周磊等

摘要綜述了氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、錳、硼、鋅、鉬、銅等元素在植物中的生理作用，以及豆科植物缺素癥分析和防治措施。

關(guān)鍵詞礦質(zhì)元素；豆科植物；生理作用；缺素癥；防治措施

中圖分類號S432.3+2文獻(xiàn)標(biāo)識碼A文章編號0517-6611（2014）14-04242-06

The Nutrient Deficiency Disease of Leguminous Plant and Its Prevention Measures

ZHOU Lei， YU Yongxiong et al（Engineering Research Center for Herbivores Resource Protection and Utilization， Southwest University， Chongqing 400716）

AbstractThe physiological function of the nitrogen， phosphorus， potassium， calcium， magnesium， sulfur， iron， manganese， boron， zinc， molybdenum， and copper in plant were summarized， as well as legumes deficiency disease analysis and prevention measures.

Key wordsMineral elements； Leguminous plants； Physiological role； Nutrient deficiency symptom； The measures of prevention and control

植物生長發(fā)育過程中，某種或某幾種礦質(zhì)營養(yǎng)元素的缺乏而引起的生理形態(tài)癥狀，被稱為“缺素癥”，通常導(dǎo)致植物生長發(fā)育受阻，植株表現(xiàn)出某些特殊的形態(tài)學(xué)變化，嚴(yán)重時引起植物死亡。植物缺乏某種礦質(zhì)營養(yǎng)元素會引起植株生理生化活動的阻礙，且這種受阻情況會通過某種特殊的方式表現(xiàn)出來。研究發(fā)現(xiàn)，植物在遭受缺素脅迫時，植物會通過自身的某些生理生長表現(xiàn)出特定礦質(zhì)元素缺乏的癥狀。

研究發(fā)現(xiàn)，植物生長發(fā)育過程中，植物出現(xiàn)病態(tài)的原因是不確定性的，很多因素能夠?qū)е轮参锊B(tài)發(fā)生，如礦質(zhì)元素缺乏引起的生理性病害；病毒或細(xì)菌以及真菌等引起的侵染性病害等。因此，在采取防治措施之前，需了解病害的引起因素。此外，某些蟲害也能引起與缺素癥相似的癥狀，如葉片遭受紅蜘蛛侵害后，葉片出現(xiàn)小褐色死斑，這與缺錳的癥狀相似。因此在確認(rèn)缺乏某礦質(zhì)營養(yǎng)元素前應(yīng)排除植物病態(tài)的其他引發(fā)因素。研究發(fā)現(xiàn)，病毒、病菌引起的侵染性病害，一般表現(xiàn)在感染部位發(fā)病。而缺素引起的生理病害，其發(fā)生部位是有規(guī)律的，是由不同元素的不同生理功能決定的。如植物缺鐵表現(xiàn)為幼葉失綠變黃，但老葉仍是綠色。對大田作物而言，要先觀察病癥是否具有普遍性，如只有個別病株發(fā)病，要分析在這塊地上是否有毒性物質(zhì)施入或由于其他因素破壞了土壤養(yǎng)分的平衡分布，從而使個別植株表現(xiàn)缺素癥。另外還要觀察根系生長情況，了解根系是否感染了病菌，是否有毒物質(zhì)抑制了根系生長，使某些植株根的吸收機(jī)能受害，出現(xiàn)缺素病狀。

在植物體中能夠檢測出70余種礦質(zhì)元素，但在植物生長發(fā)育過程中有17種礦質(zhì)元素的作用是其他元素?zé)o法代替的，這些礦質(zhì)營養(yǎng)元素能夠直接或間接參與植物的生長發(fā)育和新陳代謝，這17種元素稱為植物所必須的礦質(zhì)營養(yǎng)元素。根據(jù)植物生長發(fā)育中需求量的不同，可分為大量元素、中量元素以及微量元素。礦質(zhì)元素的缺乏能夠引起植物專一性的缺素癥狀。

不同植物表現(xiàn)出的缺素癥狀，有相同處也有不同處。豆科植物與其他植物種類相比，首先，豆科植物根部有豐富的根瘤菌存在，導(dǎo)致豆科植物在缺素方面的表現(xiàn)有別于其他植物。其次，豆科植物對某種礦質(zhì)營養(yǎng)元素的需求量有別于如禾本科等植物，故筆者分別列出豆科植物缺素癥狀及其相關(guān)性以及在施肥上的側(cè)重性。通過正確把握植物缺素癥的特征反應(yīng)，及時觀察分析并給出缺乏的礦質(zhì)元素，結(jié)合植物生長需要和作物土壤環(huán)境，采取恰當(dāng)而合理措施，才能夠保證植物正常的生長發(fā)育以及豆科植物品質(zhì)及產(chǎn)量的提高。

