郭紅超，嚴(yán)成，魏巖＊

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院 新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊830052；2.中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，新疆 烏魯木齊830011）

木地膚（Kochiaprostrata）為藜科（Chenopodiaceae）地膚屬（Kochia）的多年生小半灌木，廣布于歐亞大陸的干旱和半干旱地區(qū)，是中亞干旱地區(qū)適口性好、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高的牧草品種，是牛羊愛(ài)吃的飼料之一［1－2］，具有較高的耐鹽和耐旱生長(zhǎng)能力，對(duì)退化的鹽化土壤具有改良的潛力［3］。此外，木地膚還可以用作植被恢復(fù)的物種［4］。作為一種分布范圍廣泛、生態(tài)價(jià)值較高、飼用價(jià)值較好的優(yōu)良牧草，迄今為止國(guó)內(nèi)外已有很多研究，但主要集中在形態(tài)［5］、營(yíng)養(yǎng)器官的結(jié)構(gòu)［6］、生態(tài)型［4］、飼用價(jià)值［7］、種子萌發(fā)［8－10］等方面；而對(duì)其花粉活力、柱頭可授性等方面的研究相對(duì)較少。

系統(tǒng)地了解植物花的性表達(dá)特征和繁育特性，是研究植物生活史的前提，也是開(kāi)展相關(guān)研究的基礎(chǔ)［11］。適應(yīng)傳粉要求是花部進(jìn)化的根本動(dòng)力因素之一［12］。在有性生殖中，植物花的性表達(dá)特征與傳粉者行為、傳粉機(jī)制和植物適合度間有著內(nèi)在的聯(lián)系［13］，是植物在傳粉系統(tǒng)的選擇壓力下對(duì)環(huán)境適應(yīng)的進(jìn)化趨勢(shì)。研究植物花的性表達(dá)特征對(duì)于深入理解植物繁殖生物學(xué)特性以及植物物種的形成具有重要意義。本文從開(kāi)花動(dòng)態(tài)、花粉活力、柱頭可授性等角度對(duì)木地膚的開(kāi)花和性表達(dá)特征進(jìn)行研究，以揭示其繁殖生物學(xué)特性及其生態(tài)適應(yīng)對(duì)策，為新疆荒漠地區(qū)飼用半灌木良種的繁育提供理論基礎(chǔ)，為受損生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)、恢復(fù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與研究區(qū)自然概況

木地膚根粗壯，通常多分枝，具一年生短的不育枝和長(zhǎng)的生殖枝，葉互生，腋生短枝常數(shù)片集聚呈簇狀，花兩性，通常2～3朵集生于葉腋，排列在當(dāng)年生枝條上部呈穗狀花序。

研究區(qū)位于新疆烏魯木齊雅瑪里克山，地處準(zhǔn)噶爾盆地南緣，屬于低山礫質(zhì)荒漠，植被類(lèi)型為小半灌木荒漠小蓬群系，天然植被以小蓬（Nanophytonerinaceum）、散枝豬毛菜（Salsolabrachiata）、紫翅豬毛菜（Salsolaaf－finis）、木地膚為主，蓋度20%～30%。該地區(qū)屬中溫帶荒漠區(qū)，春秋季較濕潤(rùn)，夏季干旱，熱量充足，冬季漫長(zhǎng)而寒冷［14］。

1.2 研究方法

1.2.1 開(kāi)花動(dòng)態(tài)的觀(guān)察 野外觀(guān)察于2013年4月中旬—10月中旬進(jìn)行。分別在3個(gè)種群中選取10株健康、長(zhǎng)勢(shì)均勻的植株，定株觀(guān)察木地膚的開(kāi)花動(dòng)態(tài)：隨機(jī)選取10個(gè)穗狀花序，掛牌標(biāo)記。從現(xiàn)蕾開(kāi)始，每天觀(guān)察1次，直到花期結(jié)束。各花序中隨機(jī)選取5朵單花，雄蕊散粉當(dāng)天每隔0.5h觀(guān)察1次，此后每天1次，直到果實(shí)成熟。每次觀(guān)測(cè)時(shí)記錄花蕾的變化、花序內(nèi)花朵開(kāi)放的順序、花序開(kāi)放持續(xù)時(shí)間，單花花朵開(kāi)放、花被片伸展、雌雄蕊的變化。

