李建福等

摘要菌根是叢枝菌根真菌侵染植物根系后形成的互惠共生體。在菌根形成過程中誘導植物產生多種酚類物質，如槲皮黃酮、黃酮醇、咖啡酸、對羥基苯甲酸、類黃酮等。酚類物質是植物重要的次生代謝產物，在菌根形成、水分及礦物質營養(yǎng)的吸收、植物生長發(fā)育和植物防御機制等方面具有重要作用。主要對叢枝菌根共生過程、植物酚類物質的合成途徑、酚類物質的檢測方法、酚類物質的生理效應、酚類物質在菌根共生方面的分子作用和酚類物質在寄主植物抗病蟲害的作用等方面進行了論述，旨在為深入研究叢枝菌根真菌共生體中植物酚類物質提供依據(jù)。

關鍵詞菌根共生；酚類物質；生理效應；分子作用

中圖分類號S435.313文獻標識碼A文章編號0517-6611（2014）14-04252-04

Study on the Phenolic Compounds in AM Symbiosis

LI Jianfu， WANG Mingyuan（College of Chemical Engineering， Huaqiao University， Xiamen， Fujian 361021）

Abstract Arbuscular mycorrhiza （AM） is a root endosymbiosis between plants and glomeromycete fungi. In the process， AM fungi can induce plants to produce phenolic compounds such as quercetin， flavonols， caffeic acid， phydroxybenzoic acid， flavonoids and so on. Phenolic compounds are important secondary metabolites in plant tissues， their roles in the formation of AM symbiosis， their roles in uptake of mineral nutrients and water， their roles in the growth and development of plants and their roles in defense mechanisms. This review describes the formation of AM symbiosis， biosynthesis of phenolic compounds， the physiological effects of phenols， detection methods of phenolic compounds， molecular response of microsymbionts to phenolic compounds and phenols as defense molecules operating against plant diseases and insect pests， so as to provide a basis for the further study of phenolic compounds induced by AM fungi.

Key words Mycorrhizal symbiosis； Phenolic compounds； Physiological effects； Molecular mechanisms

叢枝菌根（Arbuscular mycorrhiza，AM）是古老的球囊菌門真菌與70%～90%的陸生植物種之間形成的一種根內共生體[1]。AM真菌能夠促進植物對水分和礦物質元素（特別是磷）的吸收，同時寄主植物為AM真菌提供維持其生命周期所必需的碳水化合物[2]，并且叢枝菌根真菌的其他作用相應被揭示，如抵抗病原體侵害[3]，其機制是AM真菌促進植物酚類物質的合成[4]。在菌根形成過程中誘導植物產生多種酚類物質，如槲皮黃酮、黃酮醇、咖啡酸、對羥基苯甲酸、類黃酮等。類黃酮能促進菌絲分枝，為宿主植物提供更多的礦質營養(yǎng)和水分，從而促進植物的生長發(fā)育[5]。筆者主要從叢枝菌根共生體形成過程、植物酚類物質的種類和生物合成、植物酚類物質的生理效應及可能的作用機制、酚類物質在菌根共生的作用機制和酚類物質在植物抗蟲害等方面進行綜述。

1叢枝菌根的形成過程

大多數(shù)AM真菌在土壤中以孢子的形式存在，當遇到適宜的環(huán)境條件，孢子開始萌發(fā)，在宿主植物存在下生成根內菌絲并完成其生活史[6]。叢枝菌根的形成主要包括3個過程：①孢子的萌發(fā)；②菌絲的生長；③宿主植物的識別和叢枝的形成[7]。叢枝菌根真菌能感知植物根際產生的許多信號物質，如獨角金內酯，促使菌絲分枝并逐漸靠近宿主植物，在根的表面形成附著枝（hyphopodium）[8]。BESSERER等[9]發(fā)現(xiàn)高粱的獨腳金內酯即使在濃度低于10-13mol/L都能強烈而快速地促進AM真菌玫瑰紅巨孢囊霉（Gigaspora rosea）新陳代謝，且在其處理1 h后，AM真菌細胞分裂速度加快，線粒體數(shù)量增多，形狀和運動發(fā)生明顯改變[9]。在菌絲到達表皮細胞之前形成一個具有引導菌絲進入表皮細胞和侵入外皮層細胞的新的細胞骨架結構——PPA（prepenetration appaatus）[7]。菌絲通過附著枝進入根的內皮層細胞，胞內菌絲在內皮層細胞不斷分枝形成營養(yǎng)物質交換的主要場所——叢枝（arbuscular）[10]。由此可見，酚類物質在叢枝菌根形成過程中具有重要作用。

