楊玉珍,陳 剛,彭方仁,王國霞,羅 青,馬 曉

(1.鄭州師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,河南鄭州450044;2.南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,江蘇南京210037; 3.河南職業(yè)技術(shù)學(xué)院環(huán)境藝術(shù)工程系,河南鄭州450046)

低溫脅迫下不同種源香椿含水量和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量差異及其與抗寒性的相關(guān)性

楊玉珍1,陳 剛1,彭方仁2,王國霞1,羅 青1,馬 曉3

(1.鄭州師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,河南鄭州450044;2.南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,江蘇南京210037; 3.河南職業(yè)技術(shù)學(xué)院環(huán)境藝術(shù)工程系,河南鄭州450046)

以來源于不同產(chǎn)地的10個(gè)香椿〔Toona sinensis(A.Juss.)Roem.〕種源為研究對象、以溫度25℃為對照,對5℃、0℃、-5℃和-10℃低溫脅迫條件下葉片的水分含量指標(biāo)(包括總含水量、自由水含量、束縛水含量和自由水含量與束縛水含量比值)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量(包括可溶性糖含量和脯氨酸含量)的變化進(jìn)行了比較,并對這些指標(biāo)與低溫半致死溫度(LT50)的相關(guān)性進(jìn)行了分析。結(jié)果表明:在5℃至-5℃條件下,各種源幼苗葉片的總含水量、自由水含量以及自由水含量與束縛水含量比值均低于對照,并且大多種源的上述指標(biāo)隨溫度降低不斷下降;各種源幼苗葉片的束縛水含量則均高于對照,并在0℃條件下達(dá)到最高值;多數(shù)種源幼苗葉片的可溶性糖含量及脯氨酸含量則隨溫度降低而持續(xù)上升。在-10℃條件下,所有種源幼苗葉片的總含水量和自由水含量以及絕大多數(shù)種源的自由水含量與束縛水含量比值均高于-5℃條件下,但束縛水含量、可溶性糖含量和脯氨酸含量則均低于-5℃條件下。相關(guān)性分析結(jié)果表明:在5℃條件下,束縛水含量與LT50呈顯著負(fù)相關(guān)、自由水含量與束縛水含量比值與LT50呈顯著正相關(guān),而在0℃、-5℃和-10℃條件下這2個(gè)指標(biāo)與LT50則分別呈不顯著的負(fù)相關(guān)和正相關(guān);在5℃和-5℃條件下葉片的自由水含量與LT50呈顯著正相關(guān),而在0℃和-10℃條件下則呈不顯著正相關(guān);在5℃條件下葉片的可溶性糖含量和脯氨酸含量與LT50呈不顯著負(fù)相關(guān),而在0℃、-5℃和-10℃條件下則與LT50呈顯著負(fù)相關(guān)。研究結(jié)果表明:供試的10個(gè)香椿種源均不能耐受-10℃的低溫脅迫,應(yīng)在-5℃至-10℃范圍內(nèi)進(jìn)一步研究確定其低溫耐受閾值。

香椿;種源;含水量;滲透調(diào)節(jié)物質(zhì);抗寒性;相關(guān)性分析

香椿〔Toona sinensis(A.Juss.)Roem.〕在中國分布廣泛,其幼嫩莖葉可食,因葉厚芽嫩、香味濃郁而有“樹上蔬菜”的美譽(yù),營養(yǎng)價(jià)值遠(yuǎn)高于其他蔬菜。作者的前期研究結(jié)果表明:產(chǎn)自中國南方的香椿芽中的氨基酸、蛋白質(zhì)、可溶性糖及VC含量均高于產(chǎn)自中國北方的香椿[1],因而,將南方香椿種源引入北方有利于北方香椿品種的改良、提升其營養(yǎng)價(jià)值。但南北方氣溫差異較大,尤其是低溫,是制約南北方香椿種源引種和栽培的因素之一。

