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甘蔗健康種苗繁育技術研究進展

2014-04-09 12:08:50梁永檢張小秋楊柳2楊麗濤2李楊瑞
生物技術通報 2014年11期
關鍵詞:種莖種苗甘蔗

梁永檢張小秋楊柳,2楊麗濤,2李楊瑞,2

(1. 廣西大學農學院 亞熱帶農業(yè)生物資源保護與利用國家重點實驗室,南寧 530005;2.中國農業(yè)科學院甘蔗研究中心 農業(yè)部廣西甘蔗生物技術與遺傳改良重點實驗室 廣西作物遺傳改良生物技術重點實驗室 廣西甘蔗遺傳改良重點實驗室,南寧 530007)

甘蔗健康種苗繁育技術研究進展

梁永檢1張小秋1楊柳1,2楊麗濤1,2李楊瑞1,2

(1. 廣西大學農學院 亞熱帶農業(yè)生物資源保護與利用國家重點實驗室,南寧 530005;2.中國農業(yè)科學院甘蔗研究中心 農業(yè)部廣西甘蔗生物技術與遺傳改良重點實驗室 廣西作物遺傳改良生物技術重點實驗室 廣西甘蔗遺傳改良重點實驗室,南寧 530007)

甘蔗健康種苗系指通過種莖溫湯處理或腋芽莖尖培養(yǎng)等方法脫去甘蔗體內病菌的腋芽試管苗或種莖及其無性繁殖種莖苗,以及在不同隔離條件下逐代繁育并符合標準的原原種、原種和生產用甘蔗種苗。在生產甘蔗健康種苗過程中,利用間歇浸沒式生物反應器(TIBs)進行甘蔗健康種苗的快繁,提高了增殖系數,降低了工作量?!案收峤】捣N子”的新技術,大大減少了甘蔗種植的用種量,并有利于機械化操作,降低了甘蔗種植成本。

甘蔗 健康種苗 間歇浸沒式生物反應器(TIBs) 健康種子

1902 年,德國植物學家哈伯蘭特預言植物體內任何一個細胞,在一定條件下都有長成完整個體的潛在能力,這種潛在能力就叫植物細胞的“全能性”[1]。在該學說提出30多年后,美國的懷特于1937年提出在自然環(huán)境下植物的全能性處于被抑制狀態(tài),但是在一定的環(huán)境下,其細胞全能性必將通過脫分化和再分化這兩個過程重新表現出來。于是他利用酵母提取物、無機鹽及糖類配制成懷特培養(yǎng)基,并用來培養(yǎng)番茄根尖,經過一段時間培養(yǎng)后,發(fā)現在切口處分化出一團無色透明的新細胞,并把這團新細胞命名為愈傷組織[2]。到1948 年,美國科學家和我國植物生理學家崔徵合作,利用不同比

例和種類的植物激素處理離體的煙草莖段和髓,并最終獲得再生的煙草植株。至此,經過無數科學家?guī)资甑牟粩嘣囼?,植物細胞的全能性得到了充分論證,建立在此基礎上的植物組織培養(yǎng)技術也得到迅速發(fā)展[3]。目前植物組織培養(yǎng)技術已被廣泛應用于多倍體育種、加倍單倍體育種、植物基因工程育種、珍貴物種快速繁殖、遠緣雜交育種和無性變異系創(chuàng)制等眾多領域[4]。甘蔗組織培養(yǎng)技術的研究最初是為了輔助生理研究,1961年Nickel以H50-7209的莖尖薄壁組織為材料,經過一段時間培養(yǎng),首次獲得甘蔗愈傷組織。為了獲得抗斐濟病亞無性系,Heinz、Barba和Nickel于1969年利用經脫分化的甘蔗愈傷組織進行再分化,最終得到完整的甘蔗植株[5]。甘蔗因此成為第一種利用植物組織培養(yǎng)成功的禾本科植物[6]。甘蔗作為世界上最重要的糖料作物,每年產量都維持在10.6億 t左右,預計2013年達到13.8億t[7]。全世界,70%的食糖由蔗糖產生,而在中國,甘蔗糖產量占全國食糖量的90%以上[8]。植物組織培養(yǎng)技術在甘蔗生產和發(fā)展中的應用起到顯著的促進作用。

