李元元等

摘要：甘薯是重要的糧食、飼料和工業(yè)加工原料，鉀是甘薯中含量最豐富的礦質(zhì)元素，而甘薯也是對(duì)鉀肥需求最多的作物之一。綜述了甘薯的鉀素營(yíng)養(yǎng)及生理機(jī)制，探討了甘薯的鉀肥效應(yīng)、鉀與甘薯的生理代謝和抗逆性的關(guān)系，以及鉀素營(yíng)養(yǎng)的生理機(jī)制等，以期為甘薯的鉀高效品質(zhì)育種和原料加工提供借鑒。

關(guān)鍵詞：甘薯；鉀；碳氮代謝；抗逆性

中圖分類號(hào)： S531.01 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2014）04-0013-03

收稿日期：2013-08-21

基金項(xiàng)目：國(guó)家甘薯產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（編號(hào)：CARS-11-B-02）；農(nóng)業(yè)部“948”計(jì)劃子課題（編號(hào)：2011-G1-20）；國(guó)家“863”計(jì)劃子課題（編號(hào)：2012AA101204）。

作者簡(jiǎn)介：李元元（1984—），女，江蘇沛縣人，碩士，助理研究員，研究方向?yàn)楦适砜蒲信c試驗(yàn)管理。Tel：（0516）82189210；E-mail：lyy_0822@163.com。

通信作者，曹清河，博士，副研究員，研究方向?yàn)楦适砑?xì)胞遺傳學(xué)與菜用甘薯新品種的選育。E-mail：cqhe75@yahoo.com。甘薯富含淀粉、糖類物質(zhì)[1]、礦物質(zhì)[2]、生物活性物質(zhì)[3-5]，鉀是甘薯中最豐富的礦質(zhì)元素[5]，而甘薯也是對(duì)鉀肥需求最多的作物之一[6-7]。鉀能促進(jìn)植物體內(nèi)的多種代謝反應(yīng)，能增強(qiáng)植物的光合作用和抗逆性，被稱為“品質(zhì)元素”。由于我國(guó)大部分耕地土壤嚴(yán)重缺鉀，同時(shí)我國(guó)的鉀礦資源極度匱乏，因此作物鉀素營(yíng)養(yǎng)不良和施鉀量低已經(jīng)成為限制我國(guó)作物穩(wěn)產(chǎn)、增產(chǎn)和品質(zhì)提升的重要因素[8]。目前已經(jīng)在水稻、小麥、玉米等重要糧食作物上開展了許多作物鉀素營(yíng)養(yǎng)生理與鉀高效品質(zhì)育種的研究[9-12]。甘薯作為重要的糧食、飼料和工業(yè)加工原料[13]，研究礦質(zhì)元素鉀與其生長(zhǎng)發(fā)育和生理代謝的關(guān)系，對(duì)于開展鉀高效品質(zhì)育種、增強(qiáng)甘薯的耐瘠能力、增加甘薯產(chǎn)量、提高其工業(yè)可加工性意義重大。本文綜述了甘薯鉀素營(yíng)養(yǎng)與生理機(jī)制的研究成果，以期為甘薯合理施肥和功能化品種選育提供一定的理論依據(jù)和借鑒。

1甘薯的鉀肥效應(yīng)

