劉文革

譯者按：2012年，韓國(guó)釜山國(guó)立大學(xué)園藝生物科學(xué)系Younghoon Park 和Seongkeun Cho在《Israel Journal of Plant Sciences》雜志第60期發(fā)表了韓國(guó)的西瓜生產(chǎn)和育種，筆者通過(guò)編譯和整理，介紹給讀者。

韓國(guó)是世界上第8大西瓜生產(chǎn)國(guó)。西瓜在韓國(guó)是一個(gè)很重要的經(jīng)濟(jì)園藝作物，僅次于辣椒、大白菜、白蘿卜和洋蔥。直到現(xiàn)在，西瓜仍然被認(rèn)為是一個(gè)重要的夏季消費(fèi)水果。然而，隨著設(shè)施系統(tǒng)和溫室以及新的種植方法發(fā)展，西瓜可以多季節(jié)栽培和周年供應(yīng)，在韓國(guó)超過(guò)70%的西瓜是在溫室和塑料大棚生產(chǎn)的。由于栽培技術(shù)的提高和設(shè)施條件的改進(jìn)，西瓜單產(chǎn)逐年遞增，栽培西瓜已經(jīng)從生產(chǎn)圓果形的西瓜轉(zhuǎn)向生產(chǎn)小果型、橢圓形、高甜、優(yōu)質(zhì)、果皮和顏色都比較漂亮的西瓜品種。采用葫蘆或南瓜砧木進(jìn)行西瓜嫁接仍然是一個(gè)主要的栽培方法，高質(zhì)量的嫁接砧木品種的需求仍然在持續(xù)增長(zhǎng)。

在韓國(guó)多數(shù)西瓜生產(chǎn)采用的是雜種一代，因此種子公司銷售和競(jìng)爭(zhēng)的品種主要是雜種一代。由于西瓜育種相對(duì)周期比較短，韓國(guó)的西瓜育種技術(shù)水平也在迅速提高。本文將對(duì)韓國(guó)的西瓜生產(chǎn)和育種以及西瓜和砧木品種的現(xiàn)狀和展望進(jìn)行綜述。

1 西瓜生產(chǎn)

自1980年以來(lái)，韓國(guó)的西瓜種植面積每年都在持續(xù)穩(wěn)定增長(zhǎng)，在1995年達(dá)到高峰，面積45 207 hm2，然后每年都在逐漸下降，在2011年韓國(guó)西瓜面積為15 717 hm2。這種下降趨勢(shì)是由于露地栽培面積減少，且露地栽培容易受到氣候變化和勞動(dòng)力短缺的影響，導(dǎo)致產(chǎn)量不穩(wěn)定。相反，溫室栽培由于受氣候影響較小并可以生產(chǎn)出高品質(zhì)的西瓜，栽培面積反而增加。西瓜總產(chǎn)量也有類似的下降趨勢(shì)。2011年，西瓜凈產(chǎn)量為65.8 萬(wàn)t，平均人均消費(fèi)量為13.4 kg。同年，西瓜種子的銷售額約為1 000萬(wàn)美元，占總的蔬菜作物種子市場(chǎng)4.8%，僅次于辣椒、蘿卜、洋蔥、大白菜、番茄，位居第6。2011年，西瓜種子生產(chǎn)量為12 847 kg，出口1 247 kg種子。

2 西瓜育種

西瓜是13世紀(jì)從中國(guó)引進(jìn)到韓國(guó)進(jìn)行栽培的。在1900年左右開始模式化栽培，多樣化的西瓜品種則是從日本引進(jìn)。直到1950年，西瓜品種也只是從日本引進(jìn)，然后進(jìn)行試驗(yàn)，篩選適應(yīng)韓國(guó)的品種。1950年后，韓國(guó)利用西方的種質(zhì)資源，進(jìn)行開創(chuàng)性的新品種選育工作。目前，西瓜雜種一代品種均為國(guó)內(nèi)生產(chǎn)，并為國(guó)內(nèi)市場(chǎng)和出口所用。

高產(chǎn)和大果型西瓜育種在20世紀(jì)60、70年代初進(jìn)入高潮，那時(shí)候主要是露地栽培。從20世紀(jì)80年代開始，農(nóng)民把西瓜作為主要的經(jīng)濟(jì)作物，西瓜從露地到設(shè)施溫室栽培轉(zhuǎn)變，高品質(zhì)西瓜品種選育成為西瓜育種重點(diǎn)。

3 果實(shí)品質(zhì)