1 植物組織培養(yǎng)技術在甘蔗健康種苗生產中的應用

甘蔗作為一種一年生或多年生、宿根性、熱帶和亞熱帶、無性繁殖的C4草本作物,經過多年連作之后,由于人為管理不當以及植株自身的變異,甘蔗種性極易出現退化。此外,甘蔗生產過程中容易受到黃葉病、花葉病、宿根矮化病、黑穗病、鳳梨病、赤斑病、赤腐病、褐條病和線蟲病等病害的侵染。而在這些病害中,對花葉病、宿根矮化病等病害的防治目前還沒有找到較好的方法,只有采用無毒健康種苗才是防治這些病害最有效的措施[8]。在20世紀70年代末,甘蔗種植大國古巴、巴西等開始研究甘蔗健康種苗,到了80年代中期,健康種苗的生產已獲得成功,并逐步在全國各蔗區(qū)推廣使用[9]。目前古巴、巴西等國家90%以上的蔗區(qū)采用健康、無毒化的蔗種。為了進一步推廣甘蔗健康種苗,巴西還通過政府立法,在全國建立甘蔗脫毒健康種苗生產繁殖體系,要求生產上用的種苗必須是經過脫毒的健康種苗,蔗農不能隨便自留蔗種,每個糖廠都必須建有自己的健康種苗生產基地[10]。

在古巴,甘蔗健康種苗的供應都有相應的種子生產及供應鏈,并以立法的形式確定下來:原種(古巴甘蔗研究所)—基礎種莖(省級甘蔗站,全國有13個甘蔗種子生產基地)—注冊種子(每個糖廠一個生產基地,全國共152個)—合格種莖(每個生產聯(lián)合體一個生產基地,全國共1 200個)—供應蔗區(qū)生產用種。

亞太地區(qū)的甘蔗種植大國泰國、澳大利亞、印度、越南、菲律賓、巴基斯坦等國家的大型糖廠及糖業(yè)公司都已經利用甘蔗健康種苗技術進行甘蔗種植生產,其中在印度已經有20多個甘蔗品種利用熱處理結合莖尖離體培養(yǎng)進行商業(yè)化的生產,最主要的應用品種為Co系列,主要去除的病原為宿根矮化病、花葉病和黃葉?。?1]。

目前,甘蔗健康種苗主要是利用甘蔗愈傷組織培養(yǎng)和莖尖培養(yǎng)這兩種方式獲得,培養(yǎng)方式是常規(guī)的植物組織培養(yǎng)技術,也就是植物既靠培養(yǎng)基中的養(yǎng)分又靠人工光照維持生長,同時進行異養(yǎng)和自養(yǎng)生長。Irvincje和Bcndagat[12]利用甘蔗的頂端分生組織研究時發(fā)現,甘蔗經過脫毒后,甘蔗體內的宿根矮化病、褐條病、白條病和花葉病已經消除。許莉萍等[13,14]利用莖尖組織培養(yǎng)和愈傷組織培養(yǎng)去除甘蔗花葉病毒,發(fā)現用心葉愈傷組織培養(yǎng)脫毒效果顯著,但是產生的后代變異較高,而利用莖尖組織培養(yǎng)的脫毒效果雖然較差,但后代的遺傳穩(wěn)定性高。巴西李增生(Lee T.S.G.)博士[15]研究結果表明,利用甘蔗莖尖培養(yǎng)技術結合熱處理,可以把蔗株上的宿根矮化病、花葉病等用常規(guī)方法難以防治的病害根除,生產健康種苗。目前這一脫毒健康種苗生產技術已在生產上廣泛推廣應用,脫毒健康種苗的使用與傳統(tǒng)種莖種植相比,甘蔗增產達20%-40%,在巴西個別蔗區(qū)增產達60%,蔗糖分提高0.5%以上(絕對值)。

在中國,廣西甘蔗研究所自20世紀80年代初開始對甘蔗組織培養(yǎng)工廠化育苗技術進行研究,并實現產業(yè)化、規(guī)?;?,促進優(yōu)良甘蔗新品種桂糖11號迅速大面積推廣應用。1998年開始以桂糖11號、拔地拉(黑皮果蔗Badila)、粵糖63/237等品種為供體,主要開展莖尖離體培養(yǎng)結合熱處理來獲得甘蔗