施用鉀肥是水稻[14]、玉米[15]、小麥[16]、大豆[17]等作物提高產(chǎn)量、改良品質(zhì)的重要農(nóng)藝栽培技術(shù)措施之一。Robbins等最早在甘薯中發(fā)現(xiàn)鉀肥的增產(chǎn)效應(yīng)顯著[18]。甘薯作為喜鉀作物，施用鉀肥能明顯促進(jìn)薯塊膨大，從而提高薯塊重量[6，19]；在長(zhǎng)期不施鉀肥的條件下，薯塊膨大期延遲，日增重減少，鮮薯產(chǎn)量下降；與施鉀處理相比，雖然不施鉀處理可以提高薯塊的干物質(zhì)含量，但是單位面積干物質(zhì)產(chǎn)量卻明顯下降[20]；同時(shí)增施鉀肥可以提高甘薯的干物質(zhì)在塊根中的分配比例，可以有效抑制地上部的莖葉徒長(zhǎng)，提高塊根產(chǎn)量[21]。研究表明，K2O用量在75～300 kg/hm2范圍時(shí)，鮮薯產(chǎn)量和薯藤生物量會(huì)隨施鉀量的提高而增加，其中鮮薯產(chǎn)量的提高幅度大于薯藤[19]?；┗蚍鈮牌谧肥┾浄视欣诟适砘壳o節(jié)的發(fā)育和分枝，并且可以提高單薯質(zhì)量和大薯比例，從而顯著提高塊根產(chǎn)量，其中全部鉀肥基施的增產(chǎn)效果相對(duì)最高，為11.93%[22]。甘薯對(duì)氮素的吸收主要集中在甘薯生長(zhǎng)的中前期，對(duì)磷鉀的吸收主要在甘薯生長(zhǎng)的中后期，即塊根膨大期吸收較多[6，23]，因此鉀主要積累在塊根中[24]，塊根中的鉀含量極顯著高于藤蔓[25]。不同的鉀肥施用量對(duì)甘薯產(chǎn)量和品質(zhì)的改善會(huì)有不同效果，施用氯化鉀和硫酸鉀均能提高甘薯產(chǎn)量和淀粉產(chǎn)量，但是甘薯產(chǎn)量表現(xiàn)為氯化鉀處理高于硫酸鉀處理，淀粉含量則相反[19]。合理把握鉀肥的施用時(shí)期和施用量，可以有效發(fā)揮鉀肥的增產(chǎn)效果，同時(shí)可以調(diào)控薯塊中糖和淀粉的含量，進(jìn)而滿足工業(yè)加工或鮮食要求。

2鉀與甘薯的碳氮代謝

作物的生物產(chǎn)量取決于光合作用積累的干物質(zhì)，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量取決于光合同化物的運(yùn)輸和分配，鉀不但影響作物的光合作用，而且能促進(jìn)光合同化物的輸送[26]。甘薯施用鉀肥能促進(jìn)光合產(chǎn)物向地下運(yùn)輸，提高干物質(zhì)在塊根中的分配率，進(jìn)而提高塊根中的淀粉含量[27]。與此同時(shí)，鉀能提高甘薯的抗逆性和耐儲(chǔ)藏性，對(duì)提高甘薯產(chǎn)量、工業(yè)加工性和留種保存均具有重要意義。

鉀在淀粉合成過程中具有重要作用[28]。田間試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，供應(yīng)適量的鉀素可以提高可溶性碳水化合物在甘薯葉片中的裝載量和在塊根中的卸載，從而使更多的光合產(chǎn)物向塊根運(yùn)輸[21，29]。在甘薯塊根膨大期，適宜的供鉀處理能顯著提高功能葉中蔗糖磷酸合成酶的活性和蔗糖含量，同時(shí)可以提高塊根中蔗糖合成酶、不溶性酸性轉(zhuǎn)化酶的活性，進(jìn)而促進(jìn)淀粉和可溶性糖在塊根中的積累[30]。鉀與氮的交互作用能明顯提高氮素的利用效率，因?yàn)橄跛徇€原酶是植物氮代謝的關(guān)鍵酶之一，適當(dāng)增施鉀肥能顯著或極顯著提高硝酸還原酶活性，從而提高氮素利用率。施用鉀肥可以提高甘薯中的蛋白質(zhì)含量，但是由于不同基因型甘薯對(duì)鉀素的敏感程度不同（即喜鉀性的差異），導(dǎo)致相同的鉀肥用量對(duì)不同基因型甘薯蛋白含量的提高幅度存在差異[31]。施用鉀肥能促進(jìn)甘薯的糖代謝，但對(duì)甘薯淀粉糊化特性沒有顯著影響，說明改變淀粉品質(zhì)的關(guān)鍵因素是基因型[32]。

