陳發(fā)軍等

摘 要：闡述了珙桐的生態(tài)分布，以及基礎(chǔ)理論研究及人工栽培等方面的現(xiàn)狀，并對(duì)珙桐研究中存在的問題提出了解決的方法和建議，以期為保護(hù)和開發(fā)該樹種提供參考。

關(guān)鍵詞：珙桐；瀕危；研究現(xiàn)狀；展望

中圖分類號(hào) Q949.9 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2014）07-17-03

珙桐（Davidia involucrata Baill.），又名中國(guó)鴿子樹，是第四紀(jì)冰川幸存下來的古老植物之一，屬于我國(guó)特有的珍稀瀕危植物，被譽(yù)為“活化石”、“植物界的大熊貓”，現(xiàn)為我國(guó)一級(jí)保護(hù)植物[1]，具有很高的理論與學(xué)術(shù)研究?jī)r(jià)值[2]，也具有較好的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[3]和園林綠化應(yīng)用前景[4]。但是，珙桐的自然分布區(qū)十分狹窄[5-6]，而且呈現(xiàn)為不連續(xù)的、星狀的分布[7]，再加上在自然條件下珙桐種子出苗率很低，種群更新嚴(yán)重不良[8]，逐漸面臨滅絕的危險(xiǎn)。近年來，隨著人們對(duì)珙桐認(rèn)識(shí)的深入，研究報(bào)道從宏觀到微觀領(lǐng)域也逐漸增多，本文旨在對(duì)前人的研究進(jìn)行總結(jié)和回顧，并對(duì)研究中存在的問題進(jìn)行探討，提出可行建議，以期為保護(hù)和開發(fā)利用該樹種提供參考。

1 珙桐研究現(xiàn)狀

1.1 在自然分布區(qū)域方面 “七五”期間，中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院和湖南省林業(yè)科學(xué)研究所調(diào)查發(fā)現(xiàn)珙桐的天然分布區(qū)以四川盆地西部、大小梁山和武陵山區(qū)分布最為集中，數(shù)量也最多；吳剛等也認(rèn)為，珙桐僅殘存于地形復(fù)雜的我國(guó)西南地區(qū)[9]；氣候變化對(duì)珙桐地理分布有著較大的影響，2030年適宜珙桐分布的面積將比現(xiàn)在減少約20%[10]；在當(dāng)前氣候變暖的情況下，適宜珙桐分布的范圍將縮小，新適宜分布的范圍將向西部擴(kuò)展，目前適應(yīng)分布的范圍將被碎化[11]；陳迎輝等研究了珙桐的生物生態(tài)特性，認(rèn)為其垂直分布范圍為600～3 200m[4]，李鳳華則認(rèn)為是1 300～1 700m[12]，而鐘小翠等則進(jìn)一步認(rèn)為，最適的海拔范圍為1 500～1 700m[13]?？梢?，珙桐的自然分布區(qū)主要集中于西南部1 500m左右的山地。

1.2 在自然生態(tài)方面 早期學(xué)者對(duì)珙桐群落生態(tài)學(xué)的特點(diǎn)進(jìn)行了討論，認(rèn)為群落中植物種類豐富，區(qū)系組成復(fù)雜，古老植物較多[14-15]。也有人分析了珙桐群落的多樣性，認(rèn)為整個(gè)珙桐群落具有較高的物種多樣性，尤其在海拔1 690～1 700m處最高[16-17]。珙桐群落大多數(shù)物種之間關(guān)聯(lián)程度較低，排斥性極大的樹種較少，暗示珙桐群落處于較成熟階段[18]。從珙桐種群年齡結(jié)構(gòu)來看，屬中衰類型[19]，其種群有下降的趨勢(shì)，珙桐種群中實(shí)生苗極少，表現(xiàn)出嚴(yán)重更新不良[20]。從種群分布格局來看，珙桐種群在天然群落中是典型的集群分布，個(gè)體分布極不均勻[21]；其他學(xué)者的研究也得出了類似的結(jié)論，并且認(rèn)為珙桐分布格局在一定程度上受取樣大小和海拔的影響[22]。

1.3 在其他基礎(chǔ)理論方面 珙桐種子休眠期長(zhǎng)，自然條件下萌發(fā)率低是其瀕危的重要原因[8]，其植株的生長(zhǎng)在6月份最快，8～9月停止生長(zhǎng)[24]。珙桐種子的休眠和萌發(fā)主要受ABA和GA的平衡和拮抗來調(diào)控[23]，這為人工打破種子的休眠、提高萌發(fā)率、把握人工條件下的快速生長(zhǎng)提供了理論依據(jù)。另外，離體葉片的試驗(yàn)表明，其葉可以忍耐39℃高溫脅迫2～4h，但更長(zhǎng)時(shí)間的高溫會(huì)導(dǎo)致功能受損[25]；珙桐幼苗對(duì)土壤干旱極為敏感，干旱會(huì)影響其光合作用和生長(zhǎng)發(fā)育[26]。這對(duì)解釋珙桐僅分布于相對(duì)潮濕和低溫的地區(qū)，而在廣大的平原和干旱地區(qū)不能存活起到了重要的支撐作用。

早在20世紀(jì)60年代，Schürmann等分析了珙桐花序苞片在發(fā)育成熟過程中葉綠素含量和葉綠體細(xì)微結(jié)構(gòu)的變化，解釋了花序苞片在發(fā)育過程中色彩變化的原因 [27]。近年，也有學(xué)者對(duì)珙桐樹皮和葉中的化合物進(jìn)行了分離和鑒定[28-30]。