健康種苗的研究。先后得到巴西李增生博士和古巴Iqnacio博士的指導,并取得了突破性的進展,現已形成規(guī)模化、產業(yè)化生產[16]。試驗結果證明,健康種苗種植的蔗莖產量比非健康種苗種植的顯著增產,增產的幅度因品種、試驗時間、方法不同而異,平均增幅達20%以上,脫毒處理的甘蔗在株高、生長速度、產量、質量、分蘗率等方面均優(yōu)于未脫毒處理的。根據象州縣馬坪鄉(xiāng)示范點現場驗收結果,新臺糖22號脫毒健康種苗田理論90 t/hm2,比未脫毒種苗田(54 t/hm2)增產42.9%[17]。一般而言,脫毒苗與常規(guī)苗相比,糖料蔗蔗莖增加15.1%-52.1%、蔗糖分提高0.12%-1.71%(絕對值)。據測算,在投入成本不變的情況下,種植甘蔗脫毒健康種苗可為蔗農增收3 000 元/hm2,增產增收效果十分顯著。從2007年開始,在廣西農業(yè)科學院的主持下,廣西在甘蔗生產中大規(guī)模應用甘蔗健康種苗,取得了良好的效果。廣西農業(yè)科學院甘蔗研究所利用莖尖離體培養(yǎng)結合熱處理技術為蔗區(qū)生產甘蔗健康種苗1 000萬苗/年以上,并建立了比較完善的檢測技術體系。

2 間歇浸沒式生物反應器(TIBs)在甘蔗健康種苗中的應用

甘蔗組織培養(yǎng)是一種高效繁殖技術,可加速甘蔗良種的快速繁殖,解決甘蔗因用種量大而消耗大量原料蔗的問題。近些年來國內外又將組織培養(yǎng)作為一種有效的脫毒技術,為甘蔗組織培養(yǎng)開辟了一個新內容。通過莖尖組織培養(yǎng)與愈傷組織培養(yǎng)獲得甘蔗健康種苗,可以有效地消除甘蔗花葉病和宿根矮化病,有利于提高甘蔗單產和蔗糖分。但用傳統(tǒng)的方法進行甘蔗組織培養(yǎng)快繁也存在著污染率高、植株生長不良、生長緩慢、生根率低、馴化期死亡率高、繼代培養(yǎng)時需要大量勞力等缺點[18]。所以,目前在傳統(tǒng)技術的基礎上進行自動化、高效率增殖、低成本的生產成為甘蔗組織培養(yǎng)快繁研究的熱點。

間歇浸沒式生物反應器(TIBs)是近20年來國際上新研究開發(fā)的一種用于植物組織培養(yǎng)和植物次生代謝產物生產研究的培養(yǎng)系統(tǒng)[19]。它利用空氣壓力定時控制瓶內的液體培養(yǎng)基在兩個容器內相互流動,培養(yǎng)物間歇性地浸泡在培養(yǎng)基內,并可以通過控制溫度、光照,通入CO2部分代替蔗糖作為碳源等模擬環(huán)境條件,增強組培苗自身的光合作用能力,讓組培苗從異養(yǎng)發(fā)展到自養(yǎng),增強組培苗的自養(yǎng)能力,使其對外界環(huán)境適應能力增強[20-22]。與傳統(tǒng)的培養(yǎng)方式相比,它具有自動化程度高、減少培養(yǎng)基配置和組培苗轉接等程序、節(jié)省人力物力、繁殖系數高等優(yōu)點[23,24]。Lorenzo等[25]報道,利用TIBs進行甘蔗組培快繁,一代增殖可以達到40倍以上,而且在田間的生長情況也比傳統(tǒng)方法獲得的組培苗適應性要好;低濃度(0.5 mg/L)的GA3在TIBs中甘蔗培養(yǎng)的過程中有明顯提高組培苗株高的能力,50 mL 培養(yǎng)基每株苗的接種密度對組培苗的增殖和生長最為有利;多效唑(PP333)可以促進組培苗的增殖,但濃度過高對組培苗生長不利,濃度超過1.0 mg/L時,組培苗較細弱。同時,甘蔗在TIBs中培養(yǎng)的過程中產生的多酚類物質對組培苗的生長有一定的促進作用,且此類多酚類物質在誘導番茄抗青枯病上有一定的積極作用[26]。Mordocco等[27]研究發(fā)現,利用澳大利亞的幾個不同甘蔗品種在不同生物反應器進行試驗比較,其中利用TIBs的甘蔗組培苗一代增殖率也都超過20倍。國內只有廣西農業(yè)科學院率先從古巴甘蔗研究所引進TIBs技術,開展甘蔗組織培養(yǎng)和甘蔗次生代謝物質研究的工作,并建立了甘蔗品種ROC22和果蔗品種Badila組培快繁的技術體系,且兩個品種在TIBs中培養(yǎng)條件的系統(tǒng)參數差異不大[28,29]。劉麗敏等[30]報道,利用間歇浸沒式生物反應器培養(yǎng)ROC16時,經過一段時間的培養(yǎng)后組培苗的增殖率達40%,在2.5 L容器內組培苗的平均株數達到600-800株,且苗的質量比傳統(tǒng)方式培養(yǎng)的優(yōu)質,增殖率還有進一步提高的空間。