當(dāng)植物受到病原菌入侵后，鉀素可以通過調(diào)節(jié)受侵染組織糖代謝相關(guān)酶的活性并協(xié)調(diào)受侵染部位糖代謝過程，從而增強(qiáng)植物的抗病能力[33]。酚類物質(zhì)代謝與作物的抗病性相關(guān)，可抑制昆蟲的取食，同時(shí)木質(zhì)素是酚類物質(zhì)的代謝產(chǎn)物之一，可阻止真菌中酶和毒素向寄主擴(kuò)散，施鉀有利于提高苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）和過氧化物酶（POD）等酚類物質(zhì)代謝過程關(guān)鍵酶的活性[34]。Kim等從甘薯中克隆了一個(gè)木質(zhì)素形成的關(guān)鍵酶基因IbCAD1，它在甘薯的抗逆性和組織發(fā)育中發(fā)揮著重要作用[35]。甘薯貯藏過程中除了受貯藏溫度、濕度、塊根的呼吸代謝和酶活性變化等因素影響外，較高的甘薯鉀素含量也能增強(qiáng)其耐貯藏性[36]。

3甘薯鉀素營(yíng)養(yǎng)的生理機(jī)制

鉀與植物的生長(zhǎng)發(fā)育和生理代謝密切相關(guān)。在低（缺）鉀脅迫條件下，植物根細(xì)胞首先接收到外在環(huán)境的鉀脅迫信號(hào)，并將這種信號(hào)傳遞到胞質(zhì)中，從而誘導(dǎo)Ca2+和ROS途徑，并調(diào)節(jié)下游基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯，最終影響植物的生理和形態(tài)變化[37]，因此植物根形態(tài)的變化是植物適應(yīng)鉀脅迫的重要形態(tài)指標(biāo)[38]。此外，鉀能激活植物體內(nèi)許多生理代謝相關(guān)酶的功能活性，其中包括許多參與植物碳代謝的酶，例如丙酮酸激酶、磷酸果糖激酶和淀粉合成酶等均需要鉀離子的激活作用[39]。以淀粉合成酶的活性需要鉀離子為例[40]，在含有小麥、大豆、豌豆、馬鈴薯等作物淀粉酶的反應(yīng)液中加入鉀離子便能顯著激活酶活性[41]。

蔗糖合成酶（SS）是植物貯藏器官中促進(jìn)蔗糖分解的主要功能酶，在蔗糖分解和淀粉合成中具有重要作用，其分解產(chǎn)物為尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG）和果糖，適宜供鉀處理，能顯著提高塊根中的SS活性，從而促進(jìn)淀粉的合成及果糖的積累。轉(zhuǎn)化酶可將蔗糖不可逆地裂解成葡萄糖和果糖，液泡中的轉(zhuǎn)化酶主要是可溶性酸性轉(zhuǎn)化酶，可以調(diào)節(jié)蔗糖和己糖的貯存，而細(xì)胞壁中的轉(zhuǎn)化酶能調(diào)節(jié)蔗糖從韌皮部卸出，控制庫(kù)對(duì)蔗糖的吸收速率。適宜的供鉀處理能顯著提高塊根中的可溶性轉(zhuǎn)化酶活性，同時(shí)可以提高生長(zhǎng)后期不溶性酸性轉(zhuǎn)化酶活性，從而促進(jìn)蔗糖向塊根轉(zhuǎn)運(yùn)。α-淀粉酶和β-淀粉酶是塊根中淀粉的主要分解酶，適宜的供鉀處理能顯著提高α-淀粉酶和β-淀粉酶活性，從而促進(jìn)淀粉水解。適宜的供鉀處理能使各時(shí)期功能葉的磷酸蔗糖合成酶（SPS）活性比對(duì)照提高[30]；施鉀處理能使甘薯塊根薄壁細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)完整、清晰、內(nèi)含較多的線粒體和質(zhì)體，從而使得塊根細(xì)胞的呼吸速率和ATP含量較高[21]。Tanaka等在甘薯中過量表達(dá)甘薯SRF1基因發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因甘薯的干物質(zhì)含量和淀粉含量顯著高于原始品種，而葡萄糖和果糖含量則顯著減少?；虮磉_(dá)分析發(fā)現(xiàn)，編碼胞質(zhì)轉(zhuǎn)移酶的基因表達(dá)活性降低，說明SRF1調(diào)節(jié)塊根碳代謝過程是通過對(duì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)移酶基因的負(fù)調(diào)控進(jìn)行的[42]。因此認(rèn)為鉀是通過調(diào)節(jié)作物生理代謝途徑和生長(zhǎng)發(fā)育過程中重要酶的活性變化來發(fā)揮其鉀素營(yíng)養(yǎng)作用的[43]。