3.1 果皮顏色

深綠色果皮的西瓜在韓國(guó)對(duì)消費(fèi)者是最有吸引力的。然而，種子公司也選育具有不同果皮顏色新品種，包括黑色果皮。早在20世紀(jì)60年代中期，“蜜寶”西瓜品種在全世界范圍廣泛栽培，也被作為黑色果皮品種的重要育種材料。從那時(shí)起，種子公司已經(jīng)連續(xù)育成不同皮色的西瓜品種，包括黃色、綠色、深綠色和黑色果皮的品種。

3.2 果實(shí)形狀

短橢圓形果、單果質(zhì)量8～10 kg，是目前最流行的西瓜類型。長(zhǎng)橢圓形西瓜品種主要出口海外。在國(guó)內(nèi)市場(chǎng)，因?yàn)槎虣E圓形果占主導(dǎo)地位，長(zhǎng)橢圓形品種已經(jīng)消失。在20世紀(jì)80年代后期，小果型（單果質(zhì)量2～3 kg）西瓜品種越來(lái)越受歡迎。然而，小果型西瓜由于皮薄瓜瓤軟酥，導(dǎo)致貨架期和保質(zhì)期短，不利于銷售，因此小果型西瓜品種的消費(fèi)在減少。然而，育種者仍然熱衷于改善小果型西瓜品種品質(zhì)，提高其運(yùn)輸和貯藏性能。

3.3 瓜瓤顏色

紅色或桃紅色瓜瓤西瓜在市場(chǎng)上占主導(dǎo)地位。在20世紀(jì)80年代末和90年代初，一些黃皮或黃瓤品種開始種植。由于這些品種與其他普通西瓜比較起來(lái)，風(fēng)味品質(zhì)差，瓤質(zhì)粗，含糖量低，只占有很小的市場(chǎng)。然而，近年來(lái)消費(fèi)者對(duì)于奇特性狀的西瓜品種越來(lái)越感興趣，因此改良的黃皮和黃瓤品種很有潛力。

3.4 增加功能性成分

隨著消費(fèi)者對(duì)健康食品的重視，提高西瓜果實(shí)中瓜氨酸和番茄紅素成分含量越來(lái)越受到關(guān)注，并被列入育種計(jì)劃中。含糖量仍然是西瓜的一個(gè)重要性狀。大多數(shù)的國(guó)內(nèi)西瓜品種含糖量都比較高，一般在11%～13%（Brix）范圍內(nèi)。根據(jù)種子公司提供的數(shù)據(jù)，西瓜育種品系之間的番茄紅素含量變化范圍為171～338 μg·mg-1，最高番茄紅素含量的西瓜品系被廣泛用于回交育種計(jì)劃中。

4 種子特征

4.1 無(wú)籽西瓜

無(wú)籽西瓜品種對(duì)于出口和國(guó)內(nèi)市場(chǎng)很重要。盡管無(wú)籽西瓜很普及，但無(wú)籽西瓜的商業(yè)生產(chǎn)還是受栽培地域和季節(jié)所限，這主要是因?yàn)闊o(wú)籽西瓜受栽培環(huán)境的低溫寡照所限。最早栽培無(wú)籽西瓜于1960年之前，生產(chǎn)無(wú)籽西瓜可以有幾個(gè)途徑，包括使用三倍體品種的種子，用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理二倍體西瓜，利用X射線處理花粉并授粉給二倍體西瓜，或者使用四倍體西瓜花粉代替二倍體花粉授粉。通常情況下，三倍體無(wú)籽西瓜含糖量高，但存在瓤質(zhì)粗，皮厚，前期生長(zhǎng)勢(shì)弱等各種生理問(wèn)題，尤其是低溫季節(jié)溫室栽培由于日照量低而引起糖分減少。因此在韓國(guó)急需在低溫條件下生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)和果形周正的無(wú)籽西瓜新品種。因此在選育無(wú)籽西瓜過(guò)程中，選擇有重缺刻葉片的二倍體自交系比染色體加倍更加重要。

4.2 種子大小

除了三倍體無(wú)籽西瓜外，具有種子數(shù)量少和小種子的二倍體西瓜品種也是重要的育種目標(biāo)之一。大部分在4月和5月收獲的西瓜果實(shí)種子少，因此易于食用。然而，在6月以后生產(chǎn)的西瓜往往有很多種子。育種者把重點(diǎn)放在選育小種子特征的西瓜品種上，在韓國(guó)最近的一項(xiàng)研究中，研究出一個(gè)簡(jiǎn)單的種子大小性狀的遺傳模式，并構(gòu)建了具有不同的種子大小的近等基因系（NILS）。