利用間歇浸沒式生物反應器進行甘蔗莖尖脫毒健康種苗快繁技術的研究剛剛起步,對設計合適的容器、挑選健壯的接種起始材料、配置適量體積的培養(yǎng)液與適宜的接種數量、培養(yǎng)基成分等因素的研究還不夠透徹,且污染問題和褐化問題也沒有完全解決,需要進一步深入研究[31]。

3 “甘蔗健康種子”技術在甘蔗健康種苗繁育中的應用

健康種苗從室內組培苗到大田種植需要經過一級苗圃、二級苗圃、一級種莖和二級種莖的種植管

理階段,經過這些階段的培養(yǎng)之后才能恢復自身的種性,而不是直接將健康種苗種植于大田。在推廣應用的過程中,由于一級種莖種性恢復不完全,雖然分蘗數量較多,但種莖較細,產量較低,所以容易給蔗農形成一種誤區(qū),認為甘蔗健康種苗產量太低,沒有種植價值。這無形中增加了農民接受健康種苗的難度,從而加大了健康種苗推廣的難度。其次,由于健康種苗需要幾個種植管理階段,而農民的種植管理水平有限,也是阻礙健康種苗推廣的另一個難題。而二級種莖無論是從產量上還是蔗糖分含量上都可以達到生產種植的要求,且有超過常規(guī)種莖的能力。所以如何充分地發(fā)揮健康種苗的優(yōu)勢,提高蔗農對甘蔗健康種苗認可度是甘蔗健康種苗發(fā)展中急需解決的問題。

“甘蔗健康種子”技術是利用進行包衣處理后的甘蔗健康種苗一代種莖單芽進行甘蔗種植的新技術。它利用甘蔗健康種苗的一代種莖單芽,直徑為1 cm,長度為4 cm,利用殺蟲劑和保護膜進行包衣后,形成類似于可以機械種植的玉米包衣種子的“甘蔗健康種子”。

“甘蔗健康種子”的技術有以下優(yōu)點:

(1)下種量大大減少。傳統(tǒng)的甘蔗種植一般為40 cm一個雙芽段,每公頃的下種量大約為12 t,而“甘蔗健康種子”是用長度4 cm左右的單芽莖段進行種植,每公頃的下種量大約為2 t,用種量僅為傳統(tǒng)種植方式的16.7%[32-35]。(2)提高出芽率和降低勞動力成本。傳統(tǒng)種植方式,在灌溉的條件下,出芽率僅為50%,而利用“甘蔗健康種子”技術,出芽率達到70%,有效降低了用種量。在巴西,用“甘蔗健康種子”技術種植,僅需10位員工就能完成35 hm2的種植任務,相同時間內減少了25位員工的用工量。(3)降低大型種植機械對土壤的擠壓,提高甘蔗產量。傳統(tǒng)的甘蔗種植機械重量有7 t,而“甘蔗健康種子”播種機重量才3 t,在種植過程中,“甘蔗健康種子”播種機對土地的擠壓輕很多,增加甘蔗有效莖,提高甘蔗產量10%-15%[34,35]。(4)有效減少甘蔗種苗受到機械傷害的幾率。傳統(tǒng)的機械種植甘蔗是邊切邊種,甘蔗之間的擠壓率大,磨壞種芽。利用“甘蔗健康種子”機械種植,蔗種之間的擠壓比較小,可提前用切芽機切好蔗種,然后再用播種機進行播種。(5)降低甘蔗病蟲害?!案收峤】捣N子”利用具有殺蟲、殺菌和保水等作用的種衣劑進行包衣,提高了甘蔗的抗蟲、抗病害能力。該技術是由巴西的Bunge糖業(yè)公司于2004年開始與Syngenta公司合作研發(fā),當年利用“甘蔗健康種子”技術種植的甘蔗達到200 hm2,并于2011年進行商業(yè)化生產[34,35]。而巴西的另一家糖廠Guaira計劃在2014年之前利用“甘蔗健康種子”技術種植甘蔗4 500 hm2。據報道,Syngenta公司已經和巴西的各大糖廠簽訂金額為4-5億美元的合同,進行“甘蔗健康種子”技術推廣計劃[35]。