1.2.2 花粉和胚珠比（P/O）的測(cè)定 選取將要開(kāi)放的花20朵取下花藥用1mol/L HCl水解去除藥壁制成10 mL花粉粒懸浮液，吸取5μL懸浮液用血球計(jì)數(shù)板計(jì)數(shù)花粉數(shù)，重復(fù)10次，統(tǒng)計(jì)每朵花的花粉量，因?yàn)槊慷浠▋H有1個(gè)胚珠，故其P/O值即為每朵花花粉數(shù)。依據(jù)Cruden［15］的標(biāo)準(zhǔn)，P/O為2.7～5.4時(shí)，其繁育系統(tǒng)為閉花受精；P/O為18.1～39.0時(shí)，繁育系統(tǒng)為專(zhuān)性自交；P/O為31.9～396.0時(shí)，繁育系統(tǒng)為兼性自交；P/O為244.7～2588.0時(shí)，繁育系統(tǒng)為兼性異交；P/O為2108.0～195525.0時(shí)，繁育系統(tǒng)為專(zhuān)性異交；亦即P/O值的降低代表近交程度的升高，P/O值的升高表明遠(yuǎn)交程度的上升［15］。

1.2.3 花粉活力的檢測(cè) 用MTT法測(cè)定花粉的活力和壽命［16］。具體方法是：在盛花期將當(dāng)日開(kāi)放的花朵取回，置于室內(nèi)；將散粉后不同時(shí)間（0，4，8，12，24，48，72h）花朵的花粉置于載玻片上，同時(shí)將少量新鮮花粉置于載玻片上用酒精燈加熱殺死以用作對(duì)照；將1滴MTT蔗糖溶液（100mg MTT溶解在5mL 50g/L蔗糖溶液中）滴加到花粉樣品中，充分混勻，讓其風(fēng)干后再重復(fù)置1滴MTT蔗糖溶液，干后在顯微鏡下觀(guān)察并統(tǒng)計(jì)著色花粉粒和未著色花粉粒的數(shù)目（每片花粉數(shù)＞500粒，重復(fù)10次，每次用3朵花）。若花粉變?yōu)樗{(lán)黑色則表明有活力，若變?yōu)辄S褐色或無(wú)變化則表明無(wú)活力。

1.2.4 柱頭形態(tài)特征觀(guān)察與柱頭可授性檢測(cè) 借助顯微鏡，觀(guān)察同一植株從柱頭初露至散粉后不同時(shí)間階段柱頭的形態(tài)特征。用MTT法測(cè)定柱頭的可授性［16］。具體方法是：在盛花期取柱頭初露至散粉后不同時(shí)間階段的柱頭各20個(gè)，置于凹面載玻片的凹陷處，每個(gè)樣品各加1～2滴 MTT蔗糖溶液（100mg MTT溶解在5mL 50 g/L蔗糖溶液中），充分浸透每個(gè)柱頭，約1h后觀(guān)察柱頭的顏色變化。若柱頭顏色呈深紫色，則顯示柱頭有活力，具有可授性；若柱頭顏色不變，則顯示柱頭無(wú)活力，已失去可授性。

2 結(jié)果與分析

2.1 木地膚的開(kāi)花物候與開(kāi)花動(dòng)態(tài)

觀(guān)測(cè)結(jié)果表明，研究地區(qū)的木地膚花期為5月下旬到9月上旬，始花期為5月下旬，6月初進(jìn)入盛花期，末花期8月初開(kāi)始，整個(gè)花期為89d（5月26日至8月24日）。每個(gè)穗狀花序的花朵全部開(kāi)放需60～80d，單花花期為11～13d。

木地膚穗狀花序的開(kāi)花順序?yàn)椋褐猩喜俊虏俊敳?，位于同一生殖枝中上部的花序先開(kāi)放，大約5～6d后位于同一生殖枝枝條下部的花序開(kāi)始大量開(kāi)放，最后是枝條上部的花序開(kāi)放；側(cè)枝上的花序在主枝下部開(kāi)花時(shí)開(kāi)始開(kāi)花，開(kāi)花順序?yàn)樽韵露?；?duì)于同一聚頭花序的小花而言，其開(kāi)花順序則為由內(nèi)向外開(kāi)放，即中間小花先于兩邊小花開(kāi)放。

