王嬌

摘要 審查了現(xiàn)有的關(guān)于地下特有的城市設(shè)施是怎樣影響根系以及在這個地下環(huán)境中林木根系對生物地球化學(xué)進(jìn)程的貢獻(xiàn)的一些研究。城市環(huán)境的土壤特性一般包括土壤緊實(shí)度及其他阻礙根系拓展物理指標(biāo)，提高pH，改變溫濕度以及污染物的出現(xiàn)。這些條件的改變可能會改變根系的生長動態(tài)、形態(tài)及其生理學(xué)特性。同時，林木根系以其對地下同化碳40%～73%的貢獻(xiàn)，對土壤環(huán)境有著深遠(yuǎn)的影響。城市根際生態(tài)學(xué)對研究來說有著不斷更新的話題，不僅由于它在城市生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵作用，而且還因?yàn)樗谌颦h(huán)境問題中所扮演的角色。除了對地上生長顯著的貢獻(xiàn)外，土壤環(huán)境中根系的拓展通過對土壤結(jié)構(gòu)和排水性能的影響而保持著對環(huán)境持續(xù)的影響。根系的影響被根系生物活性的密切作用進(jìn)一步調(diào)節(jié)，結(jié)果就是碳儲存和養(yǎng)分循環(huán)。同時，對當(dāng)前新的研究進(jìn)展與問題進(jìn)行了討論。

關(guān)鍵詞 重金屬；路鹽；根周期；土壤緊實(shí)度；土壤結(jié)構(gòu)；城市水文學(xué)；城市基礎(chǔ)設(shè)施

中圖分類號 S181.3 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 0517-6611（2014）20-06521-09

根系-土壤環(huán)境（城市根際）對于林木健康、城市生態(tài)系統(tǒng)功能都是至關(guān)重要的。城市森林的表現(xiàn)取決于根系統(tǒng)獲得資源和提供固定作用的能力。然而，在經(jīng)過建筑環(huán)境中的條件如被壓緊的土壤、地下的基礎(chǔ)設(shè)施、化學(xué)污染以及過度的熱量產(chǎn)生獨(dú)一無二且不良的環(huán)境。這些將會損害根的生長和發(fā)展。另外，在實(shí)踐中，與建造和維護(hù)景點(diǎn)相聯(lián)系，如大樹移植和人工灌溉系統(tǒng)，能改變根系生長動態(tài)。反過來，林木根系通過對土壤生物、物理、化學(xué)性質(zhì)的影響來改變地下環(huán)境。這個城市根際生態(tài)系統(tǒng)不僅涉及在城市栽植林木，而且涉及對林木尤其是林木根系統(tǒng)提供社會服務(wù)的評價。筆者綜述了根對城市設(shè)施典型的環(huán)境元素（如土壤緊實(shí)度）的反映和根通過碳降解及其他方式與環(huán)境間的相互作用；避免了對根系構(gòu)造及特定的根系管理（例如，用障礙物或?qū)ιa(chǎn)面積的設(shè)計(jì)指引根的方向、斷根、施肥）的討論，取而代之的是專注于根系與環(huán)境的生態(tài)相互作用。這些相互作用包括生長周期；根系對物理壓迫及土壤生化特性的響應(yīng)；根貢獻(xiàn)于與當(dāng)代討論環(huán)境可持續(xù)性有關(guān)的地下環(huán)境的特點(diǎn)，例如固碳、控制水土流失以及土壤水文過程。評論以樹木栽培和城市林業(yè)為背景的這一新興領(lǐng)域，將有助于找出知識的不足，并且對將來的研究給予指導(dǎo)。

1 根系生長周期對移植、土壤溫度和季節(jié)的響應(yīng)

根系生長尤其是細(xì)根的生產(chǎn)和死亡，是在有林木的地方地下生態(tài)系統(tǒng)的主要特征之一。在樹木栽培和城市林業(yè)中，樹木根系的生長時間在移植的背景下被廣泛的關(guān)注[1-4]。能栽樹的區(qū)域取決于根系在新環(huán)境中的拓展情況[5]，并且在很大程度上受到移植時間的影響[6]。

根系生長周期的數(shù)學(xué)模型顯示，資源的限制反饋于地上部位和根系的生長，結(jié)果是在2個過程之間達(dá)到平衡，最后有利于樹木的生長[7-8]。眾多研究者報道了許多溫帶木本植物在秋季和春季表現(xiàn)出明顯的根系伸長生長期，盡管當(dāng)資源分配到地上部分時它的活力水平會下降[9-17]。盡管根系生長與地上部分生長通過內(nèi)生長信號[18-20]、氣候、當(dāng)?shù)靥鞖庥兄黠@的聯(lián)系，但土壤條件才是控制這些根生長周期的關(guān)鍵因素。特別地，根系生長受到土壤溫濕度的強(qiáng)烈影響[21]。每個樹種都有不同的土壤溫度的理想范圍以適合其根系生長。這個范圍通常是根據(jù)樹種（或樹種生態(tài)型）原產(chǎn)地的氣候確定的。適合溫帶樹種根系生長的典型的溫度范圍為2～25 ℃[21]。當(dāng)土壤溫度降到10 ℃以下時，許多溫帶樹種根系的伸長生長受到嚴(yán)格的限制[16，22]。芽的生長有一個只能被低溫打破的休眠期。與此相對，許多溫帶區(qū)域樹種的根系沒有一個容易區(qū)分的固定的休眠期[18，23]，并且根系能對土壤的升溫做出快速的反應(yīng)。然而，Arnold等[24]從幾個蘋果品種中發(fā)現(xiàn)證據(jù)，證明當(dāng)滿足低溫條件時，在一些樹種中可能存在一個固定的根休眠期。水分缺失以2種方式脅迫根的生長：一是通過限制水分吸收，從而阻止細(xì)胞的膨大；二是通過增加土壤的強(qiáng)度（把緊實(shí)的土壤看成阻礙水分滲透的障礙）。對于熱帶地區(qū)的樹木，水分的有效性是決定根系生長模式的主要環(huán)境因素[25]，沿著熱帶含水梯度，根系生物量與土壤濕度密切相關(guān)[26-27]。在溫帶物種中，土壤濕度的動態(tài)變化在溫度允許的范圍內(nèi)影響著根系生長周期[28-29]。