2植物酚類物質的種類及生物合成

目前為止，植物界約有8 000種酚類物質已被了解鑒定，是植物次生代謝產物的主要類型之一，主要有類黃酮、酚酸和單寧3類物質構成[11]。它是一類芳香族環(huán)上的氫原子被羥基或功能衍生物取代后生成的化合物。酚類物質通常以2種狀態(tài)存在于植物種：一種是游離態(tài)的酚類物質，另一種以與碳水化合物結合的形式存在。按酚羥基的數(shù)目酚類物質可以分為一元酚、二元酚、三元酚和多元酚等[12]。

酚類物質的生物合成途徑有莽草酸途徑或丙二酸途徑，其中莽草酸途徑是植物真菌酚類物質合成的主要途徑[13]，合成過程涉及苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia lyase，PAL）和査耳酮合成酶（chalcone synthase，CHS）[14] 等酶。PAL催化苯丙氨酸合成肉桂酸，是初生代謝和次生代謝的關鍵分支點，也是酚類物質合成的最關鍵的限速酶[15]。研究表明，PAL參與細胞的分化、木質化花青素的合成和病蟲害的防御等多種生理反應[16]。PAL是一種由4個相同或者不同的亞基構成的寡聚體，多數(shù)雙子葉植物中PAL亞基通常由小型的基因家族編碼（一般2～5個成員），這些基因家族又可以分為2或3個亞族。在轉基因煙草中發(fā)現(xiàn)有一個小的PAL基因家族，由不同的2個亞族（PAL1和PAL2）組成，PAL1有助于苯丙氨酸的生物合成進入不同的分支途徑[17]。PAL的表達具有物種的特異性，如在原核生物Streptomyces maritimus的encP基因抑制了肉桂酸的合成[18]。且在同一植物種不同部位PAL基因的表達水平也不同，在花和根中比葉和莖較高，在花成熟過程中，PAL基因表達的mRNA有下降趨勢，而在葉成熟過程中有上升趨勢，此外，在葉受到創(chuàng)傷時，PAL基因的表達產物也隨之升高[19]。

3酚類物質的生物活性

3.1抗氧化作用酚類物質是一類具有抗氧化和清除自由基的活性物質，閻林茂等[20]研究發(fā)現(xiàn)百合花瓣酚類物質的體外抗氧化效果，在清除羥基自由基、DPPH自由基、ABTS+等體系均有較好效果。其抗氧化作用機理一般可分為以下4類：①酚羥基能提供活潑質子，通過再生其他抗氧化物使連鎖反應中斷從而抑制脂質過氧化作用，如類黃酮通過將H原子傳遞給α生育酚而使其再生。②直接清除自由基（·HO、O2-、1O2等），酚類物質可以捕捉自由基反應鏈中的過氧自由基，將自由基轉變成穩(wěn)定產物，阻止或延緩自由基鏈反應的進行，如山楂果實中的原花青素組分能顯著清除脂質過氧化鏈式的羥自由基[21]。③與誘導氧化的變價金屬離子絡合，在一定程度上間接抑制脂質的過氧化。在生物體內存在變價的游離金屬離子，如Fe2+，主要通過Fenton和HaberWeiss反應催化H2O2生成羥自由基而引起分子損傷。酚類物質的化學結構使其能更好地絡合金屬離子，從而降低金屬離子的催化反應，間接地實現(xiàn)抗氧化作用。如槲皮素有3個絡合鐵離子的位點[22]。④酚類物質具有調控抗氧化酶活性而抑制自由基活性[23]。如山楂果實提取物和山核桃葉總黃酮可通過顯著增加小鼠肝臟中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和谷胱甘肽過氧化物酶（GSHPx）等基因的表達激活體內的抗氧化酶體系，使血清中的SOD、CAT和GSHPx顯著增加，丙二醛含量下降，從而起著重要的抗氧化作用[24]。

3.2預防心腦血管疾病和抗癌作用研究表明，酚類物質能顯著降低血管中低密度脂蛋白（LDL）、膽固醇（TC）含量和升高高密度脂蛋白含量（HDL）而改善動脈粥樣硬化，且這種作用與酚類物質（綠原酸、槲皮素、原兒茶酸、原花青素等）含量直接相關[25-26]。如葡萄籽中的多酚可以顯著降低血清脂蛋白和低密度脂蛋白的濃度；柿中的單寧可以清除自由基，因此可以減少腦出血和腦梗塞的發(fā)生。由此可以看出，酚類化合物是預防腦血管疾病的一種有效化合物。