5 抗病性

溫室種植西瓜面積的增加和連續(xù)種植導(dǎo)致各種病害的發(fā)生。在韓國(guó)每年有超過(guò)20多種不同的西瓜病害。在夏季多雨的季節(jié)，露地栽培西瓜容易發(fā)生炭疽病、蔓枯病、根腐病等，而由土傳病原真菌引起的枯萎病和白粉?。≒M）在溫室栽培西瓜上發(fā)生很嚴(yán)重。隨著越來(lái)越多的F1代西瓜種子在國(guó)外進(jìn)行生產(chǎn)，由種子傳播細(xì)菌病原引起的細(xì)菌性果斑?。˙FB）是一種新出現(xiàn)的病害。幾種類型的病毒病和根結(jié)線蟲病也是西瓜的重大病害。

西瓜的病害可以預(yù)防，尤其是土傳病害可以通過(guò)抗性砧木嫁接西瓜苗進(jìn)行預(yù)防。定期噴施農(nóng)藥，也是有效控制病害傳播的傳統(tǒng)方法。然而由于新的病害類型不斷出現(xiàn)，消費(fèi)者也要求生態(tài)友好型的農(nóng)產(chǎn)品和健康食品，盡量減少農(nóng)藥的使用，選育抗病砧木和抗病西瓜品種是西瓜育種者的一個(gè)主要目標(biāo)。與其他重要的蔬菜作物相比，由于西瓜大部分是通過(guò)嫁接砧木抗西瓜病害來(lái)克服土傳病害，選育抗土傳病害的西瓜品種在韓國(guó)不是主要的。

5.1 枯萎病

枯萎病是由枯萎病菌引起的，在韓國(guó)西瓜枯萎病是報(bào)道的最早病害之一。可以通過(guò)嫁接葫蘆和南瓜砧木使這種土傳病害得到有效控制。最近有報(bào)道，除了葫蘆和南瓜外，野生黃瓜（Sicyos angulatus）也可以做西瓜嫁接砧木并有很強(qiáng)的抗性。在韓國(guó)通過(guò)西瓜種質(zhì)的抗病篩選，確定‘PI299379，‘PI271769×Calhoun Gray，‘PI296431-FR和‘騎士等具有對(duì)枯萎病的中等抗性。這些種質(zhì)可以作為西瓜砧木，代替已經(jīng)使用的南瓜砧木‘Shintozwa和葫蘆砧木‘FR Dantos。

5.2 炭疽病

在多雨季節(jié)的露地栽培西瓜中，炭疽病可引起西瓜嚴(yán)重減產(chǎn)。在韓國(guó)最近的研究中，抗炭疽?。ㄐ》N1和3）的西瓜育種正在進(jìn)行中，‘AU-Producer 和 ‘AU-Jubilant在47個(gè)栽培西瓜品種中表明具有最高的抗炭疽病性，而‘PI271778-3在5個(gè)Citrullus. lanatus var. citrodes是最耐病的?！瓵U-Producer通過(guò)和2個(gè)高品質(zhì)自交系雜交，獲得‘920532和‘920533，被經(jīng)常作為育種品系用于抗炭疽病的F1雜種品種選育中。

5.3 蔓枯病

由土壤真菌Didymella bryoniae（auersw）引起的蔓枯病發(fā)病率在不斷增加。在21份國(guó)內(nèi)和18份國(guó)外的品系中，只有3份國(guó)外的材料（‘PI 189225、‘PI 482322、和‘188207）表現(xiàn)出對(duì)國(guó)內(nèi)分離dw96-67病菌的中抗水平。

5.4 白粉?。≒M）

隨著溫室栽培面積的增加，導(dǎo)致白粉病的突發(fā)事件增加，白粉病在整個(gè)韓國(guó)都有發(fā)生。篩選出了抗白粉病的西瓜種質(zhì)資源，IT207182的23份品種為中度抗白粉病；引自印度的授粉品種‘Arka Manik和PI254744在韓國(guó)被確認(rèn)為抗白粉病。通過(guò)生物鑒定法鑒定一系列甜瓜不同基因型表明，Podosphaera xanthii （Castagne） U. Braun & N. Shishkoff生理小種在韓國(guó)為主優(yōu)勢(shì)小種，不同于2W小種，有可能是小種1W。對(duì)‘Arka Manik抗白粉病遺傳規(guī)律研究表明，白粉病抗性是由單基因不完全顯性遺傳。