2 根系對物理阻礙的響應(yīng)

根系在城市設(shè)施地下環(huán)境中拓展的能力影響著樹木的健康、穩(wěn)定性和壽命。然而，很少有研究涉及城市林木根系對地下環(huán)境特定性質(zhì)的響應(yīng)[30]。在一個研究中，為了確認(rèn)地下因素對根系的滲透和增殖的影響[31]，7個德國城市中的20～40年生的椴樹屬（Tilia spp.）的菩提樹（沒有鑒定到種）被挖掘出來。這一大規(guī)模研究的不同尋常的一面是，對街道和人行道下面潛在的根系生長空間進(jìn)行了挖掘。根系的滲透和細(xì)根的增殖都受到土壤類型的影響。純粹的沙土、戈壁灘（沒有一點(diǎn)細(xì)土）和高度緊實(shí)的肥沃的黏土都會阻礙根系的滲透（也可以看作土壤緊實(shí)）。在市區(qū)以及郊區(qū)的灌溉區(qū)內(nèi)、公共用地及灌溉線周圍、在粗石礫和碎塊混雜著好的材料（黏土和淤泥）的地區(qū)，還有在阻礙面和類似于可以收集水分的物理“壩”結(jié)構(gòu)被創(chuàng)立的地方觀察根系增殖。即使這是一個大規(guī)模的研究，然而存在相當(dāng)大的差異性。觀察到的根系響應(yīng)很可能只針對德國街道樹種的栽植方式、北歐的氣候或特定的樹種。

正如這篇研究所說，有多種多樣的物理限制因素控制著城市地下環(huán)境中根系的拓展。這些限制因素大體上可以分為2個類型：固體阻礙，例如建筑的地基、公路和巖石；滲透性的阻礙，如緊實(shí)的土壤。根系擴(kuò)展的這些物理障礙可能會進(jìn)一步取決于水分含量。

2.1 作為固體障礙的城市基礎(chǔ)設(shè)施

在城市環(huán)境中，林木根系系統(tǒng)會被一些在本質(zhì)上不能被穿過的地下設(shè)施所限制，除非這些設(shè)施存在裂縫、接口或有其他缺口。在城市和景觀設(shè)施的研究中，記錄了在這些基礎(chǔ)設(shè)施內(nèi)部或周圍樹木的根系生長受到極大的限制。但是，下面的例子說明根系穿過城市地下綜合體細(xì)小裂縫的潛力。在一個描述根系基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)管理的研究中，Schroeder[32]公布了一張歐亞槭（Acer pseudoplatanus）須根穿過砂漿接縫進(jìn)入地下雜物間的照片，根系在雜物間的空氣內(nèi)延伸長達(dá)1 m多。Randrup等[33]對根系與污水管道之間的相互作用進(jìn)行了綜述。他們列舉了大量有關(guān)根系進(jìn)入未密封的管道而造成干擾的例子。盡管根系可以在城市地下成功的擴(kuò)展，但這并不意味著能夠獲得充足的養(yǎng)分和水分，并且這些資源的空間有效性深遠(yuǎn)地影響著根系的分布。

由于在城市設(shè)施中的研究受到限制，我們必須依賴于在類似情況的研究以提供關(guān)于根對物理限制因素的額外觀察。例如，樹木為適應(yīng)貧瘠、多巖石的土壤條件，根系為了接近地下水，會在巖石中穿過非常細(xì)小的縫隙（小于0.3 cm的寬度）深達(dá)9 m[34]。在美國俄勒岡州西南部，根系在100 μm巖石裂隙中被發(fā)現(xiàn)[35]。當(dāng)石碑在限制的條件下保持固定的形狀，根皮會變得扁平，在石碑邊產(chǎn)生類似機(jī)翼的結(jié)構(gòu)[34-36]。這些結(jié)構(gòu)經(jīng)過測量，寬度高達(dá)0.75 mm，并且只有在這些結(jié)構(gòu)的邊緣長有根毛[35]。這些研究表明根系是怎樣有可能穿過混凝土、磚瓦結(jié)構(gòu)及其他城市基礎(chǔ)設(shè)施的狹小縫隙，形成對空間的適應(yīng)。在城市環(huán)境中的觀測記錄很少，適合生長的必要條件還不明確。在某些情況下，樹木根系會生長在物理障礙的周圍。例如，英國梧桐的根系部分或全部地把作為土壤結(jié)構(gòu)成分的2 cm石灰礫石包裹起來[37]。

2.2 緊實(shí)的土壤作為滲透性的障礙

城市用地開發(fā)利用所引起的土壤緊實(shí)的狀態(tài)，是景區(qū)樹木根系受到抑制的更為普遍的原因。所謂的緊實(shí)狀態(tài)，發(fā)生在當(dāng)土壤被壓縮時，降低了土壤疏松多孔的結(jié)構(gòu)，增加了土壤對根系滲透物理阻力的強(qiáng)度。緊實(shí)土壤在城市地區(qū)廣泛分布。一項(xiàng)在莫斯科、愛德荷州以及華盛頓州的普爾曼的48塊建筑工地的研究中，發(fā)現(xiàn)近來發(fā)展的建筑工地比老的建筑工地有更高的土壤容重[38]。這可能是由于更嚴(yán)格的工程標(biāo)準(zhǔn)以及更能影響緊實(shí)度的機(jī)械設(shè)備。在建筑工地的施工中，為了平整坡度，經(jīng)常需要把土壤表層土（尤其是枯枝落葉層和腐殖質(zhì)層）去掉，留下密度較大的心土層在表面，路面以下的土壤被進(jìn)一步壓實(shí)以提供支撐結(jié)構(gòu)。因此，城市中樹木極有可能遇到緊實(shí)的土壤。這些使得根系統(tǒng)由于路面底層或栽植穴的緊實(shí)土壤的限制變得更淺，或表現(xiàn)出比正常土質(zhì)更小的擴(kuò)展范圍。在緊實(shí)土壤中的根系，具有更高度的分支及其更加短小、粗壯的特點(diǎn)，導(dǎo)致更淺的扎根深度[39-42]。