1大量元素

大量元素是指在植物生長發(fā)育期需求量較大，其含量通常為植物體干重0.1%以上的元素，包括氮、磷和鉀。

1.1氮

1.1.1生理作用。氮是組成蛋白質(zhì)、核酸、酶等生物大分子的主要成分之一[1]。另外，氮還是某些植物激素、維生素等對生命活動起調(diào)節(jié)作用物質(zhì)的主要成分[2]。由于氮素與上述物質(zhì)有關(guān)，所以氮素直接影響細(xì)胞分裂和生長[3]。因此，氮是限制植物生長發(fā)育以及產(chǎn)量累積的重要因素。但豆科植物很少產(chǎn)生缺氮素的癥狀，原因是豆科植物根系上有發(fā)達(dá)的根瘤菌，能夠固氮。但因環(huán)境如澇害等或者受生物因素毒害，亦或缺少某些礦質(zhì)元素如鐵、鉬以及磷，其中鐵和鉬是鐵鉬蛋白的組成成分，而缺乏磷會導(dǎo)致根瘤菌發(fā)育不正常，也能影響根瘤菌的固氮作用，引起豆科植物缺氮。

1.1.2缺氮癥狀。缺氮時，植株整體生長發(fā)育矮小，葉片小而薄，莖稈細(xì)長，葉色發(fā)黃并逐步枯萎脫落，這是由于缺氮時，老葉的蛋白等分解成為氨基酸逐步向新葉運(yùn)輸，使老葉枯萎脫落而新葉綠色保持時間相對較長[4]。研究發(fā)現(xiàn)，大豆缺氮，因蛋白質(zhì)合成少，導(dǎo)致細(xì)胞小且厚，細(xì)胞分裂少，植株生長緩慢而矮小，葉小且薄，易脫落，莖細(xì)長；先是下部葉發(fā)黃，在葉片上沿葉脈有平行的連續(xù)或不連續(xù)鐵色斑塊，葉片變?yōu)榈G色；褪綠部位從葉尖向葉基部擴(kuò)展，嚴(yán)重時全葉呈淺黃色，葉脈失綠；黃化葉難以恢復(fù)，葉薄，易脫落。缺乏氮素時，新生組織得不到充足的氮素供應(yīng)，老葉蛋白質(zhì)就開紿分解為氮和氨基酸，向新生部位轉(zhuǎn)移，氮素被再度利用；老葉蛋白質(zhì)被分解，又得不到氮素供給，發(fā)生死亡。隨著新葉的生長，葉片的枯黃癥狀由下部老葉向上部發(fā)展，嚴(yán)重時直至頂部新葉。大豆缺氮影響地上部生長，導(dǎo)致產(chǎn)量減少[5-6]。謝勇等[7]研究壩上地區(qū)紫花苜蓿發(fā)現(xiàn)，氮素缺乏能夠嚴(yán)重影響紫花苜蓿的產(chǎn)量。

1.1.3防治措施。紫花苜蓿在強(qiáng)酸、強(qiáng)堿以及干旱等逆境環(huán)境條件下，根瘤發(fā)育受阻，需要施加氮肥[8]。紫花苜蓿遇澇害也會出現(xiàn)缺氮癥狀。故缺氮時，首先分析是否是土壤條件引起的，確定是缺素癥時，分析缺少的礦質(zhì)元素，適量補(bǔ)充，如土壤施加尿素或者是葉片噴施尿素，增加氮元素。研究表明，單一的施用氮肥不能顯著影響紫花苜蓿的飼草產(chǎn)量[9-10]，氮磷有互作效應(yīng)，與磷肥混合施用，能夠有效地改善氮肥單一施用不明顯效果。謝勇等[8]研究壩上地區(qū)的紫花苜蓿施肥量，認(rèn)為施用氮肥的最佳量為80 kg/hm2。另一方面，豆科植物缺氮也可能是因鉬或鐵等其他元素缺乏引起的，需判斷后加以防治。