同一枝條上的木地膚柱頭在雄蕊散粉前就已成熟并完成異花授粉，單花花期可分為雌性亞期和雄性亞期，雌性亞期為10～12d，雄性亞期為1d（圖1）。從現(xiàn)蕾到柱頭露出的時(shí)間為3～5d，柱頭露出花被片，開(kāi)花過(guò)程進(jìn)入雌性亞期；根據(jù)柱頭的形態(tài)變化可以將雌性亞期分為5個(gè)階段：柱頭露出、柱頭展開(kāi)、完全展開(kāi)、授粉、萎蔫，柱頭形狀從卷曲到伸展再到干枯萎蔫；柱頭完成授粉后，子房快速生長(zhǎng)，小花在雌性亞期末期長(zhǎng)大呈飽滿(mǎn)的橢圓球形，之后花被片開(kāi)裂，原來(lái)卷曲的雄蕊從花被片中伸展出，開(kāi)花過(guò)程進(jìn)入雄性亞期。雄蕊露出苞片時(shí)間一般在8：30－10：30，露出時(shí)間隨溫度和濕度有所變化，溫度高時(shí)時(shí)間提前，濕度大時(shí)，時(shí)間推遲；雄蕊露出1h后，花被片外翻打開(kāi)，此時(shí)有2～3個(gè)雄蕊的花絲伸直把花藥推到柱頭的外側(cè)上方，約1h后剩余的花絲也伸直，托出花藥，花藥開(kāi)裂，花粉散出。散粉持續(xù)3h左右，花藥開(kāi)裂后，殘留花藥壁不脫落，但顏色變暗褐色，散粉完畢后，花被片合攏，留有花藥殘壁的花絲合攏到花被片上方成束狀，花藥殘壁于第2天脫落，花絲于第3天脫落。野外觀(guān)察表明紅色花藥散粉時(shí)間一般比黃色花藥晚30～60min。

2.2 木地膚的花粉和胚珠比（P/O）

木地膚的P/O值見(jiàn)表1。從表1中可以看出，木地膚紅色和黃色花藥的單花花粉量為（61900±2106）～（64200±2511），兩者之間無(wú)顯著差異（t＝1.253，df＝4，P＞0.05）；木地膚胚珠數(shù)為1枚，因此，木地膚的花粉/胚珠比（P/O）為 （61900±2106）～（64200±2511）（表1）。

表1 木地膚的花粉/胚珠T(mén)able 1 Pollen－ovule ratio of K.prostrata

2.3 木地膚的花粉活力和壽命

木地膚雄蕊有紅、黃兩種顏色花藥，從表2可以看出在相同生境下，兩種顏色花藥剛散粉時(shí)（0h）花粉活力最高，達(dá)80%以上，72h后絕大部分花粉失去活力。相同生境下，不同顏色花藥的花粉壽命有明顯不同。黃花藥和紅花藥的花粉活力在剛散粉時(shí)（0h）無(wú)差異（t＝0.293，df＝8，P＞0.05），黃花藥的花粉活力在雄蕊散粉8h內(nèi)維持在60%以上，之后迅速降低至10%以下，即花粉壽命約為8h；紅花藥花粉活力在雄蕊散粉后逐漸降低，散粉4h內(nèi)維持在65%以上，之后快速下降，8h后已下降到30%左右，花粉壽命約為4h。

表2 木地膚的花粉活力Table 2 Pollen viability of K.prostrata %

2.4 柱頭的形態(tài)特征及其可授性

木地膚有紅黃兩種顏色柱頭，每種柱頭在雄性亞期又有紅黃兩種顏色的花藥，因此木地膚的花有4種不同的柱頭花藥組合類(lèi)型，但以黃柱頭/黃花藥，黃柱頭/紅花藥居多。

木地膚開(kāi)花時(shí)柱頭先從未展開(kāi)的花被片中間伸出，此時(shí)柱頭呈抱合球狀，呈黃紅色和嫩黃色，經(jīng)檢測(cè)有弱可授性（表3）；6～7d后柱頭逐漸展開(kāi)，呈淺紅色或黃色，顯微鏡下觀(guān)察柱頭乳突細(xì)胞明顯生長(zhǎng)，有分支出現(xiàn)，可以捕捉到花粉粒，可授性較強(qiáng)，可以進(jìn)行授粉；再經(jīng)過(guò)2～3d，柱頭進(jìn)入完全伸展期，此時(shí)的柱頭呈雙叉天線(xiàn)狀，顏色為紫紅色或黃色，柱頭表面的乳突細(xì)胞最長(zhǎng)，透明有活力（圖2），經(jīng)檢測(cè)，此時(shí)的柱頭可授性也最強(qiáng)，表現(xiàn)為剛加入MTT蔗糖溶液，柱頭就變?yōu)樽虾谏?，柱頭進(jìn)入最佳授粉期；木地膚紅色和黃色柱頭的柱頭可授性變化趨勢(shì)是一致的，均在柱頭露出6～7d后有較強(qiáng)的可授性；8～10d后可授性最強(qiáng)，柱頭進(jìn)入最佳授粉期，柱頭顏色也變深；10～12d后，柱頭完成授粉，乳突細(xì)胞失活脫水，柱頭萎縮干枯，顏色變暗，逐漸喪失可授性；雄蕊傳粉當(dāng)天，花藥散粉后，隨著花被片的閉合，花柱枯萎，柱頭可授性迅速喪失（表3）。值得注意的是，在雄蕊散粉前沒(méi)有進(jìn)行授粉的柱頭一直保持強(qiáng)可授性，直到雄蕊散粉后花被片閉合時(shí)隨花絲一起枯萎。