盡管土壤容重表明特定土壤的緊實(shí)程度，但目前尚沒有對土壤中根系阻礙作用進(jìn)行完整的描述。除土壤容重外，土壤水分和土壤質(zhì)地也是必需考慮的因素，因?yàn)檫@些性質(zhì)共同決定著土壤的強(qiáng)度[43-47]。在經(jīng)典的研究中，Daddow等[46]運(yùn)用對土壤緊實(shí)度全面的調(diào)查研究，創(chuàng)建了一個圖表，描繪了每種土壤質(zhì)地限制根系生長的容重（例如，在給定的土壤質(zhì)地中，根系生長會在什么土壤容重下完全停止生長）。這可以作為土壤阻止?jié)B透有用的代理，但是不能說明其他影響土壤強(qiáng)度的因素，尤其是水分。

土壤強(qiáng)度是容重和含水量的交集。由于緊實(shí)，土壤容重會增加，土壤顆粒之間的摩擦力、黏滯力也會增加，結(jié)果導(dǎo)致土壤強(qiáng)度的增加[48]。當(dāng)土壤強(qiáng)度增加時，由于土壤顆粒對根系的阻力，根系的伸長生長率會下降[49]。木本植物會受到嚴(yán)重的約束的決定性的土壤強(qiáng)度（用錐形透度計(jì)測定），在2.3 MPa左右。它取決于土壤類型和植物種類[50]。土壤水分可以通過潤滑土壤顆粒和延長根尖，來減緩過度的土壤強(qiáng)度。然而，當(dāng)土壤容重日益增加，用來減緩?fù)寥缽?qiáng)度所需的含水量也越來越大。在沙壤土中，容重為1.18 g/cm3時可以降低土壤強(qiáng)度的20%，當(dāng)容重為1.26 g/cm3時可以降低土壤強(qiáng)度的30%[51]。

在緊實(shí)的土壤中，單位體積含水量的增加和孔隙度的下降對氣體擴(kuò)散的限制，將會造成對土壤透氣性的壓力。在粉砂土中，當(dāng)土壤緊實(shí)度1.44 g/cm3時，短葉松（Pinus echinata）的根系生長受到限制，由于通氣條件不好，土壤含水量上升35%[51]。當(dāng)壤土壓實(shí)到1.5 g/cm3時，山茱萸（Cornus florida）的根系生長在極其濕潤的土壤中下降（允許拉力0.006 MPa，氧氣擴(kuò)散率小于0.5 mg/（cm2·min），但銀楓（Acer saccharinum）不是這樣的[47]。然而，在緊實(shí)土壤中由低的土壤孔隙度導(dǎo)致差的通氣性，在不飽和土壤中就可能不是關(guān)鍵因素[52-53]。

不同植物種類在緊實(shí)土壤中伸展它們的根系，呈現(xiàn)不同的能力。這不能簡單地歸于對土壤施加壓力的不同能力，盡管一些種類植物在實(shí)驗(yàn)室條件下表現(xiàn)出一些輕微的不同。例如，Materecera等[42]評價了22種農(nóng)作物在4.2 MPa極端強(qiáng)度土壤中的穿透能力，發(fā)現(xiàn)所有種類根系伸長減少了92%～98%，并且同一植物種類穿透緊實(shí)土壤的能力與其根系直徑呈正相關(guān)。在緊實(shí)度較低的土壤中，更易區(qū)分不同種類植物根系對緊實(shí)度的響應(yīng)。例如，如果當(dāng)土壤強(qiáng)度從0增長到1.0 MPa，花生的根長下降了29%，而棉花的根長下降了62%[44]。然而，像這樣低的土壤強(qiáng)度一般不會發(fā)生，除非在多雨條件下。這些數(shù)據(jù)說明木本植物根系的生長將會隨著任何土壤強(qiáng)度的增長而受到抑制，而不是“正?！钡纳L到某一門檻。在最近的一項(xiàng)關(guān)于澳大利亞當(dāng)?shù)罔駱涞难芯恐?，土壤密度?.0 g/cm3上升到1.4 g/cm3時，根系的穿透能力直線下降，進(jìn)一步說明當(dāng)土壤緊實(shí)度增加時，根系滲透能力立即開始下降[54]。

不同種類植物對土壤緊實(shí)度忍耐力存在差異，目前被認(rèn)為是在整個生根環(huán)境中的復(fù)合反應(yīng)。解釋某一樹種對土壤緊實(shí)度忍耐能力最強(qiáng)有力的假說就是“根生長機(jī)會”假說。該假說認(rèn)為，能夠忍耐潮濕土壤（低洼地、灘地）的樹種能在土壤強(qiáng)度低的多雨時期使其根系生長，然而不能適應(yīng)潮濕土壤（缺氧）的樹種就不能生長。因此，當(dāng)土壤強(qiáng)度低的時候，低洼地植物種類被認(rèn)為可能有更大的生長機(jī)會，也因此更能適應(yīng)土壤緊實(shí)度，就像在城市地區(qū)發(fā)現(xiàn)的那樣。關(guān)于這一根系生長機(jī)會的廣義模型開發(fā)的最初是為把土壤強(qiáng)度和含水量的限制整合到一起，作為單一的評價土壤質(zhì)量對農(nóng)作物產(chǎn)量的描述符[55]，并且最終描述為最少限制水范圍[56]。Day等[47]通過對銀楓（Acer sacharrinum）和多花山茱萸（Cornus florida）的研究，介紹了關(guān)于城市喬木的一個類似的假說，并且以樹種忍耐力為背景評價了根系生長機(jī)會。SiegelIssem等[51]進(jìn)一步發(fā)展了該方法，使之作為評價土壤生產(chǎn)力的指標(biāo)。這些最近的試驗(yàn)評價了土壤強(qiáng)度、容重、土壤濕度以及氧的擴(kuò)散對幼苗根系生長的影響，為這一假說作為解釋樹種對緊實(shí)土壤作出響應(yīng)提供支持[47，51]。然而，對緊實(shí)土壤作出響應(yīng)是受到許多環(huán)境和基因因素的影響的，往往不能簡單的解釋為樹種的差異[57]。