1.2磷

1.2.1生理作用。磷對碳水化合物代謝、氮素代謝以及脂肪形成都起著重要作用。磷酸是磷脂、核酸的主要成分。而且還參與植物體內(nèi)各種生理生化過程和作為生物合成的重要底物。因此磷在植物的生長代謝、生物體產(chǎn)量、品質(zhì)形成等過程中起關(guān)鍵作用[11-12]。當(dāng)植物生長在磷供應(yīng)不足的環(huán)境中，會造成植物光合作用明顯下降[13]，體內(nèi)代謝紊亂，細(xì)胞分裂分化受限，生長發(fā)育延緩，植株矮小，對外界不良環(huán)境的抗逆性下降等不良影響[14]。豆科植物施磷可以促進(jìn)核糖核酸的合成，從而促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，豆科植物根瘤內(nèi)豆血紅蛋白含量增加，結(jié)瘤性和固氮活性顯著提高，有益于氮同化。

1.2.2缺磷癥狀。缺磷的植物往往出現(xiàn)不正常的暗綠，植株生長緩慢矮小，結(jié)實(shí)遲緩，有些植物的葉子出現(xiàn)紫斑或灰斑，作物產(chǎn)量和品質(zhì)都隨之降低。植株生長受抑制，葉片變?yōu)榘稻G色或暗灰綠色，雜有紫色。葉片細(xì)長，基部葉片逐漸變黃死亡。莖短而細(xì)。豆科植物缺磷時，植株早期顏色呈現(xiàn)深綠色，逐漸發(fā)展為底部葉片間缺綠，植株矮小，根部根瘤稀少且發(fā)育不良，缺磷嚴(yán)重者，葉脈呈黃褐色，到后期葉片呈現(xiàn)全黃色。缺磷癥狀一般從莖部老葉開始，逐步擴(kuò)展到上部葉片，結(jié)實(shí)籽粒小。缺乏磷素還能誘導(dǎo)植物根分泌有機(jī)酸而適應(yīng)缺磷的環(huán)境。如豆科植物紫花苜蓿[15]、白羽扇豆[16]、木豆[17]、大豆[18]和菜豆[19]等在受低磷脅迫時分泌的有機(jī)酸適應(yīng)低磷環(huán)境。另外，磷的缺乏能夠引起豆科植物缺氮，豆科植物氮的來源主要以根瘤菌固氮，缺磷影響根瘤菌正常生長發(fā)育，從而影響根瘤菌固氮，導(dǎo)致植物缺氮。

1.3鉀

1.3.1生理作用。鉀是植物體內(nèi)重要的礦質(zhì)元素，具有多種生理功能[23]。鉀能夠改變酶分子的形狀并暴露出活性位點(diǎn)，從而激活植物體中約60種酶[24]；鉀離子能夠?qū)B透壓的調(diào)節(jié)起重要作用。它提供很強(qiáng)的滲透勢，將水分子拉入植物根系，提高植株緊漲度，維持植株內(nèi)壓；鉀能通過調(diào)節(jié)氣孔開張度來調(diào)節(jié)蒸騰速率及水分的散失和吸收[25]。當(dāng)供鉀不足時，光合作用中將二氧化碳同化為糖的量急劇減少[26]；鉀能夠增強(qiáng)機(jī)械強(qiáng)度，且是酶激活劑[24]。鉀有很強(qiáng)的流動性，且可再度利用。