酚類的防癌和抗癌作用是因其具有抗氧化、抗突變、調節(jié)免疫、抑制致癌物、促癌劑、以及癌細胞增殖、誘導癌細胞凋亡、抑制致癌因子表達、調控信號轉導及影響機體酶活性等特點[27]。FAN等[28]研究證實酚類物質能夠顯著抑制小鼠肝癌HepG2細胞和結腸癌HT29細胞；KAO等[29]研究發(fā)現(xiàn)山楂中酚類物質通過抑制炎癥和氧化應激以阻斷激活蛋白1和NF-KB信號通路，阻斷誘變因子誘發(fā)癌癥的轉化。因此，酚類物質作為抗癌藥物的開發(fā)具有巨大前景。

4 酚類物質的檢測方法

植物酚類物質的檢測廣泛采用高效液相色譜法（HPLC）和高效液相色譜/質譜法（HPLCMS）等，目前也出現(xiàn)了一些新的檢測方法，如電噴霧質譜（ESI/MS）、基質輔助激光解吸附電離飛行時間質譜（MALDITOFMS）和超高液相色譜電噴霧四級桿飛行時間質譜（UHPLC ESIQTOF）等[30]。HPLC和HPLCMS操作簡單，具有分離效率高、分析速度快、靈敏度高等優(yōu)點。孫洪圳等[31]采用高效色譜外標法對蘋果樹皮中酚類化合物進行定性定量分析，采用色譜柱Eclipse XDB C18（150 mm×4.6 mm i.d 5 μm）；流動相：甲醇和1%的乙酸，流速1 ml/min；進樣體積10 μl；檢測器VWD；柱溫35 ℃；分析結果表明，蘋果樹皮中有12種酚類物質，包括沒食子酸、兒茶酚、兒茶素、綠原酸、咖啡酸、表兒茶素、香豆酸、阿魏酸、蘆丁、根皮苷、榭皮素、根皮素。高學玲等[32]利用HPLCMS/MS法測定黃山貢菊花、葉和莖中酚類物質，結果表明黃山貢菊花、葉、莖中酚類物質主要為黃酮類化合物和酚酸化合物。

5AM共生體酚類物質的產生及其作用機制

5.1AM真菌對植物酚類物質產生的影響DEHNE等最先注意到AM真菌與植物酚類物質產生有關，將番茄接種漏斗孢球囊霉發(fā)現(xiàn)木質素和可溶性酚的含量增加。隨后又發(fā)現(xiàn)漏斗孢球囊霉能引起豌豆根系內總酚酸含量升高[33]，而聚生球囊霉可以促進落花生根系內總酚酸類化合物含量增加[34]。DEVI[35]等將落花生接種漏斗孢球囊霉，發(fā)現(xiàn)根系和地上部分酚類物質的含量均有所升高，且將其進行AM真菌和根瘤菌雙接種試驗，發(fā)現(xiàn)酚類物質的含量均高于單接種的處理。

隨著AM真菌對植物酚類物質影響研究的不斷深入，人們開始研究某種特定功能的酚類物質，如植保素、細胞壁酚酸、黃酮類化合物等。在AM形成共生系統(tǒng)過程中，植物酚類物質起著信號物質的作用。宿主植物被AM真菌侵染后酚類物質種類和含量明顯增加，LOPEZRAEZ等[36]以番茄為研究材料接種AM真菌檢測到根系阿魏酸含量顯著提高。HARRISON等研究發(fā)現(xiàn)AM形成共生系統(tǒng)通過調節(jié)苯丙氨酸、黃酮、類黃酮代謝基因來改變根系分泌黃酮類化合物的含量。在接種Glomus intraradices的白三葉草研究中發(fā)現(xiàn)，通過調節(jié)黃酮類化合物的組成及含量以適應寄主植物根的生長，這可能說明黃酮類化合物在不同菌根共生過程中具有促進、抑制或沒有任何影響[37]。