作者以低溫適應(yīng)性不同的10個(gè)香椿種源[2]為實(shí)驗(yàn)對象,測定并比較了不同低溫條件下各種源幼苗葉片的水分含量(包括總含水量、自由水含量和束縛水含量)及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量(包括可溶性糖含量和脯氨酸含量)的變化,還比較了自由水含量與束縛水含量比值的變化;在此基礎(chǔ)上,對低溫脅迫條件下不同種源的低溫半致死溫度(LT50)與各測定指標(biāo)的相關(guān)性進(jìn)行了分析,以期進(jìn)一步探索不同種源香椿的抗寒機(jī)制,為香椿優(yōu)良種源的引種和栽培提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試香椿種源來源于9個(gè)省份的10個(gè)產(chǎn)地,各產(chǎn)地基本概況及各種源的低溫半致死溫度(LT50)見表1。選用各香椿種源的1年生實(shí)生苗,于2008年3月中旬進(jìn)行盆栽;每個(gè)栽培盆裝8 kg干土,每盆栽植1株,置于南京林業(yè)大學(xué)樹木園日光溫室內(nèi)。為保證幼苗生長相對一致,定植后進(jìn)行平茬。待萌芽長至高約20 cm時(shí),每株留1支長勢較好的嫩枝,采用常規(guī)管理方法進(jìn)行日常管理。

1.2 方法

1.2.1 低溫脅迫處理方法 于2008年10月下旬選擇長勢一致的香椿苗移入人工氣候室內(nèi)進(jìn)行低溫脅迫處理。將各種源供試植株分成5組:1組作為對照(CK),置于常溫(25℃)下進(jìn)行處理;另外4組先放入人工氣候室內(nèi),將溫度逐漸降至5℃并在此溫度下煉苗7 d;將其中1組在此溫度下繼續(xù)處理48 h,另外3組則分別置于0℃、-5℃和-10℃條件下處理48 h。每處理設(shè)3組重復(fù),每重復(fù)5株苗。處理結(jié)束后采集幼苗中部的復(fù)葉中部葉片,混合后用于各項(xiàng)指標(biāo)的測定分析。

1.2.2 指標(biāo)測定方法 參照郝建軍等[3]的方法測定葉片總含水量及自由水含量和束縛水含量;采用蒽酮比色法[4]11-13測定葉片中可溶性糖含量;采用茚三酮顯色法[4]133-135測定葉片中脯氨酸含量。每個(gè)指標(biāo)至少重復(fù)測定3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用EXCEL 2003軟件對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理,并采用SPSS 11.5統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析。

表1 供試香椿種源的產(chǎn)地自然概況以及低溫半致死溫度(LT50)Table1 Natural survey of location and the low semilethal temperature(LT50)of provenances tested of Toona sinensis(A.Juss.)Roem.

表2 低溫脅迫條件下不同種源香椿幼苗葉片總含水量的變化(D)1)Table2 Change of total water content in leaf of Toona sinensis(A.Juss.)Roem.seedlings from different provenances under low temperature stress(SD)1)

表2 低溫脅迫條件下不同種源香椿幼苗葉片總含水量的變化(D)1)Table2 Change of total water content in leaf of Toona sinensis(A.Juss.)Roem.seedlings from different provenances under low temperature stress(SD)1)

1)表中數(shù)值為3次重復(fù)的平均值Datums in this table are the average of three replications.同行中不同的小寫和大寫字母分別表示差異顯著(P＜0.05)和極顯著(P＜0.01)Different small letters and capitals in the same row indicate the significant(P＜0.05)and extremely significant (P＜0.01)differences,respectively.

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2 結(jié)果和分析

2.1 低溫脅迫條件下不同種源香椿幼苗葉片水分含量的變化分析

2.1.1 總含水量的變化分析 低溫脅迫下不同種源香椿幼苗葉片總含水量的變化見表2。由表2可以看出:在5℃至-5℃低溫脅迫條件下各種源香椿幼苗葉片的總含水量均隨處理溫度的降低而下降。與對照(25℃)相比,5℃和0℃低溫脅迫下各種源香椿幼苗葉片的總含水量均下降,但降幅相對較小;-5℃低溫脅迫下各種源葉片的總含水量最低,與對照的差異幅度最大;而-10℃低溫脅迫下葉片的總含水量均高于-5℃低溫脅迫條件下,但低于0℃低溫脅迫條件下。不同種源之間的比較結(jié)果表明:低溫脅迫下抗寒性較弱的貴州黔西南和福建霞蒲2個(gè)種源香椿幼苗的葉片總含水量均相對較高。