3 根系對土壤化學(xué)性質(zhì)及其污染物的反應(yīng)

城市土壤跟農(nóng)村和森林地區(qū)相比具有非常不同的環(huán)境輸入。這些包括人類劇烈活動的任何事物，如除冰鹽、輪胎殘?jiān)?、機(jī)械潤滑油、建筑碎片、園林覆蓋物以及草坪的剪下物。許多項(xiàng)目改變了土壤的化學(xué)性質(zhì)。此外，棕色地帶（以前的用于工業(yè)或其他用于商業(yè)目的但可能對環(huán)境造成污染的活動的區(qū)域）在許多國家都是普遍存在的[58]。在土地資源越來越少的今天，有關(guān)對棕色地帶發(fā)展的決議受到更大的關(guān)注[59]，并且城市綠地的眾多經(jīng)濟(jì)、社會及環(huán)境利益更加受到人們的青睞。有研究表明，對土壤污染的影響和減輕污染方式的不確定性，是阻礙這些地域作為綠地的最重要的非經(jīng)濟(jì)因素[60]。除了棕色地帶，化學(xué)污染物也是普遍存在的。這些包括除冰鹽還有重金屬，像銅、鉛及鋅都是汽車交通的副產(chǎn)物[61-62]。因此，迫切地需要拓展我們關(guān)于根系相互作用通過化學(xué)方法改變城市土壤的知識。

3.1 影響土壤pH

雖然有一些在鄰近城市中心林地可以輕微地降低pH的例子[61]，但是被擾動的城市土壤很難達(dá)到適合樹木生長的酸度。相反，土壤的堿化是城市化的另一更為普遍的結(jié)果，成為一個更普遍的阻礙樹木健康的障礙?；炷梁推渌屹|(zhì)材料的使用在城市地區(qū)幾乎是普遍的，表土的移除和表層土的混合有利于土壤pH的增加。在中國香港，城市中心周圍的100個地點(diǎn)的平均pH為8.68[63]。在弗吉尼亞州布萊克斯堡的弗吉尼亞理工大學(xué)，校園中央采集的10 cm深土樣pH始終高于7.0，甚至高達(dá)8.3，而附近的相對未受干擾的場所表層土pH為5.9～6.2，附近受到干擾的路邊pH為6.8～7.3[64]。一項(xiàng)在莫斯科和普爾曼的6個城市景觀的研究中發(fā)現(xiàn)它們的平均pH為6.64～7.32[38]。

在較高pH的土壤中，許多樹種會患有微量元素缺陷癥（硼、銅、鐵、錳、鋅）。這是因?yàn)檫@些營養(yǎng)元素以對植物沒有價值的不可溶形式存在[65]。磷的有效性在堿性土壤中也會被減弱。pH的升高也可能改變棲息于土壤中內(nèi)生菌根的數(shù)量[66]。這些內(nèi)生菌根根系的分布影響?zhàn)B分吸收能力。另一方面，土壤的堿化也降低了某些對植物根系有毒害作用的元素的可溶性，如鋁、鉛。

對于堿化所引起的營養(yǎng)缺陷，不同的植物具有不同的敏感性。在輕微的堿性土壤中，敏感植物如沼生櫟（Quercus palustris）和柳葉櫟（Quercus phellos）就會對鐵、錳缺陷表現(xiàn)出變黃的條紋，而其他樹種保持正常（如美洲榆（Ulmus americana）和英國梧桐（Platanus ×acerifolia））[67]。根的適應(yīng)能力在一些抗性樹種中已被證實(shí)，可以促進(jìn)鐵的吸收，其中一個例子就是能產(chǎn)生一種特殊的酶將鐵還原[68]。一項(xiàng)對油橄欖樹栽培品種及其砧木的調(diào)查表明，抗鹽堿的特性來自砧木而不是接穗[69]。

由于城市環(huán)境中無處不在的堿性土壤和樹種地土壤不同的敏感性，這些樹種的清單已經(jīng)公布，可以幫助從業(yè)人員在特定pH的土壤上選擇適當(dāng)?shù)臉浞N和栽培品種[70-71]。這些清單部分依據(jù)從業(yè)者的經(jīng)驗(yàn)，雖然是不完全正確的，因?yàn)檠芯繄蟾鎸υS多樹種是有限的。在果樹中，在土壤中可利用的鐵和葉片失綠之間有著清晰的關(guān)系，即隨著可利用鐵的增加，葉綠度迅速增加，直到達(dá)到一個最大值，在這一點(diǎn)它們失去了線性關(guān)系[72]。然而，在一些城市林木中，缺鐵變黃的現(xiàn)象與土壤pH沒有很強(qiáng)的關(guān)系[73]，并且因此也可能與土壤中可利用鐵的可變性無關(guān)，盡管以上這些關(guān)系未曾被報導(dǎo)。許多系統(tǒng)的壓力包括斷根都可以對城市樹木根系對鐵的吸收產(chǎn)生消極的影響。這對城市樹木產(chǎn)生實(shí)際的后果，因?yàn)殍F或錳的缺失會損害其光合能力[74]，而光合能力的損害可能會削弱樹木的生長和抗逆性。

3.2 鹽污染

土壤的鹽污染阻礙或殺死樹木根系取決于樹種的敏感性、環(huán)境變量（土壤理化性質(zhì)、降水、光強(qiáng)、溫度）、持續(xù)時間、光照時間及污染的嚴(yán)重程度[75-76]。鹽污染可能起源于冰雪融水及融冰鹽的噴灑[77]、海水倒灌、海岸地區(qū)被吹上岸的海鹽，甚至是由于污泥的反復(fù)利用所導(dǎo)致[78]。融冰鹽在寒冷的氣候區(qū)是一種常見的土壤污染物。盡管也有氯化鈣、碳酸鉀的使用，但氯化鈉是一種廉價的并被廣泛使用的融冰材料，用于對街道、人行道、停車場的除冰。在丹麥，高濃度的路鹽含量在距離車道2 m遠(yuǎn)的地方被發(fā)現(xiàn)，但在更遠(yuǎn)的距離很快消失[79]。當(dāng)降水豐富時，鹽并不存留在表層土，并最終滲透到地下深層土、地下水[80]。

