處理，表現(xiàn)為午休現(xiàn)象明顯提前，且蒸騰速率明顯小于其他處理，但水分利用效率較高，其原因可能是過(guò)高氮素供給提高了喜馬拉雅紫茉莉氣孔敏感性[31]，即氣孔提前關(guān)閉使得施氮量1.2 g/kg處理的喜馬拉雅紫茉莉“午休”現(xiàn)象提前，蒸騰速率降低，其作用機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。

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