方差分析結(jié)果表明:在-5℃低溫脅迫條件下同一種源香椿幼苗葉片的總含水量與其他低溫脅迫條件下葉片的總含水量差異極顯著;同一種源幼苗葉片的總含水量在-10℃和-5℃低溫脅迫條件下差異極顯著。

2.1.2 自由水含量的變化分析 低溫脅迫下不同種源香椿幼苗葉片自由水含量的變化見表3。由表3可見:在25℃至-5℃條件下,除四川廣元種源外其他種源香椿幼苗葉片的自由水含量均隨溫度降低逐漸下降,且與總含水量的變化趨勢基本保持一致。在-5℃條件下,除四川廣元種源外其余9個(gè)種源葉片的自由水含量均最低,而-10℃低溫脅迫下各種源葉片的自由水含量卻較-5℃低溫脅迫條件下有所升高,且多數(shù)高于0℃低溫脅迫條件下(江蘇南京種源除外)。不同種源間的比較結(jié)果表明:貴州黔西南和福建霞蒲種源幼苗葉片的自由水含量均相對較高。

方差分析結(jié)果表明:在-5℃低溫脅迫下貴州黔西南種源幼苗葉片的自由水含量極顯著低于0℃條件下,而其他種源幼苗的自由水含量在0℃和-5℃條件下則無顯著差異。說明從自由水含量這一指標(biāo)看,貴州黔西南香椿種源對-5℃低溫脅迫的抗性低于其他種源,與其低溫半致死溫度相一致。

表3 低溫脅迫條件下不同種源香椿幼苗葉片自由水含量的變化(SD)1)Table3 Change of free water content in leaf of Toona sinensis(A.Juss.)Roem.seedlings from different provenances under low temperature stress(SD)1)

表3 低溫脅迫條件下不同種源香椿幼苗葉片自由水含量的變化(SD)1)Table3 Change of free water content in leaf of Toona sinensis(A.Juss.)Roem.seedlings from different provenances under low temperature stress(SD)1)

1)表中數(shù)值為3次重復(fù)的平均值Datums in this table are the average of three replications.同行中不同的小寫和大寫字母分別表示差異顯著(P＜0.05)和極顯著(P＜0.01)Different small letters and capitals in the same row indicate the significant(P＜0.05)and extremely significant (P＜0.01)differences,respectively.

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表4 低溫脅迫條件下不同種源香椿幼苗葉片束縛水含量的變化(SD)1)Table4 Change of bound water content in leaf of Toona sinensis(A.Juss.)Roem.seedlings from different provenances under low temperature stress(SD)1)

表4 低溫脅迫條件下不同種源香椿幼苗葉片束縛水含量的變化(SD)1)Table4 Change of bound water content in leaf of Toona sinensis(A.Juss.)Roem.seedlings from different provenances under low temperature stress(SD)1)

1)表中數(shù)值為3次重復(fù)的平均值Datums in this table are the average of three replications.同行中不同的小寫和大寫字母分別表示差異顯著(P＜0.05)和極顯著(P＜0.01)Different small letters and capitals in the same row indicate the significant(P＜0.05)and extremely significant (P＜0.01)differences,respectively.

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2.1.3 束縛水含量的變化分析 低溫脅迫下不同種源香椿幼苗葉片束縛水含量的變化見表4。由表4可以看出:在25℃至0℃條件下,不同種源香椿幼苗葉片的束縛水含量均呈逐漸升高的趨勢,與葉片總含水量和自由水含量的變化趨勢恰好相反。除江蘇南京種源外,其余9個(gè)種源幼苗葉片的束縛水含量均表現(xiàn)為在0℃條件下最高、-5℃條件下次之、-10℃條件下最低,說明從束縛水含量這一指標(biāo)看,各種源香椿幼苗對-10℃低溫脅迫的抗性最弱。

方差分析結(jié)果表明:江蘇南京、四川廣元和湖南洞口3個(gè)種源幼苗葉片的束縛水含量在0℃和-5℃條件下差異極顯著,湖北隨州種源葉片的束縛水含量在0℃和-5℃條件下差異顯著,而其他種源葉片的束縛水含量在0℃和-5℃條件下無顯著差異。