3 討論

植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中產(chǎn)生了各種花的發(fā)育機(jī)制以促進(jìn)異交，并使自交以及雌雄功能之間的相互干擾維系在最低限度。同時(shí)，雌雄蕊產(chǎn)生了許多適應(yīng)環(huán)境的機(jī)制，這些機(jī)制與雌雄功能、花被發(fā)育及環(huán)境之間是相互適應(yīng)的［17－20］。

表3 木地膚兩種顏色柱頭的可授性及其形態(tài)特征Table 3 Stigma receptivity and its morphology of the stigma of different colors of K.prostrata

圖1 木地膚開(kāi)花進(jìn)程組圖（以黃柱頭/紅花藥為例）Fig.1 Pictures of the flowering course of K.prostrata （The yellow stigma/red anther as an example）

圖2 開(kāi)花過(guò)程中柱頭細(xì)胞及柱頭的形態(tài)和顏色變化（紅柱頭）Fig.2 Changes in the shape and color of stigmas in the process of flowering（Red stigma）

Knuth［21］首次提出了雌雄異熟現(xiàn)象。按照兩性功能出現(xiàn)的時(shí)間順序雌雄異熟可分為雌性先熟（protogyny）和雄性先熟（protandry），但是雌性先熟在促進(jìn)異交方面更為有效，因?yàn)榇菩韵仁熘参锏闹^成熟先于花藥，可以?xún)?yōu)先接受異株植物花粉實(shí)現(xiàn)異交［22］。目前，發(fā)現(xiàn)在毛茛科、莎草科、木蘭科、十字花科、車(chē)前科、?？啤⒄量?、睡蓮科和玄參科等均存在雌性先熟現(xiàn)象［23－24］。風(fēng)媒傳粉的植物大多存在雌性先熟現(xiàn)象［22，25］。Bertin和 Newman［24］調(diào)查發(fā)現(xiàn)，88.5%的風(fēng)媒植物是雌性先熟，而其他傳粉方式的植物中只有34.8%具有雌性先熟。木地膚為小半灌木，屬風(fēng)媒花植物，具有一系列適應(yīng)風(fēng)媒傳粉的生物學(xué)特征：花兩性，小型，不鮮艷，無(wú)花冠；具大量的花粉，P/O值大；柱頭呈雙叉狀，上有乳突細(xì)胞，便于捕捉花粉。木地膚在開(kāi)花過(guò)程中具有雌性先熟的重要特征，柱頭在剛露出苞片時(shí)就具有可授性，隨著柱頭不斷長(zhǎng)大變化，柱頭可授性漸強(qiáng)，柱頭可授期10～12d，最佳可授期3～4d，絕大部分柱頭在這一期間完成異花授粉過(guò)程，授粉完成后，同一枝條上的雄蕊才露出花被片，花藥裂開(kāi)，并在一天內(nèi)完成散粉過(guò)程。腎葉臭菘（Symplocarpusrenifolius）是具有雌性先熟的物種，單花花期為23.8d，其中雌性階段為9.2d，占開(kāi)花時(shí)間的38.7%，較長(zhǎng)的雌性階段為該物種增加異交機(jī)率提供了保證［26］。木地膚的單花花期為11～13d，其中雌性階段為10～12d，占開(kāi)花時(shí)間的92.3%，所以，木地膚存在的雌性先熟機(jī)制可以為異交的繁育系統(tǒng)提供良好的保證。