由于農(nóng)業(yè)上的重要性，鹽脅迫已成為眾多研究的主題。盡管如此，耐鹽的生理機(jī)制是復(fù)雜多樣的，可能是多基因的表現(xiàn)形式或是其他適應(yīng)性的反應(yīng)[81]。根系生長通常沒有莖生長對鹽脅迫敏感，導(dǎo)致處于鹽脅迫的植物有更高的根莖比。然而，在景觀情況下，當(dāng)大量的融雪劑在人行道使用時，樹木根系會受到嚴(yán)重的鹽沖擊[75]。高濃度的鹽分有2個脅迫類型作用于根系。首先，土壤溶液中較低的水勢（干燥） 導(dǎo)致滲透壓力。其次，由于某種離子在土壤溶液、植物生長組織內(nèi)部的改變（毒性）導(dǎo)致的離子壓力。根系在耐鹽能力的不同，耐鹽樹種可能會選擇性地吸收離子[82]。然而，很難進(jìn)行一般性概括。例如，在柑橘屬的檸檬樹的嫁接研究中，一些砧木的生長會比其他個體更受到鹽度的影響，并且在某種情況下，生理脅迫最初由葉組織中鈉離子和氯離子的毒性水平所控制[83]。鹽度還能夠改變木本植物根系與菌根真菌的共生關(guān)系，但此時還不是很清楚[84-85]。由于耐鹽性在糧食作物中的經(jīng)濟(jì)重要性，研究立即確定了植物的耐鹽機(jī)制及其基因控制[86]。

3.3 微量元素和重金屬

許多微量元素是植物功能所必須的或是有益的，包括硼、銅、鐵、錳、鉬和鋅（必需）；氯、鎳（有時必需）；鈷、碘、鈉、硅和礬（有益）[65，87]。然而，當(dāng)所有這些元素含量太高時也會產(chǎn)生毒性[88]。重金屬經(jīng)常出現(xiàn)在城市土壤中。它們殘留在環(huán)境中，并且隨著時間的推移積累到對植物的毒性水平。除了工業(yè)，車輛交通是金屬污染的主要來源。最嚴(yán)重的污染發(fā)生在路的附近[63]，并且隨著距離的增加，污染程度下降[89-90]。盡管現(xiàn)在規(guī)定減少鉛在車輛中的使用，但它已經(jīng)存留在環(huán)境中，并可能在路邊繼續(xù)升高。來自輪胎中的鋅是與車輛交通有關(guān)的另一個主要污染物[91]。過量的微量元素或重金屬通過幾個機(jī)制引起植物毒性，包括改變膜透性、干擾代謝過程及代換必需離子[92]。在根部，金屬元素通過干擾細(xì)胞分裂和細(xì)胞伸長來阻止其生長[88]。這些對根系的消極影響可能會直接轉(zhuǎn)移到對地上部分生理機(jī)能的消極影響。例如，云杉幼苗受到汞毒性表現(xiàn)癥狀，如降低蒸騰作用、葉綠素含量，都是由于最初的根損傷[93]。已經(jīng)觀察到，當(dāng)增加鉛、鋅、錳、鎘和銅含量時，會促進(jìn)側(cè)根的形成且分布密集[94，88]。植物被金屬元素減小了根尖的頂端優(yōu)勢，從而增加了側(cè)根的生長。鉛也干擾根毛的形成。例如，歐洲山毛櫸根毛的形成在鉛含量為44 mg/kg時被強(qiáng)烈抑制，在鉛含量為283 mg/kg時完全被抑制[94]。雖然根毛形成的減少是為了吸收更少的金屬元素，但是對水分、營養(yǎng)元素的吸收同樣減少了。此外，營養(yǎng)的攝取會由于直接的離子與重金屬的競爭而進(jìn)一步減少。例如，Kahle[94]發(fā)現(xiàn)許多樹種根系暴露在重金屬時，更低的養(yǎng)分含量是由于減少了吸收，并增加了膜的外滲。因此，城市中常見的重金屬可能不僅減少了根系的拓展，而且限制了養(yǎng)分和水分的吸收。Kahle還研究了關(guān)于重金屬抑制根系生長的臨界濃度。金屬毒害作用可以被土壤中的高pH、陽離子交換量、黏土含量及有機(jī)質(zhì)緩解。這是因?yàn)檫@些條件可以降低金屬的生物利用度[94-95]。

3.4 重金屬的耐受度

不同種類和基因型植物對重金屬毒性的耐受度有所不同，并且對一種金屬的耐受并不意味著耐受所有的金屬。因?yàn)樗鼈兊膲勖鄬^長，當(dāng)生長在受到污染的土壤時，樹木會積累大量的毒性元素。此外，它們往往缺乏可以控制內(nèi)部毒性微量元素含量的草本植物所特有的形態(tài)、生理適應(yīng)[88]。重金屬在根系中的分布很可能是不均勻的。例如，Violina等[96]發(fā)現(xiàn)，鉛含量在山葡萄（Vitis spp.）細(xì)的吸收根中最高，而在老的木質(zhì)化根中相當(dāng)?shù)汀４婊钣诟缓饘俚牡貐^(qū)的樹木可能依賴于表型的可塑性，使得根系避免高污染的區(qū)域[88，97-98]。另一方面，一些種屬的耐受生態(tài)型樺木（Betula spp.）和柳樹（Salix spp.）可能會顯示多個生存策略，包括螯合肽在植物體內(nèi)固定金屬離子、快速的根周轉(zhuǎn)及金屬離子排斥[94]，從而它們就會成為金屬污染地區(qū)的優(yōu)勢種[99]。柳（Salix spp.）經(jīng)常用于對土壤的植物修復(fù)。在這些地方，根據(jù)植物積累重金屬及其他污染物的能力選擇樹種，之后進(jìn)行收獲，并且安全地處置[100]。