2.1.4 自由水含量與束縛水含量比值的變化分析低溫脅迫下不同種源香椿幼苗葉片自由水含量與束縛水含量比值的變化見表5。由表5可見:對照(25℃)條件下,不同種源香椿幼苗葉片的自由水含量與束縛水含量比值均最大。各種源葉片的自由水含量與束縛水含量比值在5℃條件下均不同程度減小,并在0℃或-5℃條件下最小,但在-10℃條件下則較0℃和-5℃條件下有所增大(江蘇南京種源除外)。進(jìn)一步說明香椿幼苗對-10℃低溫的抗性最弱。不同種源間的比較結(jié)果表明:貴州黔西南和福建霞蒲種源幼苗葉片的自由水含量與束縛水含量比值均相對較高。

方差分析結(jié)果表明:在0℃和-5℃脅迫條件下,各種源幼苗葉片的自由水含量與束縛水含量比值均無顯著差異。

表5 低溫脅迫條件下不同種源香椿幼苗葉片自由水含量與束縛水含量比值的變化(D)1)Table5 Change of ratio of free water content to bound water content in leaf of Toona sinensis(A.Juss.)Roem.seedlings from different provenances under low temperature stress(SD)1)

表5 低溫脅迫條件下不同種源香椿幼苗葉片自由水含量與束縛水含量比值的變化(D)1)Table5 Change of ratio of free water content to bound water content in leaf of Toona sinensis(A.Juss.)Roem.seedlings from different provenances under low temperature stress(SD)1)

1)表中數(shù)值為3次重復(fù)的平均值Datums in this table are the average of three replications.同行中不同的小寫和大寫字母分別表示差異顯著(P＜0.05)和極顯著(P＜0.01)Different small letters and capitals in the same row indicate the significant(P＜0.05)and extremely significant (P＜0.01)differences,respectively.

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表6 低溫脅迫條件下不同種源香椿幼苗葉片可溶性糖含量的變化(SD)1)Table6 Change of soluble sugar content in leaf of Toona sinensis(A.Juss.)Roem.seedlings from different provenances under low temperature stress(SD)1)

表6 低溫脅迫條件下不同種源香椿幼苗葉片可溶性糖含量的變化(SD)1)Table6 Change of soluble sugar content in leaf of Toona sinensis(A.Juss.)Roem.seedlings from different provenances under low temperature stress(SD)1)

1)表中數(shù)值為3次重復(fù)的平均值Datums in this table are the average of three replications.同行中不同的小寫和大寫字母分別表示差異顯著(P＜0.05)和極顯著(P＜0.01)Different small letters and capitals in the same row indicate the significant(P＜0.05)and extremely significant (P＜0.01)differences,respectively.

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2.2 低溫脅迫條件下不同種源香椿幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化分析

2.2.1 可溶性糖含量的變化分析 低溫脅迫下不同種源香椿幼苗葉片可溶性糖含量的變化見表6。從表6可以看出:各種源香椿幼苗葉片可溶性糖含量的變化趨勢基本一致。對照(25℃)條件下,各種源香椿幼苗葉片的可溶性糖含量均較低;隨著脅迫溫度的降低,葉片可溶性糖含量不斷升高,并在-5℃條件下急劇升高;但在-10℃脅迫條件下葉片的可溶性糖含量低于0℃甚至5℃條件下,但仍高于對照(貴州黔西南和福建霞浦種源除外)。說明在一定范圍內(nèi)的低溫條件下,香椿幼苗可通過提高可溶性糖含量來抵御低溫脅迫對機(jī)體的傷害,但是當(dāng)脅迫溫度超過一定范圍時(shí),由于機(jī)體受到的傷害較重導(dǎo)致其體內(nèi)碳水化合物合成受阻,使其體內(nèi)糖分的分解速率大于積累速率,表現(xiàn)為可溶性糖含量下降。此外,由表6還可見:不同溫度條件下,貴州黔西南和福建霞蒲等南方種源葉片可溶性糖含量的增幅均較小,而北方種源的增幅則較大。