隨著分子生物學(xué)的飛速發(fā)展，珙桐的微觀領(lǐng)域研究越來越多。Li[31]利用珙桐葉片發(fā)展出一種快速提取少量DNA的方法，解決了因大量多酚的存在而影響珙桐DNA提取的問題。其他學(xué)者在珙桐的一些特殊基因克隆、序列分析[32-33]和核型分析[34]方面做了許多研究。Qi等人研究了從光葉珙桐干種子中制備高質(zhì)量RNA的方法[35]，構(gòu)建了珙桐種子cDNA文庫[36]。季紅春等對(duì)珙桐的rbcL基因進(jìn)行了克隆與序列分析[37]，研究了珙桐不同種群的遺傳多樣性和基因結(jié)構(gòu)[38]。

1.4 在人工栽培及應(yīng)用方面 就目前看來，國(guó)內(nèi)外的科研單位和植物園采用種子育苗技術(shù)的較多[39-41]。由于珙桐的種子產(chǎn)量不高，休眠期長(zhǎng)，在自然狀態(tài)下難以萌發(fā)[42]，因此采用種子育苗所需時(shí)間周期較長(zhǎng)，再加上種源的限制，因而生產(chǎn)的幼苗十分有限，技術(shù)相對(duì)還不成熟。珙桐組織培養(yǎng)的成功報(bào)道較少[43-45]，且重復(fù)性差，離真正的規(guī)模化生產(chǎn)種苗還要做大量的研究。珙桐的扦插生根較差，甚至有學(xué)者報(bào)道，用不同激素、不同基質(zhì)處理，反復(fù)多次試驗(yàn)無一生根成苗[46]，陳坤榮[47]等的報(bào)道也僅有5%的生根率。可見珙桐屬于難扦插生根的植物，這可能是其人工育苗較難的原因之一。

2 存在問題及建議

2.1 厚基礎(chǔ)、薄應(yīng)用 目前關(guān)于珙桐的研究國(guó)內(nèi)相對(duì)較多，而國(guó)外相對(duì)較少，這可能與珙桐是中國(guó)特有的珍稀植物有關(guān)。另外，這些研究大多數(shù)集中在基礎(chǔ)理論方面，而在珙桐的栽培育苗等應(yīng)用方面，研究工作相對(duì)較薄弱。珙桐是瀕危樹種，不管從哪方面入手，最終主要是為了拯救這一珍稀物種，達(dá)到保護(hù)其種質(zhì)資源、保護(hù)物種多樣性的目的。因此，更多地開展人工育苗與種植方面的應(yīng)用研究，對(duì)保護(hù)和開發(fā)利用這一珍稀樹種十分必要。

2.2 基礎(chǔ)研究目的性不強(qiáng) 現(xiàn)有的基礎(chǔ)研究，范圍較寬廣，內(nèi)容較龐雜，但針對(duì)性不強(qiáng)。與珙桐有關(guān)的研究應(yīng)重點(diǎn)圍繞致危原因、最佳生境及規(guī)?；缟蟻?，尤其是快速的人工育苗，是規(guī)?；斯しN植的關(guān)鍵，也是今后科學(xué)研究應(yīng)加強(qiáng)的環(huán)節(jié)。

2.3 栽培實(shí)踐中地域性考慮還不夠合理 隨著人們對(duì)珙桐認(rèn)識(shí)的逐步深入，不少科研單位和個(gè)人開始投入到這一領(lǐng)域的研究之中，進(jìn)行人工栽培的嘗試也越來越多。從南到北、從東到西、從高海拔到低海拔都有。但是在科研實(shí)踐中人們不能忽視一個(gè)重要的事實(shí)，珙桐的生長(zhǎng)是有比較嚴(yán)格的地域性的，要受當(dāng)?shù)毓庹铡囟?、水分、土壤、海拔等生態(tài)因子的影響，最佳的因子組合才能有利于珙桐的生長(zhǎng)，也只有在適宜的地點(diǎn)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，成功的可能性才大。因此，研究珙桐的自然生長(zhǎng)條件，并在實(shí)驗(yàn)中自覺地模擬這些條件，才有更大的可能獲得成功。而不顧客觀條件，盲目投入人力物力，只會(huì)事倍功半。

2.4 育苗地點(diǎn)最好選擇在原生長(zhǎng)地 由于幼苗是栽培試驗(yàn)的關(guān)鍵，因此育苗具有十分重要的意義。其地點(diǎn)最好選擇在珙桐的自然生長(zhǎng)地，這樣成功的可能性更大，特別是通過種子的大規(guī)模育苗更應(yīng)如此。一旦獲得較多的幼苗，則人工種植就有了可靠的基礎(chǔ)。當(dāng)然，幼苗和幼樹的生長(zhǎng)試驗(yàn)地也可選在原生長(zhǎng)地以外的各種不同的環(huán)境中，這樣可以測(cè)出珙桐生長(zhǎng)的最優(yōu)條件和極端條件。

2.5 育苗實(shí)踐中先進(jìn)手段的運(yùn)用還不夠 在幼苗的育苗實(shí)踐中，研究人員往往更多地使用傳統(tǒng)的手段，如采用播種產(chǎn)生幼苗，或通過壓條的方法產(chǎn)生幼苗。雖然傳統(tǒng)手段有一定的可靠性，但效率往往較低，速度較慢，很難達(dá)到快速育苗的目的。因此，在可能的情況下，應(yīng)更多地使用組織培養(yǎng)或扦插等手段，雖然這些方法技術(shù)要求相對(duì)較高、難度相對(duì)較大，需要花費(fèi)更多的時(shí)間去試驗(yàn)，但一旦成功，在短期內(nèi)可迅速生產(chǎn)大量幼苗，使規(guī)?；N植成為可能，實(shí)際上是一條值得探索的途徑，是今后應(yīng)該努力的方向。

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（責(zé)編：張長(zhǎng)青）