3.5 有機(jī)污染物和殺蟲劑

在城市環(huán)境中，有許多復(fù)雜的有機(jī)物（通常是殺蟲劑、工業(yè)混合物及次生產(chǎn)物）都是潛在的污染物，并且其中的一些會長期存留在環(huán)境中。工業(yè)有機(jī)物的毒性水平通常在有著悠久的工業(yè)活動歷史的地方受到關(guān)注，但是也可能發(fā)生在事故多發(fā)地如公路、鐵路沿線。一些殺蟲劑可能會對非目標(biāo)的土壤生物產(chǎn)生負(fù)面影響[101]，并且可能因此產(chǎn)生對根系生長的不利影響。例如，菌根對某些殺蟲劑尤其是殺真菌劑敏感。容器內(nèi)生長的鵝掌楸接種叢枝菌根真菌，與沒有施用的對照相比，施用苯菌靈殺真菌劑可減少生長量和菌根侵染[102]。

4 根系對環(huán)境的可持續(xù)性的貢獻(xiàn)

樹木根系對城市環(huán)境的土壤質(zhì)地、水文學(xué)及生物地球化學(xué)有著潛在積極的影響。更具體的說，樹木的根系能改善土壤的物理性質(zhì)；維持和促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)，固氮，從農(nóng)作物根系夠不到的下層土吸收養(yǎng)分；增加水的滲透和貯藏；降低養(yǎng)分侵蝕和淋溶損失；降低土壤酸度；提高土壤的生物活性[103]。

4.1 土壤結(jié)構(gòu)

在城市環(huán)境中，有許多因素可以導(dǎo)致土壤的退化，尤其是土壤結(jié)構(gòu)（把緊實(shí)的土壤看作滲透的障礙）。因此，樹木根系影響土壤結(jié)構(gòu)的潛力有著很大的意義。樹木根系是土壤結(jié)構(gòu)發(fā)展以及土壤形成的主要貢獻(xiàn)者。這一對根系對土壤影響新的升值重新定義和擴(kuò)大了人們根際的概念：活根與土壤直接作用的區(qū)域[104]。樹木根系對土壤結(jié)構(gòu)的貢獻(xiàn)不僅影響植物的生長，而且影響許多其他提供像緩解雨水徑流及增加透氣性的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的土壤功能[105-106]。

4.2 樹木根系促進(jìn)土壤大孔隙的形成

樹木根系通過幾個方式改進(jìn)土壤結(jié)構(gòu)。其中最重要的由植物引起土壤結(jié)構(gòu)的變化之一，就是由穿透根引起的連續(xù)大孔隙（即通道）的形成[107]。根系形成的大部分孔隙都屬于大孔隙（>30 μm）[108]。這些大孔隙促進(jìn)土壤的通氣和水分的滲透、儲存以及根系死亡后產(chǎn)生的區(qū)域。這些區(qū)域有助于土壤的碎片化，形成團(tuán)聚體，并且進(jìn)一步降低根系生長的阻力。根系通過穿過土壤基質(zhì)生長時產(chǎn)生的壓縮和剪切應(yīng)力形成大孔隙[109]。通過生長的根系對周圍土壤壓縮產(chǎn)生的徑向壓力，擴(kuò)大了現(xiàn)有的孔隙，并創(chuàng)建了新的孔隙。Bartens等[106]證明活根可以穿過緊實(shí)的土壤產(chǎn)生通道，并且極大地增加水的滲透，盡管一旦根系死亡腐爛，流量就會更大[110]。根腐爛時，組織的殘留物及共生的微生物形成的菌套的孔隙壁可以促進(jìn)水分有效的運(yùn)輸[111-112]。

4.3 樹木根系促進(jìn)土壤團(tuán)聚體的形成

團(tuán)聚體的穩(wěn)定性是土壤結(jié)構(gòu)的一個重要指標(biāo)，由土壤顆粒重排、絮凝及膠結(jié)產(chǎn)生，受到土壤有機(jī)碳、生物、離子架橋、黏土和碳酸鹽的調(diào)節(jié)[113]。根際土中團(tuán)聚體的穩(wěn)定性大于非根際土[107]，其穩(wěn)定性受到根際沉降、大量根系屬性的影響，包括根長、質(zhì)量、密度、根序分布、周轉(zhuǎn)率及菌絲生長[114]。Dorioz等[115]觀察到根系對水分的吸收促進(jìn)了黏土的重組（以導(dǎo)向和緊實(shí)的黏土顆粒描述），并且在這一環(huán)境中根分泌的黏液非常豐富。根際對土壤結(jié)構(gòu)的顯著影響是因?yàn)楦H給大量不同大小的微生物生長提供了特權(quán)場所，并且它們都以自己的方式組織材料[115]。

樹木根系能通過釋放多種對土壤顆粒有黏合作用的化合物直接增加團(tuán)聚體的形成[113]。例如，來自根尖的多聚糖能滲入周圍土壤50 μm，并使之飽和，而來自細(xì)菌的多聚糖僅能滲入土壤小于1 μm的范圍[115]。研究表明，根系分泌的聚乙醇酸通過增加土壤顆粒之間的束縛以及通過在土壤表面對水的排斥降低含水率，使得土壤穩(wěn)定[116]。樹木根系也間接地影響團(tuán)聚體的形成及其穩(wěn)定性。這是因?yàn)樗鼈兊姆置谖锸峭寥牢⑸锏氖澄飦碓矗缓笪⑸镉謺尫潘鼈冏约旱姆置谖铮暙I(xiàn)于土壤團(tuán)聚體[117]。這些分泌物也是蚯蚓的食物來源[107]，并且當(dāng)蚯蚓在土壤中穿過時會產(chǎn)生大孔隙[118]。

4.4 土壤強(qiáng)度和穩(wěn)定性

根系系統(tǒng)形成的部分的復(fù)矩陣能夠保持水土、減少侵蝕。它們都對環(huán)境的可持續(xù)性有著重要的貢獻(xiàn)。長有植物的土壤會由于蒸騰作用而干得更快。因此，土壤具有更大的剪切和抗張強(qiáng)度，并且根/土切向滑動阻力將漸漸增加[119]。由植物出現(xiàn)導(dǎo)致的較低的土壤含水量有助于土壤抵抗緊實(shí)度[120-121]。與草本植被相比，深根的木本植被更能從更深的土壤中抽出更多的水[122-124]。這深層水的吸出以及由此導(dǎo)致的干濕循環(huán)能引起土壤的皺縮和加固。