方差分析結(jié)果表明:各種源香椿幼苗葉片的可溶性糖含量在-5℃和-10℃條件下有顯著或極顯著差異,其中陜西安康種源的可溶性糖含量在上述2個(gè)低溫條件下有顯著差異,其余種源的可溶性糖含量在上述2個(gè)低溫條件下則有極顯著差異。說明從可溶性糖含量這一指標(biāo)看,供試香椿種源不能耐受-10℃的低溫脅迫。

2.2.2 脯氨酸含量的變化分析 低溫脅迫下不同種源香椿幼苗葉片脯氨酸含量的變化見表7。由表7可見:不同種源香椿幼苗葉片脯氨酸含量的變化趨勢也基本一致。對照(25℃)條件下,各種源葉片的脯氨酸含量均較低;在5℃和0℃條件下,各種源幼苗葉片的脯氨酸含量均大幅升高;在-5℃條件下,雖然不同種源香椿幼苗葉片脯氨酸含量的變化趨勢并不一致,但均高于常溫和5℃條件下,并且,除湖南洞口、河南西峽、陜西安康和福建霞蒲種源外,其他種源葉片的脯氨酸含量高于0℃條件下,說明-5℃低溫對上述4個(gè)香椿種源已經(jīng)產(chǎn)生了一定的傷害作用。在-10℃低溫條件下,不同種源香椿幼苗葉片的脯氨酸含量較低,且均低于5℃條件下;并且,除四川廣元、湖北隨州和福建霞浦種源外,其他種源葉片的脯氨酸含量均高于對照。由表7還可見:不同溫度條件下,貴州黔西南和福建霞蒲種源幼苗葉片的脯氨酸含量均較低,且總體上看,南方種源幼苗葉片脯氨酸含量的增幅均較小,而北方種源的增幅則較大。

方差分析結(jié)果表明:山東濟(jì)南種源幼苗葉片的脯氨酸含量在0℃和-5℃條件下差異極顯著,其余9個(gè)種源幼苗葉片的脯氨酸含量均無顯著差異。

表7 低溫脅迫條件下不同種源香椿幼苗葉片脯氨酸含量的變化(SD)1)Table7 Change of proline content in leaf of Toona sinensis(A.Juss.)Roem.seedlings from different provenances under low temperature stress (SD)1)

表7 低溫脅迫條件下不同種源香椿幼苗葉片脯氨酸含量的變化(SD)1)Table7 Change of proline content in leaf of Toona sinensis(A.Juss.)Roem.seedlings from different provenances under low temperature stress (SD)1)

1)表中數(shù)值為3次重復(fù)的平均值Datums in this table are the average of three replications.同行中不同的小寫和大寫字母分別表示差異顯著(P＜0.05)和極顯著(P＜0.01)Different small letters and capitals in the same row indicate the significant(P＜0.05)and extremely significant (P＜0.01)differences,respectively.

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2.3 低溫脅迫條件下香椿幼苗葉片水分和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量與低溫半致死溫度的相關(guān)性分析

2.3.1 水分含量與低溫半致死溫度的相關(guān)性 對供試香椿種源的低溫半致死溫度(LT50)(見表1)與幼苗葉片水分含量(見表2至表5)進(jìn)行相關(guān)性分析,結(jié)果表明:0℃和-10℃條件下,不同種源香椿幼苗葉片的自由水含量與LT50均呈不顯著的正相關(guān)關(guān)系;而在5℃和-5℃條件下則呈顯著的正相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)分別為0.707與0.767。在5℃條件下,不同種源香椿幼苗葉片的束縛水含量與LT50呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)為-0.693;而在0℃、-5℃和-10℃條件下則呈不顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。在5℃條件下,不同種源香椿幼苗葉片的自由水含量與束縛水含量比值與LT50呈顯著的正相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)為0.684;而在其他低溫條件下則呈不顯著的正相關(guān)關(guān)系。

2.3.2 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量與低溫半致死溫度的相關(guān)性 對供試香椿種源的低溫半致死溫度(LT50)(見表1)與幼苗葉片可溶性糖和脯氨酸含量(見表6和表7)進(jìn)行相關(guān)性分析,結(jié)果表明:在5℃條件下,不同種源香椿幼苗葉片的可溶性糖含量與LT50呈不顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系;而在0℃、-5℃和-10℃條件下則呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)分別為-0.673、-0.742和-0.767。在5℃條件下,不同種源香椿幼苗葉片的脯氨酸含量與LT50呈不顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系;而在0℃、-5℃和-10℃條件下則呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)分別為-0.643、-0.709和-0.703。