5.5 病毒病

黃瓜綠斑駁花葉病毒（CGMMV）和西瓜花葉病毒（WMV）在韓國(guó)是引起西瓜植株發(fā)病最頻繁的病害之一。據(jù)一項(xiàng)調(diào)查顯示，發(fā)生在1998年和2002年之間的西瓜植物病毒病，在露地栽培西瓜中比溫室栽培發(fā)病更嚴(yán)重。在不同地域采集了128份樣本， 87.8% 樣本主要含CGMMV和WMV，或者一些西葫蘆黃花葉病毒（ZYMV），但不是黃瓜花葉病毒（CMV）或木瓜環(huán)斑病毒（PRSV）。在1989年首次發(fā)現(xiàn)CGMMV，在1998年全國(guó)各地就有超過(guò)463 hm2西瓜植株感染CGMMV。由于這種病毒發(fā)生和種子供應(yīng)商有關(guān)，因此種植者提起訴訟，認(rèn)為種子是傳染主要途徑。經(jīng)過(guò)一定程序進(jìn)行農(nóng)藥處理的種子，可以顯著降低這種病毒病的發(fā)生。然而，在2010年的一項(xiàng)調(diào)查顯示，西瓜對(duì)病毒病感染率，甜瓜壞死斑病毒出現(xiàn)最頻繁，其次是CGMMV、CMV、WMV和ZYMV。到目前為止還沒有商業(yè)推廣西瓜品種對(duì)這些病毒具有高度抗性。

5.6 疫病

在韓國(guó)西瓜生產(chǎn)田中檢測(cè)出兩個(gè)疫病的病原Phytophthora drechsleri Tucker和Phytophthora capsici Leonian。在1988年和1989年，這些菌株分別引起西瓜果實(shí)腐爛和根莖部腐爛的大爆發(fā)。在1991年和1993年，分別引起果實(shí)腐爛和莖葉腐爛發(fā)生。

5.7 根結(jié)線蟲

在1999—2000年之間，對(duì)471個(gè)西瓜溫室栽培區(qū)域中西瓜根結(jié)線蟲病害發(fā)生調(diào)查表明，15.3% 被檢測(cè)出感染根結(jié)線蟲。根據(jù)線蟲種病原的分布，Meloidogyne incognita根結(jié)線蟲占總調(diào)查的92%；4.0%為花生根結(jié)線蟲Meloidogyne arenaria。4.0% 為北方根結(jié)線蟲（Meloidogyne hapla）。在重復(fù)種植西瓜的溫室中，根結(jié)線蟲的發(fā)病率更嚴(yán)重些。

5.8 其他病害

在韓國(guó)，病原Monosporascus canonballus是從猝倒的嫁接西瓜砧木葫蘆的腐爛的根分離出來(lái)的。由于這種病菌嚴(yán)重?fù)p害西瓜引起極大關(guān)注，目前還沒有高度的抗性葫蘆砧木或西瓜品種可以利用。然而，低抗M. canonballus的南瓜種質(zhì)資源被確認(rèn)在未來(lái)可以作為抗性砧木品種被利用。在2002年從塑料大棚的西瓜植株中檢測(cè)出漆斑葉斑病。其病原被確認(rèn)為Myrothecium roridum Tode ex Fr. 這是在商業(yè)溫室栽培中第一次報(bào)告漆斑葉斑病自然發(fā)病。另?yè)?jù)報(bào)道，由Cladosporium cucumerinum引起的黑星病在1999年也在韓國(guó)發(fā)現(xiàn)。這種病害對(duì)于冬季溫室栽培西瓜是一個(gè)非常嚴(yán)重的問(wèn)題，溫室環(huán)境非常有利于病原的生長(zhǎng)。1993年報(bào)道，由Alternaria cucumerina引起的葉枯病發(fā)生嚴(yán)重。采用3個(gè)西瓜品種對(duì)2個(gè)菌株的致病性進(jìn)行了檢測(cè)，并沒有發(fā)現(xiàn)其抗病。

6 砧木育種

在韓國(guó)所有西瓜種植都需要嫁接育苗。砧木種子市場(chǎng)需求的不斷擴(kuò)大，促使種子公司進(jìn)行各種砧木品種選育。韓國(guó)的砧木占全世界砧木種子的10.2%，列世界第二位。對(duì)瓜農(nóng)來(lái)說(shuō)，關(guān)鍵是嫁接砧木可以有效防止土傳病害，更好地適應(yīng)不利的溫度環(huán)境，耐受干旱及鹽等非生物脅迫，減少在溫室中連續(xù)種植西瓜引起的各種生理失調(diào)，并且幼苗整體一致。另外，嫁接西瓜可以改進(jìn)果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量，并且延長(zhǎng)收獲時(shí)間也是農(nóng)民選擇嫁接西瓜苗的重要原因。在歐洲或亞洲的不同國(guó)家，葫蘆和南瓜是主要的砧木資源，因?yàn)槠溆袃?yōu)越的抗多種病害性能和穩(wěn)定的生長(zhǎng)勢(shì)。