除了使土壤變得干燥，樹木根系還能通過機(jī)械加固增加土壤的穩(wěn)定性[125-129]。公路等基礎(chǔ)設(shè)施的建設(shè)改變了自然地形、地貌，往往會產(chǎn)生貧瘠、陡峭的山坡，并有滑坡的危險。樹木根系已被用來作為對邊坡加固的工具，或是單獨(dú)[130]或是與施工設(shè)計(jì)方案相結(jié)合[131]。盡管草本植被能更快地覆蓋并固定土壤，但是木本植被能提供更大的加固強(qiáng)度。一項(xiàng)關(guān)于在生長不同植物的土壤中對比它們的切向阻力的研究中，紫花苜蓿和牧草比黃松對切向阻力有著更快的影響，但是年齡較大的松樹根系明顯優(yōu)于年輕的紫花苜蓿，并且切向阻力和松樹根系的數(shù)量、直徑呈正比[125，132]。

樹木同樣在河岸的固定中扮演重要的角色[133-134]。在城市地區(qū)，暴風(fēng)雨的經(jīng)過導(dǎo)致溪流水位很大的變動。這將會導(dǎo)致河道被侵蝕且損害水質(zhì)[135]。在對長有植被的溪邊的定位研究表明，增加根的體積（直徑2～20 mm）與減少土壤侵蝕度呈正相關(guān)[129]。Wynn等[136]對比了長有草本和木本植被的河岸的根分布、根密度。調(diào)查結(jié)果表明，河岸的森林比草本提供更好的對河岸的緩沖保護(hù)。

4.5 水文學(xué)

不透水的表面、土壤緊實(shí)及暴雨溝渠阻止了暴雨在建筑環(huán)境中的擴(kuò)散滲透，降低了地下水位及河流的基本水位[137]。即使是未鋪設(shè)石磚的城市土壤也比未開發(fā)地區(qū)在很大程度上降低滲透率[138]。在植被覆蓋地區(qū)，僅有5%～15%的降水從地表流走，其余部分被蒸發(fā)掉或滲入地下；然而，城市地區(qū)60%的降水通過排水溝流出[139]。舊時的排水系統(tǒng)通常與下水道相連。當(dāng)這些排水系統(tǒng)溢出的時候，未經(jīng)處理的污物將會污染地表水。即使排水溝不與下水道相連，雨水仍然被集中，不能以分散的方式滲透，因而減少了植物和土壤對水的化學(xué)性質(zhì)的影響，且當(dāng)雨水進(jìn)入地表水時增加了溪流的溫度[137]。

城市樹木是公認(rèn)的減少城市徑流的有效工具[140-141]，但是根系特殊的作用在很大程度上未被認(rèn)識到。根系通過引導(dǎo)暴雨雨水沿著根系通道滲入土壤幫助暴風(fēng)雨的消散，并在基流中扮演主要作用[142-143]，幫助水分的滲透[105-106]，吸收水分[144-145]。此外，由樹木根系引起的液壓的升降可以幫助其他植物在干旱氣候下的生存，從而提高植物群落作為一個整體的貢獻(xiàn)[146-147]。除了對水分的升降，樹木能將水分重新分配到更深的土壤區(qū)域，可能促進(jìn)地下水的再分配[148-149]。樹木根系也可能通過它們在養(yǎng)分、碳循環(huán)和對土壤結(jié)構(gòu)的改變中的作用間接地影響水分循環(huán)。

4.6 養(yǎng)分循環(huán)

城市土壤中植物的養(yǎng)分含量可以從被阻斷的養(yǎng)分循環(huán)及擾動土引起的高度虧缺到濫用化肥及其他人為活動導(dǎo)致的富營養(yǎng)化。在過去的150多年里，從大氣中沉降的氮大大增加。這種變化引起的后果還不確定[150]。城市生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)被確認(rèn)為受納水體營養(yǎng)污染的來源[151]，尤其是氮和磷。市區(qū)和郊區(qū)流域比完全有森林覆蓋的流域有更高的氮損耗[152]。通過來自汽車發(fā)動機(jī)及寵物糞尿中含量過高的活性氮化合物的輸入，城市地區(qū)氮化物含量同樣高于周邊未受污染的地區(qū)[153]。

城市地區(qū)與其他生態(tài)系統(tǒng)相比有著非常高的反消化率，并且氮的分布受到雨水收集系統(tǒng)的影響[153]。關(guān)于城市樹木根系這樣的營養(yǎng)熱點(diǎn)的影響文獻(xiàn)很少。然而，樹木根系可以通過根周轉(zhuǎn)、根分泌及養(yǎng)分吸收來影響?zhàn)B分的供應(yīng)及有效性，從而幫助控制養(yǎng)分循環(huán)。樹木可以通過減少雨水徑流和土壤侵蝕影響?zhàn)B分的輸出；暴風(fēng)雨可能會帶走養(yǎng)分及與土壤緊密結(jié)合的載滿養(yǎng)分的沉淀物（磷）。林木可以通過生物固氮、吸取養(yǎng)分尤其是來自其他植物根區(qū)下面硝酸鹽以及減少淋溶、侵蝕過程的養(yǎng)分損失，影響根際的養(yǎng)分供應(yīng)[154-155]。根系對一系列復(fù)雜的氮轉(zhuǎn)化的影響，控制著氮在生態(tài)系統(tǒng)中的生產(chǎn)、流通及損失[156]。在一個牙買加的研究中，發(fā)現(xiàn)越靠近短枝木麻黃，N、NO3、有機(jī)質(zhì)、P、Mg、K、Ca、pH及聚乙醇酸含量增加[157]。研究人員將此歸因于與某種特殊菌根復(fù)雜的共生關(guān)系。在全球范圍內(nèi)，養(yǎng)分循環(huán)通過植物在土壤剖面內(nèi)改變養(yǎng)分的垂直分布以及在接近土壤表面時保持土壤的有效性[158]。例如，脫落的根細(xì)胞和黏液含有大量的可溶性碳和氮[159]。它們是根際動植物的能量來源，接下來根際動植物又會為植物持續(xù)地提供氮。