1.3.2缺鉀癥狀。缺鉀植物生長發(fā)育緩慢，根系發(fā)育差而導(dǎo)致根短小且早衰，易出現(xiàn)倒伏現(xiàn)象，結(jié)實(shí)時種子和果實(shí)小而干癟；缺鉀先在老葉上表現(xiàn)，葉緣變黃干枯，葉脈和葉中部仍保持綠色，嚴(yán)重時老葉枯死，癥狀向新葉蔓延。雙子葉植物缺鉀時葉片先缺綠，后出現(xiàn)分散的壞死斑。缺鉀的作物莖葉細(xì)弱，根部易腐，植株易倒伏。在豆科植物中，鉀的移動性較大，再利用程度高，如大豆缺鉀癥狀比缺氮、磷出現(xiàn)時間晚[27]。典型缺鉀癥狀是在老葉尖端和邊緣開始產(chǎn)生失綠斑點(diǎn)，后擴(kuò)大成塊，斑塊相連，向葉中心蔓延，后期僅葉脈周圍呈綠色[28]。嚴(yán)重時在葉面上出現(xiàn)斑點(diǎn)狀壞死組織，最后干枯成火燒焦?fàn)睢｜S化葉難以恢復(fù)，葉薄，易脫落。癥狀從下位葉向上位葉發(fā)展，嚴(yán)重者只能發(fā)育至莢期。大豆根短，根瘤少，植株瘦弱[6]。蠶豆缺鉀癥狀最先發(fā)生在老葉，葉尖沿葉緣出現(xiàn)紅褐色弧線，且在紅褐色弧線內(nèi)側(cè)分布有紅褐色斑點(diǎn)，隨后紅褐色斑點(diǎn)逐漸連成一片，并沿葉緣和主脈向葉片基部擴(kuò)展，原有的褐斑顏色逐漸加深呈黑褐色，繼而部分或全部壞死凋零但不干枯；缺鉀嚴(yán)重的葉片，能夠明顯發(fā)現(xiàn)葉基分布有許多針尖大小的紅褐色斑點(diǎn)，斑點(diǎn)數(shù)量以靠近壞死部分為多，葉脈最后變色壞死，嚴(yán)重缺乏鉀素時，老葉的癥狀轉(zhuǎn)移到新生葉片上，并出現(xiàn)癥狀明顯[29]。這也證實(shí)了鉀元素在植物體內(nèi)的流動性[30]。

2中量元素

中量元素在植物生長發(fā)育過程中需求量比大量元素稍少，但比微量元素含量高的礦質(zhì)營養(yǎng)元素，包括鈣、鎂和硫。

2.1鈣

2.1.1生理作用。植物體內(nèi)的鈣含量僅次于鉀，且豆科植物體內(nèi)含鈣量偏高。在多數(shù)植物中，鈣主要分布在葉片尤其是老葉內(nèi)。鈣在細(xì)胞內(nèi)分布不平衡，細(xì)胞壁中膠層的鈣離子為胞外鈣，而在細(xì)胞內(nèi)部產(chǎn)生作用的鈣離子則稱為胞內(nèi)鈣。鈣在植物體內(nèi)有很多種生理作用，能夠維持細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)，研究表明，鈣離子能在果膠酸或者果膠酸與其他帶羧基的多糖間形成交叉鏈條，穩(wěn)定細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)[34]。鈣還能維持質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)和功能，缺鈣處理的大豆下胚軸質(zhì)膜透性顯著增大；能夠維持染色體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定，植物細(xì)胞核灰分分析得出其中主要含有鈣和鎂，即鈣質(zhì)可能是DNA的組成元素。鈣也能夠與草酸形成草酸鈣晶體，有效解除草酸等有機(jī)酸在植物體內(nèi)積累過多而引起的毒害作用[35]。尤其重要的是，鈣離子還能作為細(xì)胞內(nèi)的第二信使傳遞細(xì)胞內(nèi)外信息[34]。

2.1.2缺鈣癥狀。植物缺鈣主要發(fā)生在新生組織中。缺鈣時植物根尖和莖尖生長點(diǎn)受到嚴(yán)重破壞或死亡[35]。根系易腐爛成黏糊狀，幼葉不能伸展，呈線狀。植株生長停滯。大豆缺鈣，根系呈暗褐色，根瘤著生數(shù)少，固氮能力低，花莢脫落率增加。開花前鈣不足時，葉邊緣出現(xiàn)藍(lán)色斑點(diǎn)，葉深綠色，葉片有密集斑紋。葉緣下垂、扭曲，葉小、狹長，葉端呈尖鉤狀，葉肉產(chǎn)生不規(guī)則棕色斑點(diǎn)。結(jié)莢期缺鈣，葉色黃綠，莢果深綠至褐綠色，并有斑紋。鈣在植物體內(nèi)移動性很小，再利用率低。豆科植物是需鈣較多的作物，土壤鈣含量豐富，但土壤水分較少時，大豆也易發(fā)生缺鈣癥狀[4]。