花粉保持生活力時(shí)間的長(zhǎng)短，一方面由遺傳基因所決定，另一方面也受環(huán)境因素的影響［27］，如茄（Solanum melongena）的花粉在夏季只能存活1d，在冬季則能維持3d；海棗（Phoenixdactylifera）的花粉活力可維持?jǐn)?shù)月至1年，是花粉壽命最長(zhǎng)的植物［28］，刺五加（Acanthopanaxsenticosus）長(zhǎng)花絲植株的花粉活力比中花絲植株高，花粉活力及其下降快慢隨生境不同而有所差異［29］。本研究中，觀(guān)察到木地膚雄蕊在種群內(nèi)有分化現(xiàn)象，有紅、黃兩種顏色的花藥。兩種花藥的花粉活力在雄蕊散粉之初都較高（＞80%），黃花藥能持續(xù)8h之后迅速降低，紅花藥比黃花藥晚開(kāi)裂30～60min，只能維持4h，4h后花粉活力降到30%。植物花粉釋放和傳粉過(guò)程具有高度專(zhuān)一化和苛刻性［30］。短暫的花粉壽命使得木地膚必須具有高效的傳粉機(jī)制、大量的花粉，以及多樣化的傳粉媒介才能保證傳粉成功。木地膚兩種顏色花藥的高花粉活力以及開(kāi)裂時(shí)間的分化一定意義上延長(zhǎng)了花粉壽命，降低了雄性競(jìng)爭(zhēng)，促進(jìn)了花粉的輸出和成功授粉率，是木地膚對(duì)惡劣環(huán)境的一種適應(yīng)機(jī)制。

柱頭可授性是有性生殖中最主要的環(huán)節(jié)之一，其可授期的長(zhǎng)短直接影響花的授粉［31］。不同植物的柱頭可授期所持續(xù)的時(shí)間從幾小時(shí)到十幾天不等，單花期的長(zhǎng)短、開(kāi)花后的天數(shù)、1d內(nèi)的不同時(shí)辰以及柱頭分泌物的有無(wú)等對(duì)其均有影響。如多枝檉柳（Tamarixramosissima）柱頭在花開(kāi)放之前就已具有較強(qiáng)可授性，開(kāi)花散粉時(shí)到開(kāi)花后約4h可授性最強(qiáng)［32］，冷蒿（Artemisiafrigida）的柱頭保持活力在6d左右，并以開(kāi)花后第23天的活力達(dá)到最高［33］。另外，柱頭的可授性與其形態(tài)特征之間也有密切的對(duì)應(yīng)關(guān)系［34］。木地膚柱頭有黃紅兩種顏色，但柱頭可授性無(wú)差異。柱頭可授期持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)達(dá)11～13d，最佳可授期長(zhǎng)3～4d，柱頭授粉后，柱頭萎蔫，柱頭乳突細(xì)胞失活，顏色變暗，兩種柱頭的顏色變化和柱頭可授性都有一定的相關(guān)性：隨著開(kāi)花傳粉過(guò)程，柱頭顏色從淺到深再到暗黑，柱頭可授性也相應(yīng)從弱到強(qiáng)再到喪失。需要注意的是，雄蕊散粉當(dāng)天個(gè)別未完成授粉的柱頭仍保持強(qiáng)可授性，直到雄蕊散粉結(jié)束。這從一定意義上延長(zhǎng)了柱頭可授期的長(zhǎng)度，更重要的是和自花散粉發(fā)生短暫重疊，時(shí)間上具備了自交的可能，是否存在延遲自交現(xiàn)象還需要通過(guò)人工套袋授粉實(shí)驗(yàn)和分子標(biāo)記進(jìn)一步證明。

Cruden［15］認(rèn)為P/O值是兩性花植物中表示性比的有效方法，能較好地反映繁育系統(tǒng)的基本類(lèi)型。木地膚的P/O值為61900～64200，依據(jù)Cruden［15］的評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)，其交配方式應(yīng)屬專(zhuān)性異交。一定的傳粉效率是風(fēng)媒植物種群進(jìn)行有效繁殖的關(guān)鍵。在不利的傳粉環(huán)境條件下，保障有性繁殖的資源投入，才能保障種群在惡劣環(huán)境中的遺傳變異性和進(jìn)化適應(yīng)潛力［35］。從木地膚的性表達(dá)特征看，較高的P/O值、高花粉活力、長(zhǎng)時(shí)間的柱頭可授期以及雌性先熟特征為異花授粉提供了有力保障，使其在氣候惡劣的準(zhǔn)噶爾荒漠環(huán)境中有足夠的花粉來(lái)進(jìn)行有效傳粉，是木地膚適應(yīng)荒漠環(huán)境保證其生殖成功的有效對(duì)策。

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