3 討論和結(jié)論

目前,關(guān)于低溫脅迫下植物水分含量與抗寒性關(guān)系的相關(guān)研究已有較多文獻(xiàn)報(bào)道[5-8]。本研究結(jié)果顯示:在5℃至-10℃低溫條件下,香椿的抗寒性與葉片中的束縛水含量呈正相關(guān),而與自由水含量及自由水含量與束縛水含量比值呈顯著的負(fù)相關(guān)。與對照(25℃)相比,在5℃至-5℃低溫范圍內(nèi),各種源香椿幼苗葉片的總含水量和自由水含量的下降程度、束縛水含量的上升程度以及自由水含量與束縛水含量比值的降低程度大多隨溫度的降低而增大,而在-10℃條件下上述指標(biāo)的變化幅度并沒有因溫度降低而繼續(xù)增大,說明-5℃低溫是香椿能適應(yīng)的低溫, -10℃低溫已經(jīng)對香椿幼苗細(xì)胞造成破壞,甚至是不可逆的損害,說明1年生香椿幼苗對-10℃低溫的抗性較弱。

低溫條件下植物體內(nèi)的可溶性糖不斷積累,其主要是作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和防脫水劑而起作用,可以降低細(xì)胞的水勢并增強(qiáng)其持水力[9-12]。本研究中,不同種源香椿幼苗均可通過提高可溶性糖含量來增強(qiáng)自身的抗寒能力。-5℃條件下香椿幼苗葉片中的可溶性糖含量急劇升高,這是細(xì)胞擁有抗寒能力的具體表現(xiàn);而在-10℃條件下其可溶性糖含量的增加幅度明顯小于0℃和5℃條件下,與束縛水含量的變化一致,進(jìn)一步說明1年生香椿幼苗對-10℃低溫的抗性較弱。

目前,盡管對脯氨酸在植物體內(nèi)的積累是否可作為抗寒性指標(biāo)還存在較大分歧,但許多研究者認(rèn)為在低溫脅迫條件下體內(nèi)大量積累脯氨酸是植物對低溫的適應(yīng)性反應(yīng)[13-15]。劉友良等[16]認(rèn)為:脯氨酸對未經(jīng)抗寒鍛煉的原生質(zhì)膜有保護(hù)作用,其機(jī)制可能是增加了質(zhì)膜中蛋白質(zhì)之間的親和力,從而增強(qiáng)了膜結(jié)構(gòu)在冰融過程中的穩(wěn)定性;但也有研究表明細(xì)胞內(nèi)游離脯氨酸含量與植物抗寒性無關(guān)[17]。Jackson等[18]發(fā)現(xiàn)自然越冬過程中皺溪菜〔Prasiola crispa(Lightf.) Menegh.〕的脯氨酸含量隨溫度下降而降低,并認(rèn)為細(xì)胞內(nèi)游離脯氨酸在逆境脅迫下的積累可能是對脅迫的一種適應(yīng),也可能是細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受損的表現(xiàn)之一。本研究中,低溫脅迫下不同種源香椿幼苗葉片中脯氨酸含量升高,作者認(rèn)為脯氨酸是香椿細(xì)胞內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一,能調(diào)節(jié)細(xì)胞膜的穩(wěn)定性、維持細(xì)胞水分平衡,甚至具有避免細(xì)胞遭受冰凍的保護(hù)作用。在-10℃低溫下,葉片中的脯氨酸含量緩慢增加,預(yù)示著傷害程度的加重和細(xì)胞活性的喪失。