4結(jié)論與討論

淀粉和糖類物質(zhì)是甘薯塊根干物質(zhì)積累的主要成分，其含量高低決定了甘薯的用途，也是劃分食用甘薯、兼用甘薯和淀粉甘薯的主要依據(jù)。鉀素對(duì)甘薯塊根中糖類和淀粉的形成與轉(zhuǎn)化具有重要的調(diào)節(jié)作用，也與甘薯的抗逆性和耐貯藏性相關(guān)。一般工業(yè)用途的甘薯品種要求淀粉含量高而糖分低，但食用甘薯，例如鮮食和果脯等加工用甘薯品種則要求糖分高而淀粉低[31]。在栽培過程中，土壤供鉀水平較高的地區(qū)適宜種植淀粉型甘薯，在土壤供鉀水平較低的地區(qū)適宜種植紫色甘薯和食用甘薯[23]，這與土壤鉀素營(yíng)養(yǎng)狀況調(diào)控甘薯糖類物質(zhì)代謝相關(guān)。植物鉀素營(yíng)養(yǎng)性狀是可遺傳控制的[8]，甘薯的許多性狀也符合數(shù)量遺傳規(guī)律[44]，不同甘薯基因型間存在鉀素利用效率差異[45]和鉀素遺傳特性的多樣性[31]。

目前國(guó)內(nèi)外對(duì)主要農(nóng)作物鉀素營(yíng)養(yǎng)性狀的生理機(jī)制和重要鉀相關(guān)基因功能進(jìn)行了系統(tǒng)研究，并開展了相關(guān)鉀高效品質(zhì)育種工作，關(guān)于甘薯鉀素營(yíng)養(yǎng)性狀的品質(zhì)研究和遺傳改良工作相對(duì)較少。我國(guó)的甘薯產(chǎn)業(yè)主要分布在一些缺鉀嚴(yán)重的貧瘠山地和紅黃壤地區(qū)，因此需要研究甘薯對(duì)鉀素利用效率的基因型差異和甘薯鉀素營(yíng)養(yǎng)性狀的功能基因，以篩選并培育耐低鉀的甘薯新品種，特別是針對(duì)不同種植生態(tài)環(huán)境區(qū)、不同產(chǎn)品加工需要應(yīng)開發(fā)優(yōu)質(zhì)的專用甘薯品種，如適合淀粉生產(chǎn)的高淀粉型甘薯，適用食品加工的高糖型甘薯，適合鮮食的水果型甘薯等[46]，同時(shí)在不同類型專用品種選育和推廣過程中應(yīng)配套栽培調(diào)控技術(shù)措施，從而提高甘薯的產(chǎn)量和品質(zhì)，進(jìn)而提高種植效益，具有重要現(xiàn)實(shí)意義。

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