2.1.3防治措施。豆科植物缺鈣時，一般采用0.5%～1.0%的氯化鈣或硝酸鈣溶液加0.3%～0.5%的硼酸混合后葉面噴施，能夠有效改善缺素癥。

2.2鎂

2.2.1生理作用。鎂是葉綠體正常結(jié)構(gòu)所必須的元素，是葉綠素的中心元素[36]，但有研究表明，缺乏鎂元素的植物葉綠素含量降低與鎂元素缺乏相關(guān)性小，主要是蛋白質(zhì)合成受阻導(dǎo)致[37]。研究表明，鎂離子能夠調(diào)節(jié)葉綠體2個光合系統(tǒng)間的分配，提高PSⅡ與PSⅠ相對熒光產(chǎn)量的比值，促使植物把更多的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能[38-39]。另外，鎂離子可能在分子水平上維持天線色素、反應(yīng)中心以及某些電子載體在膜上的一定構(gòu)象和保持它們之間的緊密聯(lián)系，以保證高效吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化光能[40]。鎂離子的存在和濃度能夠影響核糖體的數(shù)量以及狀態(tài)。而且有人提出了基于鎂離子的在蠶豆細(xì)胞中SV通道調(diào)控的簡單模型[41]。鎂離子還是多種酶的激活劑，研究表明鎂在生理代謝中主要激活磷酸化酶和磷酸激酶活化二磷酸核酮糖羧化酶，加強(qiáng)二氧化碳的固定，促進(jìn)植物葉片的光合作用[42]。

2.2.2缺鎂癥狀。植物缺鎂時有多種形態(tài)學(xué)體現(xiàn)，主要有老葉的葉脈間缺綠甚至變白，植株抗逆力差，開花遲，易早衰，嚴(yán)重者葉片全部失綠，僅主側(cè)脈和細(xì)脈呈現(xiàn)出綠色，或者是葉片主脈呈現(xiàn)斑點(diǎn)，隨著褪去綠色，葉片邊緣無損傷，最終形成清晰的黃綠色相間的網(wǎng)紋狀花葉[43-44]。菜豆缺鎂試驗(yàn)顯示，當(dāng)菜豆葉片外部呈現(xiàn)出嚴(yán)重缺鎂癥狀時，菜豆葉片細(xì)胞失去原有的正常形態(tài)，細(xì)胞收縮，細(xì)胞間隙增大，導(dǎo)致細(xì)胞破裂，細(xì)胞內(nèi)容物流失，柵欄組織和海綿組織結(jié)構(gòu)均消失，葉片厚度減少[45]。

2.2.3防治措施。土壤施加含鎂量高的石灰，能夠改善土壤的鎂元素含量，有效防治植物缺鎂癥。

2.3硫

2.3.1生理作用。硫是蛋白質(zhì)的重要成分之一，也是植物酶的主要成分之一。硫在蛋白質(zhì)中能夠形成二硫鍵，研究表明，硫?qū)Υ蠖购虬被崛珉装彼帷腚装彼?、蛋氨酸等氨基酸含量的影響顯著[53]。硫是植物體許多生理活性物質(zhì)如硫胺素、生物素等的成分。硫能夠促進(jìn)葉綠素的合成，直接參與植物的光合作用和呼吸作用[54]。硫能夠影響植物的氮素代謝，硫是豆科植物固氮過程中所必須的礦質(zhì)元素，能夠促進(jìn)根瘤的形成[55-56]。

2.3.2缺硫癥狀。研究表明，硫在植物中的移動性不大，不易從老葉向嫩葉轉(zhuǎn)移。所以植物缺硫時，首先表現(xiàn)在幼嫩的新葉上，葉脈逐漸失去綠色，接著全片葉子黃化，導(dǎo)致整個植物生長發(fā)育受阻，植株細(xì)小，根系不發(fā)達(dá)[57]。豆科植物缺硫時，葉片失綠以及黃化現(xiàn)象嚴(yán)重，且植株頂端葉片表現(xiàn)比老葉明顯。分枝期和盛花期大豆缺硫時，葉片光合速率和蒸騰速率顯著降低[58]。大豆缺硫時，葉肉失綠，呈長短不等倒“人”字形淺黃白色斑，葉緣兩側(cè)產(chǎn)生密集渴斑，遲熟，結(jié)實(shí)籽粒數(shù)下降，干癟[4-5]。

安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)2014年2.3.3防治措施。采用0.5%的硫酸鎂溶液進(jìn)行葉面噴施，能夠有效控制豆科植物的缺硫癥。

3微量元素

微量元素是指植物需要量極微，其含量通常為植物體干重0.01%以下的元素。這類元素在植物體稍多即會發(fā)生毒害。綜述了主要的6種微量元素，包括鐵、錳、硼、鋅、銅和鉬等。