在韓國(guó)，種間南瓜雜交砧木（C. maxima × C. moschata）更受歡迎，因?yàn)槠溆懈玫目共『涂鼓婺芰Γs占韓國(guó)國(guó)內(nèi)砧木市場(chǎng)的50% 以上（約合2.5億美元）。野生西瓜（C. lanatus var. citroides）也被用于砧木品種，但它僅占12%（約合0.6億美元）的市場(chǎng)份額，因?yàn)橐吧鞴系募藿又仓昱c葫蘆或南瓜砧木植株相比，普遍生長(zhǎng)勢(shì)較弱。直到20世紀(jì)90年代，在韓國(guó)的嫁接西瓜砧木主要還從日本引進(jìn)。從那時(shí)起，國(guó)內(nèi)才開始選育西瓜砧木品種，并推廣應(yīng)用。西瓜砧木育種目標(biāo)除了耐生物或非生物脅迫，還要考慮提高健壯的根系，在苗期、成熟期和接穗的親和力，提高接穗活力，西瓜產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)。

7 生物技術(shù)在西瓜育種上的應(yīng)用

在韓國(guó)，西瓜育種主要是傳統(tǒng)雜交育種。西瓜組織培養(yǎng)和離體再生系統(tǒng)以及非商業(yè)計(jì)劃開發(fā)的轉(zhuǎn)基因品種已提到日程。和西瓜非生物脅迫相關(guān)的分子克隆已有報(bào)告；DNA水平研究已被利用在西瓜育種中，主要用來(lái)研究西瓜遺傳多樣性，品種鑒定以及F1雜交品種純度檢測(cè)等。

表達(dá)序列標(biāo)簽（EST）-簡(jiǎn)單重復(fù)序列（SSR）的信息可從葫蘆基因組的數(shù)據(jù)庫(kù)（www.icugi.org）中查詢，并有效地用于開發(fā)DNA標(biāo)記并用于不同的育種方向。近些年來(lái)，應(yīng)用大量EST-SSR引物評(píng)價(jià)國(guó)內(nèi)、引進(jìn)的自交系以及相關(guān)的品種遺傳距離。這項(xiàng)研究還表明國(guó)內(nèi)的種質(zhì)資源對(duì)育種來(lái)說(shuō)遺傳基礎(chǔ)非常狹窄，類似于以前的研究結(jié)果報(bào)道的美國(guó)西瓜品種遺傳范圍比較狹窄。這些研究結(jié)果也表明在過(guò)去的育種過(guò)程中許多育種材料被廣泛共享，因此強(qiáng)調(diào)需要?jiǎng)?chuàng)建不同西瓜遺傳群體。EST-SSR標(biāo)記也被有效地用于商業(yè)生產(chǎn)的雜種F1品種的純度檢測(cè)，Choi和Park確定了一組EST-SSR標(biāo)記用于種子公司常用的6個(gè)不同的雜種F1品種鑒定。

與西瓜性狀連鎖的DNA標(biāo)記的分子標(biāo)記輔助選擇（MAS）體系正在研究過(guò)程中，采用酶切擴(kuò)增多態(tài)序列（CAPS）標(biāo)記和熔解曲線分析-單核苷酸多態(tài)性（SNP）標(biāo)記為基礎(chǔ)的西瓜抗白粉病進(jìn)行高通量基因型分析，目前，此標(biāo)記用已經(jīng)被用于育種計(jì)劃。此外，與抗其他病害的分子標(biāo)記也有報(bào)道，但在育種實(shí)際中的應(yīng)用情況還不清楚。

在西瓜育種中，開發(fā)高番茄紅素含量或者高β-胡蘿卜素含量，果實(shí)顏色和形狀，果皮顏色，果皮條紋性狀和種子大小的分子標(biāo)記是至關(guān)重要。已經(jīng)進(jìn)行的重組自交系（RIL）和F2群體分析被用來(lái)構(gòu)建西瓜遺傳圖譜以及與果實(shí)品質(zhì)相關(guān)的分子標(biāo)記。東方薄皮甜瓜的全基因組測(cè)序和全轉(zhuǎn)錄組項(xiàng)目正在進(jìn)行中，這些同屬于葫蘆科作物的基因組數(shù)據(jù)，這將大大有助于西瓜分子標(biāo)記的開發(fā)和育種策略。