5.2酚類物質對AM真菌的影響研究證明，酚類物質能夠促進孢子的萌發(fā)、菌絲的分枝和菌根的侵染等，如ZHANG等[38]研究發(fā)現(xiàn)銀杏根系甲醇溶提物中的黃酮類化合物對離體條件下的AM真菌生長發(fā)育有明顯的促進作用，能顯著提高孢子的萌發(fā)率，增加菌絲生長長度。研究表明，以轉基因煙草為材料接種Glomus intraradices發(fā)現(xiàn)濃度為10 mg/L的酚類能顯著增大菌根侵染率[39]。特別是黃酮類化合物[40]。也已證實，使用黃酮類化合物能夠促進菌絲的生長[41]。FRIES等[42]研究表明，對香豆酸、對羥基苯甲酸和槲皮素具有促進叢枝菌根真菌球囊霉屬侵染以及寄主植物的生長發(fā)育的作用。但其他酚酸化合物在叢枝菌根真菌—植物形成共生作用仍了解較少，因此，這些物質的作用還值得進一步探索。

5.3酚類物質在AM真菌-植物共生體中可能的作用機制根據(jù)目前已有的研究結果，酚類物質在AM真菌與宿主植物形成共生過程中可能的作用機理：AM真菌侵染植物根系后，植物產生一種酚類物質——水楊酸（SA），其作為信號物質，進一步加強酚類物質合成的關鍵酶PAL的活性，此時，侵染部位酚類物質含量明顯增加；同時，SA傳遞到未被侵染的根段，誘導了與酚類合成相關基因的表達，從而未被侵染根段的酚類物質含量顯著提高[43]。酚類物質能促進菌根的侵染，因此，酚類物質增強了AM真菌與宿主植物的共生。

6病蟲害入侵AM植物時產生的酚類物質及其作用機制

次生代謝產物在植物抵御病蟲害方面具有重要作用，尤其是植物產生的酚類物質起主要作用[44]。研究表明，植物種子和根系分泌酚類物質于土壤中以抵御土壤病原體、線蟲或食根昆蟲的侵害[45]。在病蟲害脅迫下，植物通過積累酚類物質來增強細胞壁交聯(lián)、抗菌活性物質和防御信號物質的釋放[46]。阿魏酸是木質素形成的前提，其含量增加可為木質素合成提供更多底物，促進木質素的積累，增加細胞壁的厚度，也增加組織木質化的程度，產生細胞結構抗性，從而形成病蟲害入侵的機械屏障。胡玉林等[47]用香蕉接種枯萎病菌后，發(fā)現(xiàn)SA、阿魏酸和綠原酸含量均比接種前高。AM真菌的侵染增加了侵染根系酚類物質的合成，同時也誘導了非侵染根系酚類物質的變化。ZHU等[48]利用番茄作試材接種Glomus versiforme證實酚類物質含量不僅在侵染根段增加，也發(fā)生在未被侵染根段，同時AM真菌誘導番茄對青枯菌產生抗性。ABDELFATTAH等[49]將Glomus mosseae接種于豆，總酚的含量和苯丙氨酸解氨酶的活性明顯高于未接種的植株，同時植株被蟲害侵襲顯著低于未接種。陳可等[50]將西瓜球囊霉Glomus versiforme，發(fā)現(xiàn)AM真菌能激活防御性酶PAL以抵抗病蟲害的侵入。因此，酚類物質的積累與植物抗病蟲害具有密切關系。

7展望

酚類物質在AM真菌孢子萌發(fā)、菌絲生長、識別宿主植物和形成叢枝結構等植物與真菌共生的各個階段具有重要作用。深入了解菌根-植物共生體形成過程中產生的酚類物質，對于進一步研究共生植物共生機制具有十分重要的意義。然而，植物次生代謝產生的酚類物質種類繁多，不同的酚類物質具有不同的生理活性和特定的代謝途徑。叢枝菌根誘導植物產生的酚類物質研究還處于初級階段。因此，可以從以下幾個方面開展酚類物質的進一步研究：①鑒定AM真菌-植物共生體中酚類物質的種類，研究酚類物質精確的代謝途徑；②分析AM真菌-植物共生體不同時期，酚類物質的種類、含量及作用機制；③利用現(xiàn)代分子手段，研究酚類物質合成相關基因的表達量；④借助突變體植株，通過體外施加一定濃度的酚類物質，研究不同種類酚類物質生理功能。因此，隨著基因組學、蛋白質組學、分子標記等新興技術在AM真菌誘導植物產生酚類物質研究中的運用，人們將逐漸了解酚類物質在菌根共生系統(tǒng)的本質，同時，為病蟲害生物防治等農業(yè)生產實踐方面奠定理論基礎。

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