3.1鐵

3.1.1生理作用。對葉綠素的形成有重要作用，葉綠體含大量的植物鐵蛋白[59-60]。能夠形成鐵氧還蛋白，具有光合、固氮、亞硝酸鹽及硫酸鹽的還原等功能[61]。鐵能形成螯合物，在酶系統(tǒng)是多種酶的輔基，還有促進(jìn)質(zhì)體發(fā)育等功能[53]。在豆科植物中，鐵是根瘤菌中血紅蛋白的主要成分，也是根瘤固氮酶中鉬鐵蛋白的成分。

3.1.2缺鐵癥狀。研究發(fā)現(xiàn)，根瘤固氮酶缺鐵時沒有活性，導(dǎo)致根瘤菌不能固氮。植物缺鐵首先表現(xiàn)在嫩葉上，葉脈間缺綠，癥狀與缺鎂相似，但不是在老葉上先出現(xiàn)。豆科植物缺鐵表現(xiàn)為早期上部葉發(fā)黃并微卷曲，葉脈仍保持綠色；嚴(yán)重缺鐵時，葉肉淡黃，有紅棕色斑點(diǎn)，嚴(yán)重則葉脈變黃；新長出的葉片包括葉脈幾乎變成白色，且很快在靠近葉緣的地方出現(xiàn)棕色斑點(diǎn)，老葉變黃、枯萎而脫落。大豆缺鐵時，植株明顯矮化，頂部葉首先黃化，后轉(zhuǎn)為典型的植物缺鐵癥狀，生長發(fā)育緩慢[62-63]。紅三葉草缺鐵，根部發(fā)育不健全，分泌大量有機(jī)酸及酚類物質(zhì)[56]。

3.1.3防治措施。采用0.3%～0.5%硫酸亞鐵溶液進(jìn)行葉面噴施，能夠有效防治缺鐵癥[64-65]。

3.2硼

3.2.1生理作用。硼能夠促進(jìn)碳水化合物的運(yùn)輸，夠促進(jìn)花及頂端分生組織的發(fā)育以及塊根塊莖的形成。研究發(fā)現(xiàn)，硼能夠提高細(xì)胞氧化酶系統(tǒng)的酶活性，降低MDA、抑制質(zhì)膜過氧化作用從而保護(hù)細(xì)胞質(zhì)膜的功能[66]。硼還是細(xì)胞壁的成分，在高等植物中，硼以硼酸酯的形式絡(luò)合在細(xì)胞壁中[67-68]。研究表明，硼在穩(wěn)定細(xì)胞質(zhì)膜如激活質(zhì)膜離子通道、保持質(zhì)膜選擇透性等結(jié)構(gòu)和功能完整性方面有重要的作用[69]。研究顯示，硼能抑制咖啡酸和綠原酸的產(chǎn)生及分泌，保護(hù)根尖以及莖尖不受酚酸類物質(zhì)的傷害[70]。硼還能參與激素代謝過程[71-72]、碳水化合物代謝及運(yùn)輸[73-75]以及參與植物繁殖等過程[76-78]。

3.2.2缺硼癥狀。植物缺硼時能夠引起莖和根的頂端分生組織死亡[4-5]。豆科植物缺硼時，出現(xiàn)植株頂端枯萎，葉片粗糙、增厚和皺縮；植株生長發(fā)育緩慢，矮縮；主根根冠頂端死亡，導(dǎo)致側(cè)根發(fā)育畸形，出現(xiàn)側(cè)根多且短、僵直短茬的現(xiàn)象[79]。紫花苜蓿缺硼時，幼嫩葉片變?yōu)榈G色，葉畸形且節(jié)間縮短，根瘤少且發(fā)育不正常，不開花或開花不正常，結(jié)莢少而畸形，嚴(yán)重時出現(xiàn)濃綠、黃色相間的“花葉”，葉從生。大豆缺硼時葉片變厚，色澤濃綠，植株節(jié)間縮短，矮化，形成簇葉，花芽變白或呈淡褐色，組織壞死，嚴(yán)重時沿葉脈形成灼燒狀壞死斑 [80-81]。

3.2.3防治措施。土壤施加硼酸或者是用0.1%的硼砂拌種，亦或葉片噴施0.1%～0.2%的硼酸溶液均能有效防止豆科植物缺硼。大田試驗(yàn)研究表明，在缺乏硼素時，每年應(yīng)施加3～5 kg/hm2的硼素[82]。盛花期時，應(yīng)采用葉面噴施硼酸或四硼酸鈉溶液[83]。