當(dāng)香椿處于低溫環(huán)境下時(shí),機(jī)體通過主動(dòng)或被動(dòng)的方式降低自由水含量,并相對提高體內(nèi)的束縛水含量,維持細(xì)胞處于較低的代謝水平,同時(shí)提高可溶性糖含量以進(jìn)一步降低細(xì)胞的滲透壓,通過提高脯氨酸含量保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定,從而提高香椿的抗寒性。在5℃至-5℃范圍內(nèi),香椿幼苗葉片中自由水含量和自由水含量與束縛水含量比值均下降預(yù)示著細(xì)胞的低溫保護(hù)機(jī)制已啟動(dòng),隨著自由水含量的下降,可溶性糖含量和脯氨酸含量均上升,從而提高了細(xì)胞的持水力,并減輕低溫脅迫對細(xì)胞的傷害。在-10℃條件下葉片的自由水含量較-5℃時(shí)有所提高,而可溶性糖和脯氨酸含量卻降低,說明細(xì)胞持水力進(jìn)一步下降,細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量也開始降低,表明供試10個(gè)香椿種源幼苗均不能耐受-10℃及以下的低溫脅迫。據(jù)此,建議對-5℃至-10℃條件下各種源香椿幼苗的耐受性進(jìn)行詳細(xì)研究,確定香椿幼苗能耐受的低溫閾值,以指導(dǎo)香椿的種植和生產(chǎn)。

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(責(zé)任編輯:佟金鳳)

Differences in water and osmoregulation substance contents in Toona sinensis from different provenances under low temperature stress and their correlation to cold tolerance YANG

Yuzhen1,CHEN Gang1,PENG Fangren2,WANG Guoxia1,LUO Qing1,MA Xiao3(1.College of Life Sciences,Zhengzhou Normal University,Zhengzhou 450044,China;2.College of Forestry,Nanjing Forestry University,Nanjing 210037,China;3.Department of Environment Artistic Engineering, He’nan Vocational and Technical College,Zhengzhou 450046,China),J.Plant Resour.&Environ. 2014,23(4):47-54

Taking ten provenances of Toona sinensis(A.Juss.)Roem.from different locations as researching subjects and temperature 25℃as the control,changes in water content indexes(including contents of total water,free water and bound water,and ratio of free water content to bound water content)and osmoregulation substance content(including soluble sugar and proline contents)in leaf under low temperature stress conditions of 5℃,0℃,-5℃and-10℃were compared,and correlations between these indexes and the low semilethal temperature(LT50)were analyzed.The results show that under conditions from 5℃to-5℃,total water content,free water content and ratio of free water content to bound water content in leaf of T.sinensis seedlings from different provenances all arelower than those of the control,and above indexes of most provenances decrease gradually with decreasing of temperature;bound water content in leaf of seedlings from different provenances is higher than that of the control and reaches the highest value under condition of 0℃;contents of soluble sugar and proline in leaf of seedlings from most provenances increase continuously with decreasing of temperature.Under condition of-10℃,total water content and free water content in leaf of all provenances and ratio of free water content to bound water content in leaf of most provenances all are higher than those under condition of-5℃,but contents of bound water,soluble sugar and proline all are lower than those under condition of-5℃.The results of correlation analysis show that under condition of 5℃,there is significantly negative correlation between bound water content and LT50,and there is significantly positive correlation between ratio of free water content to bound water content and LT50,while under conditions of 0℃, -5℃and-10℃,there is no significantly negative and significantly positive correlations between the two indexes and LT50,respectively.There is significantly positive correlation between free water content in leaf and LT50under conditions of 5℃and-5℃,while there is no significantly positive correlation between them under conditions of 0℃and-10℃.There is no significantly negative correlation between contents of soluble sugar and proline and LT50under condition of 5℃,while there is significantly negative correlation between them under conditions of 0℃,-5℃and-10℃.It is suggested that ten provenances tested of T.sinensis all are not tolerant to-10℃low temperature stress,the tolerance threshold of T.sinensis to lower temperature should be confirmed from-5℃to-10℃.

Toona sinensis(A.Juss.)Roem.;provenance;water content;osmoregulation substance; cold tolerance;correlation analysis

Q945.78;S644.4

A

1674-7895(2014)04-0047-08

10.3969/j.issn.1674-7895.2014.04.07

2014-03-26

河南省科技攻關(guān)項(xiàng)目(112102110153);鄭州師范學(xué)院資助項(xiàng)目(2012080)

楊玉珍(1965—),女,河南信陽人,博士,教授,主要從事植物生理生態(tài)方面的研究與教學(xué)工作。