在哥倫比亞甘蔗研究中心,“甘蔗健康種子”技術被用來進行優(yōu)良品種的快速繁殖。其具體操作過程為:機械取芽點,利用旋轉式空心鉆孔機在芽點部位進行打孔,打孔直徑在1 cm左右;取該芽點進行營養(yǎng)缽種植,40 d后該植株可生長至20-30 mm,即可移栽大田。

4 展望

近年來,甘蔗莖尖脫毒健康種苗技術健康技術得到不斷的發(fā)展和完善,已經在世界主要的甘蔗種植國家得到普遍的應用。由于成本較高、勞動密集等原因,甘蔗健康種苗的傳統(tǒng)商業(yè)生產方法尚無法滿足甘蔗種植業(yè)的需求。大規(guī)模利用TIB系統(tǒng)開展甘蔗健康種苗的快速繁殖和生產,有望成為甘蔗種植產業(yè)和蔗糖產業(yè)的理想選擇。

甘蔗“健康種子”是Syngenta公司近年在巴西率先研發(fā)的新技術,節(jié)約蔗種,易于機械化操作,省工省力,降低生產成本,增加原料蔗產量,目前已在大面積示范推廣,哥倫比亞、印度也在推廣。

我國甘蔗種植面積大約為1.38×106hm2,而廣西的甘蔗種植面積為9.6×105hm2,而每年的新植蔗面積約為2.4×105hm2,目前,全國甘蔗的種植方式為傳統(tǒng)的種莖種植,如果采用甘蔗健康種子技術進行種植,每年可以節(jié)省甘蔗用用量約3×106t,可生產食糖約4×105t,而機械化播種種植的方式,將會大大減少甘蔗種植所需的甘蔗種莖和種植所需的勞動成本,有效地增加甘蔗產量和蔗糖產量,從而有效地降低甘蔗生產成本。廣西農業(yè)科學院和廣西大學已開展這方面的合作攻關,并已取得顯著進展,

開始在大田示范應用。可以預見,甘蔗“健康種子”技術在我國廣泛應用后,將大大解決我國甘蔗種植勞力缺乏、病蟲害發(fā)生嚴重等問題,因而具有廣闊的應用前景。

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(責任編輯 李楠)

Research Progress in Breeding Technique of Sugarcane Healthy Seedlings or Seedcanes

Liang Yongjian1Zhang Xiaoqiu1Yang Liu1,2Yang Litao1,2Li Yangrui1,2
(1. College of Agriculture,Guangxi University,State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-Bioresources,Nanning 530005;2. Sugarcane Research Center,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Key Laboratory of Sugarcane Biotechnology and Genetic Improvement(Guangxi),Ministry of Agriculture,Guangxi Academy of Agricultural Sciences,Guangxi Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement,Nanning 530007)

Sugarcane healthy seedlings or seedcanes are those sterilized by hot water treatment or axillary shoot tip culture, including axillary plantlets, asexual seedcanes for propagation or commercial production, which are produced under strict isolation conditions and meet certain criteria. In recent years, a temporary immersion bioreactors system(TIBs)has been developed and applied, which speeds up the multiplication of the healthy seedlings, improves the multiplication coefficient, and reduces the labor requirement. More recently, a new technique so-called ‘Plene’ has been developed, which substantially reduces the seedcane rate, and is good for mechanical operation so reducing the planting cost.

Sugarcane Healthy seedlings Temporary immersion bioreactor system(TIBs) Plene

2014-07-18

廣西自然科學基金項目(2012jjBA30008),廣西科學研究與技術開發(fā)計劃項目(桂科攻1222009-1B),廣西自然科學基金團隊項目(2011GXNSFF018002),“廣西八桂學者”工程專項經費,廣西農科院基本業(yè)務專項(桂農科2012YZ14),廣西科學研究與技術開發(fā)計劃項目(桂科攻1222009-1B)

梁永檢,男,碩士研究生,研究方向:植物分子生物學;E-mail:yongjianliang_605@163.com

楊麗濤,教授,研究方向:甘蔗生理生化及分子生物學,E-mail:liyr@gxu.edu.cn;楊柳,副研究員,研究方向:甘蔗,E-mail:yangliutibs@126.com

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