3.3錳

3.3.1生理作用。錳是氧化還原劑，能夠影響葉綠素和維生素C的形成。研究表明，錳在光合傳遞系統(tǒng)中，參與氧化還原過程，且是PSⅡ的氧化劑[84]。缺錳會導(dǎo)致干物質(zhì)累積減少以及根冠比下降[85]。錳是植物體多種酶的活化劑及成分，能夠參與酶系統(tǒng)的活動[86]。

3.3.2缺錳癥狀。植物缺錳時，首先表現(xiàn)出失綠現(xiàn)象，尤其在幼嫩的新葉上更明顯。中上部葉片黃化，葉脈保持綠色，葉肉黃化形成黃色小斑點(diǎn)。缺錳嚴(yán)重時形成干枯的褐色小斑點(diǎn)，葉片變小。豆科植物對缺錳較為敏感，在豆科植物中，礦質(zhì)營養(yǎng)元素錳主要集中分布在幼嫩以及生理活動活躍的器官中。如大豆和豌豆，缺錳時，新葉失綠，葉片兩側(cè)產(chǎn)生橘紅色病斑，沿幼葉脈有橘紅斑，葉皺縮，以后斑點(diǎn)變成褐黑斑[30，87]。斑中有數(shù)個針孔大小的暗紅色斑塊，后沿脈呈均勻分布、大小一致的褐點(diǎn)；后期全葉變黃，葉片脫落。嚴(yán)重時頂芽枯死，結(jié)實(shí)時種子遲熟[88-89]。

3.3.3防治措施。種子拌錳肥或葉面噴施0.5%的硫酸錳可有效防治缺錳[78-79]。

3.4鋅

3.4.1生理作用。在植物體內(nèi)，鋅是乙醇脫氫酶、碳酸酐酶等多種酶的組成成分[90]，能夠顯著影響葉綠素和生長素的形成[91]。鋅還能影響碳水化合物代謝，在碳代謝過程中，缺鋅能夠影響碳酸酐酶、1，5二磷酸核酮糖羧化酶和醛縮酶以及影響葉綠素含量和葉綠體結(jié)構(gòu)，從而導(dǎo)致光合效率降低，影響碳水化合物代謝[92-94]。

3.4.2缺鋅癥狀。植物缺鋅能夠?qū)е聡?yán)重的生理功能紊亂，出現(xiàn)小葉病和簇生病，葉緣扭曲或皺縮。豆科植物缺鋅時，植株生長異常緩慢，葉片小，葉肉失綠，嚴(yán)重者擴(kuò)散至整個葉片，產(chǎn)生褐色斑塊，死斑大且普遍，最后擴(kuò)散至葉脈。植株細(xì)弱，莖矮小。如大豆缺鋅時，植株生長緩慢，下位葉有失綠特征或有枯斑，葉片呈檸檬黃色，出現(xiàn)褐色斑點(diǎn)，葉狹長，扭曲，葉色較淺。植株纖細(xì)，結(jié)實(shí)時遲熟[95]。嚴(yán)重缺鋅時，引起“小葉病”和“簇葉病”[5，30]。

3.4.3防治措施。葉面噴施0.5%的硫酸鋅溶液防治缺鋅。對于草種子而言，用鋅做種子衣包能夠顯著提高紫花苜蓿草產(chǎn)量[96]。

3.5銅

3.5.1生理作用。銅主要分布于葉綠體中，也是多種氧化酶的核心元素，廣泛參與植物的各種生理活動。銅是細(xì)胞色素氧化酶、多酚氧化酶以及抗氧化系統(tǒng)的某些酶類的組成成分，能夠參與生理代謝中的氧化還原反應(yīng)[97]。

3.5.2缺銅癥狀。缺銅時幼葉變?yōu)榘稻G色，生長扭曲畸形，并有壞死斑。豆科植物缺銅時，葉脈附近葉肉較正常，葉緣常有白斑，葉小。且植株生長發(fā)育受阻，植株上部葉的葉脈綠色，其余部分呈淺黃色，呈凋萎干枯狀，葉尖發(fā)白卷曲，有時葉片上出現(xiàn)壞死斑點(diǎn)。側(cè)芽增多，新葉小且叢生。缺銅嚴(yán)重時，在葉片兩側(cè)、葉尖等處有不成片或成片的黃斑，斑塊部位易卷曲呈筒狀，大豆植株矮小，嚴(yán)重時花莢發(fā)育受阻，不能結(jié)實(shí)，如大豆和紫花苜蓿。