4.7 碳循環(huán)、土壤有機(jī)質(zhì)、固碳

城市地區(qū)是大氣中二氧化碳濃度升高的主要來源。這是因?yàn)楦吲欧偶叭剂系氖褂?，并且固碳又是最少的[137]。此外，城市中心日平均大氣二氧化碳含量超過500 mg/kg，而全球平均值為379 mg/kg[160-161]。較高濃度的二氧化碳促進(jìn)植物的生長，林木通過光合作用固定這些二氧化碳，并且通過枯落物及根輸入把碳固定到土壤中去。城市土壤有貯藏大量土壤有機(jī)碳的潛能，因此可緩解大氣中二氧化碳含量的增加[161]。土壤有機(jī)碳儲量具有高度的差異性。在0.3 m深時土壤有機(jī)碳庫含量為16～232 Mg/hm2，在1 m深時含量為15～285 Mg/hm2[161]。土壤有機(jī)碳儲量也取決于當(dāng)?shù)貧夂颉⑼恋乩眉巴寥滥纲|(zhì)。例如，美國東北部的冷濕氣侯就比干燥的貧瘠的氣候有更多的土壤有機(jī)碳的積累[162]。

城市林木根系系統(tǒng)在儲碳方面的作用受到的關(guān)注非常有限。研究主要依賴于其他生態(tài)系統(tǒng)或?qū)嶒?yàn)室研究的結(jié)果。然而，通過根系的分解所具有的儲碳潛能是相當(dāng)大的。除了故意地?fù)饺胗袡C(jī)質(zhì)外，碳從植物凋落物及含碳高的根系分泌物的分泌以及根與其共生的菌根的死亡進(jìn)入土壤（即轉(zhuǎn)化）[163-165]。有人估計(jì)植物中2%～4%的凈固碳通過根系分泌的方式直接儲存到土壤中[159]。這些碳化合物也多少以可控的方式被植物回收一點(diǎn)[165]。與一年生植物相比，林木控制著地下固碳的更大比例。有研究表明，林木的同化碳在40%～73%之間[163]。分配到細(xì)根和菌根中高達(dá)47%的碳通過根周轉(zhuǎn)的方式被固定在土壤中[166]。土壤有機(jī)碳不僅增加微生物的活性，而且微生物的出現(xiàn)發(fā)起一個增加根系分泌物的反饋系統(tǒng)[167]。因此，來自植物根系的碳對土壤微生物起到很大的控制作用，從而控制著整個土壤的健康[168]。

城市土壤往往對根系生長很不友好。移除城市用地的植被及表土，加上升高的溫度，也減少了土壤有機(jī)質(zhì)，并且因此減少了土壤微生物的數(shù)量，尤其是在新的擾動土中[38，169]。土壤微生物對林木的生長十分重要，因?yàn)樗鼈儑?yán)格地控制著養(yǎng)分循環(huán)、氮的固定、硝化作用及黏土顆粒的聚集（即土壤結(jié)構(gòu)的建立）[170]。在美國科羅拉多州的施肥和灌溉的城市地區(qū)比鄰近的沒有施肥灌溉的農(nóng)田有更高的微生物生物量[171]。Takahashi等[172]對比了不同土地利用類型（城市公園中的草地、經(jīng)營管理的林地（清除雜草和枯落物）、無管理的林地）的土壤碳含量，發(fā)現(xiàn)在0～10 cm土壤深度它們的土壤碳含量相似，但是在10～30 cm深時草地的平均碳含量高于經(jīng)營過的林地，無管理的林地的土壤碳含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他土地利用類型。

5 結(jié)語

該研究關(guān)注了在城市環(huán)境中林木根系的生態(tài)生理學(xué)以及它們是怎樣與這一受控于人類世界的相互作用。關(guān)于城市林木根系的經(jīng)營管理，有著許多未被回答的問題，但是這里的意見僅限于提供林木根系在城市根際生態(tài)學(xué)中作用的更好地理解基礎(chǔ)研究。下面是筆者建議的可能作為未來的研究領(lǐng)域。

（1）在更大根際范圍內(nèi)的生物群落。大量的證據(jù)表明，離開了更大范圍根際內(nèi)寄居的微生物，林木根系系統(tǒng)就不能被完全地理解。然而，人們對于這些群落以及它們在城市環(huán)境中是怎樣發(fā)展的卻知之甚少。在更大范圍根際內(nèi)的相互作用可能不僅影響林木的生長，而且在林木提供的某種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)中發(fā)揮一定作用，像現(xiàn)在受到高度重視的對暴風(fēng)雨的對策。

（2）土壤污染物。當(dāng)社會尋求保護(hù)日益稀少的農(nóng)田和林地，并且不再對先前開發(fā)過的土地再度開發(fā)，城市空地開發(fā)的重要性日益顯現(xiàn)。因此，從事城市林業(yè)的專業(yè)人士將越來越多地面對在承受著恢復(fù)的地區(qū)對林木的管理，如棕色地帶。盡管大量來自植物恢復(fù)及礦物污染物的關(guān)于林木根系及污染土壤的信息是有用的，但是這一工作致力于對樹木和其他植物最大化的吸收污染物，最終收獲植物，并安全的處置。關(guān)于生長的林木在污染的土壤中面臨的長期挑戰(zhàn)以及林木根系對污染的土壤的長期的反應(yīng)，我們知道得很少。

（3）氣候變化。越來越多的科學(xué)證據(jù)表明，全球溫度在升高，大氣的CO2含量在上升，從大氣中固定的碳在增加，城市熱島效應(yīng)發(fā)生在平坦地區(qū)。所有這些因素通過直接或間接地調(diào)節(jié)植物地上部分影響根系的生長。

當(dāng)人們以可持續(xù)的方式管理環(huán)境時，城市生態(tài)系統(tǒng)受到越來越多的審查。城市林木在許多層面上對城市環(huán)境發(fā)揮關(guān)鍵的作用。當(dāng)我們增加對在根際復(fù)雜過程的了解時，不僅能更好地管理風(fēng)景樹，而且可以更完全地獲益于它們在城市生態(tài)系統(tǒng)過程中的作用。

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