3.5.3防治措施。采用葉面噴施的方法，一般取0.1%的硫酸銅溶液進(jìn)行噴施，能夠有效防治缺銅。

3.6鉬

3.6.1生理作用。鉬是植物生長發(fā)育所必須的重要微量元素之一[98-99]。研究表明，鉬是硝酸還原酶的組成成分，能夠加快植物體內(nèi)的硝酸鹽還原[100]。鉬對豆科作物根瘤的形成起很大作用，是根瘤菌中鐵鉬蛋白的主要成分。另外，鉬還能促進(jìn)磷、鐵等礦質(zhì)元素的吸收。鉬能增強(qiáng)植物抗寒、抗旱和抗病能力。

3.6.2缺鉬癥狀。豆科植物缺鉬時其固氮作用明顯減弱。葉脈間缺綠的癥狀先在老葉或莖中部葉片上發(fā)生，然后再擴(kuò)展到幼葉上。在缺鉬的葉片中有大量的硝酸鹽積累，產(chǎn)生毒害，葉組織死亡形成黃斑，稱為黃斑病。在大豆上還有一種“尾鞭病”，其葉子先出現(xiàn)透明狀灰綠色斑點(diǎn)，然后斑點(diǎn)壞死成穿孔，隨著葉片的長大，形成長形而不規(guī)則的葉片。大豆缺鉬時，上位葉色淺，主、支脈色更淺。支脈間出現(xiàn)連片的黃斑，葉尖易失綠，后黃斑顏色加深至淺棕色。有的葉片凹凸不平且扭曲，有的主葉脈中央呈白色線狀。豆科植物缺鉬，能夠影響根瘤菌的鐵鉬蛋白的活性而影響根瘤菌的固氮作用。缺鉬降低大豆植物的根長、根重和株高[99-100]。

3.6.3防治措施。缺鉬時均采用0.05%～0.10%鉬酸銨浸種或是葉面噴施0.5%鉬酸銨溶液的方法解除豆科植物缺素癥。趙海泉等[101]發(fā)現(xiàn)，鉬酸銨浸種能明顯提高種子活力，增加植株高度和葉片數(shù)，促進(jìn)葉綠素合成，達(dá)到明顯增產(chǎn)的作用。葉面噴施鉬酸銨還可以提高種子產(chǎn)量[83]。

4展望

礦質(zhì)營養(yǎng)元素是植物正常生長發(fā)育所必須的，研究表明，任何一種礦質(zhì)營養(yǎng)元素的缺少，植物的生長發(fā)育都會受到不同程度的影響。缺乏礦質(zhì)營養(yǎng)元素會導(dǎo)致植物生長減弱、植株矮小，葉片解剖結(jié)構(gòu)改變，葉綠素含量降低，從而影響了作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。植物缺素癥表現(xiàn)出的形態(tài)和生理指標(biāo)的變化總體上趨于一致，這說明植物器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化與生理指標(biāo)的統(tǒng)一以及植物生長發(fā)育與外界礦質(zhì)營養(yǎng)條件之間的密切相關(guān)。

最新的植物生理學(xué)研究表明，硅是最新增加的大量元素，而鈉是新增的微量元素，但這部分的缺素癥狀以及防治措施報(bào)道少，需要補(bǔ)充這些方面的理論依據(jù)。

另外，豆科植物對礦質(zhì)營養(yǎng)元素的缺乏敏感性較高。目前，對于植物缺素方面的研究已有很多報(bào)道，但豆科植物的生理生化條件有別于一般植物的缺素癥，就豆科植物而言，缺素方面的研究很少，這方面研究需加強(qiáng)。在實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用中，可能會產(chǎn)生多種營養(yǎng)元素缺素癥或是潛在性的綜合缺素癥，這些癥狀在實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用中很難辨別。另外，礦質(zhì)元素的缺乏，會嚴(yán)重影響植物的抗病能力。因此能夠綜合土壤肥力、作物有效成分含量、作物品質(zhì)等相關(guān)因素，分析礦質(zhì)營養(yǎng)元素的作用以及施用技術(shù)的研究非常必要。

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