廖敦平， 雍太文， 劉小明， 楊 峰， 蘇本營， 楊文鈺

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 四川成都 611130)

旱地新三熟“麥-玉-豆”模式作為西南地區(qū)新型種植模式[1-2]，與傳統(tǒng)的“麥-玉-薯”模式相比能更好地利用氮素，提高群體產(chǎn)量，具有明顯的增產(chǎn)節(jié)肥優(yōu)勢(shì)[3-5]。前人對(duì)間套作增產(chǎn)機(jī)理的研究主要集中在作物地上部光、 熱資源的分配和利用方面[6-9]。隨著根際研究方法的改進(jìn)，關(guān)于作物地下部種間互作關(guān)系、 根際效應(yīng)及根系分布規(guī)律的研究越來越多。由于根系空間分布的異質(zhì)性和根系間的交互作用導(dǎo)致根系生長狀況發(fā)生改變，影響作物氮素的吸收與轉(zhuǎn)移，進(jìn)而影響作物的養(yǎng)分利用和產(chǎn)量[10-12]。葉優(yōu)良等[13]探討了小麥/玉米間作中根系互作對(duì)作物氮素吸收的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不分隔處理的作物吸氮量高于分隔處理的。雍太文等[2-5]研究了小麥-玉米-大豆與小麥-玉米-甘薯兩種套作體系的氮素吸收利用，結(jié)果表明，兩種體系下不分隔的生物產(chǎn)量與吸氮量均高于完全分隔的，并且利用15N標(biāo)記方法發(fā)現(xiàn)，大豆的15N向玉米轉(zhuǎn)移，玉米與甘薯之間的15N從玉米向甘薯轉(zhuǎn)移，表明玉米-大豆套作體系具有明顯的節(jié)氮效應(yīng)[6]。Xiao等[14]用同樣的方法證明了蠶豆向小麥發(fā)生了氮轉(zhuǎn)移，并且不同隔根方式下轉(zhuǎn)移量有差異。

玉米-大豆套作較玉米-甘薯套作模式具有增產(chǎn)節(jié)肥的優(yōu)勢(shì)已得到證實(shí)[3-4]，但關(guān)于作物間地下相互作用對(duì)植株地上物質(zhì)積累和光合同化的影響方面來闡述其增產(chǎn)的機(jī)理尚未報(bào)道。因此，本文擬采用石英砂培盆栽試驗(yàn)，排除土壤環(huán)境的干擾，利用根系分隔技術(shù)來研究不同吸氮特性的作物與玉米搭配對(duì)玉米生長及氮素吸收的差異，為揭示兩套作模式的增產(chǎn)及養(yǎng)分吸收機(jī)理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)及材料

試驗(yàn)于2012年在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)農(nóng)場(chǎng)干旱棚內(nèi)進(jìn)行，研究區(qū)位于四川省雅安市雨城區(qū)(29°59′N，103°00′E)。玉米(Zeamaize)品種為川單418(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米所供種)、 大豆(Glycinemax)品種為南豆12(四川省南充市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所供種)、 甘薯(Ipomoeabatatas)品種為川薯164(四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所供種)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

改良Hoagland’s營養(yǎng)液配方：KNO3506 mg/L、 NH4NO380 mg/L、 Ca(NO3)2·4H2O 945 mg/L、 KH2PO4136 mg/L、 MgSO4·7H2O 493 mg/L、 H3BO31×10-6mmol/L、 MnSO4·7H2O 1×10-6mmol/L、 CuSO4·7H2O 1×10-7mmol/L、 ZnSO4·7H2O 1×10-6mmol/L、 (NH4)6Mo2O4·4H2O 5×10-9mmol/L、 FeSO41×10-4mmol/L, pH 6.0。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.2 生物量及全氮含量 于成熟期取樣，按地上部分秸稈、 籽粒和地下部根系分開，地上部植株在105℃下殺青30 min后，在70℃下烘干至恒重，用百分之一的電子天平稱取干物質(zhì)重。烘干后的莖葉及籽粒粉碎過0.3 mm篩后，用凱式定氮法測(cè)定全氮含量。

1.3.3 根系活力和根系干重 于玉米喇叭口期、 吐絲期，稱取所有樣段的根系鮮重，混勻后一部分根用TTC法測(cè)定根系活力[15]，另一部分用于測(cè)定水分含量，計(jì)算出根系干重。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2003進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的整理，利用SPSS 17.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 兩種套作模式對(duì)玉米干物質(zhì)積累的影響

表1表明，套種顯著提高玉米生物量，套種大豆好于套種甘薯，尤其是籽粒重和總生物量。套種作物根系不分隔處理(N1)下，套種大豆的玉米籽粒重和總生物量較套種甘薯分別提高8.69%和13.72%；根系部分分隔和全部分隔后，兩種套種作物處理差異不顯著，但部分分隔(N2)下套種大豆較套種甘薯仍然表現(xiàn)為優(yōu)勢(shì)，玉米籽粒重和總生物量分別提高5.67%和6.39%；根系分隔顯著影響玉米生物量，兩套種作物不分隔處理的干物質(zhì)積累量顯著高于部分分隔，又顯著高于完全分隔。套種大豆的玉米不進(jìn)行根系分隔時(shí)， 秸稈重及籽粒重較完全分隔分別高56.1%與64.69%，套種甘薯的分別高35.89%與52.38%。

表1 套作模式及隔根方式對(duì)玉米生物量的影響(g/pot)

2.2 兩種套作作物對(duì)玉米氮素吸收的影響

表2表明，玉米吸氮量與玉米干物質(zhì)積累規(guī)律一致，在沒有進(jìn)行根系分隔時(shí)，與大豆套種的高于與甘薯套種(M1>M2)，其中M1模式籽粒吸氮量和總吸氮量較M2模式分別高9.74%和18.89%；隔根處理下兩模式玉米吸氮量差異不顯著。隔根方式同樣顯著影響玉米氮素吸收，不進(jìn)行根系分隔時(shí)，玉米籽粒吸氮量和總吸氮量顯著高于部分隔根和完全隔根，與大豆套種的玉米籽粒吸氮量和總吸氮量比根系完全分隔時(shí)分別高38.82%和71.65%，與甘薯套種的玉米僅高27.53%和46.21%，比與大豆套種的增幅降低29.08%和35.51%。

表2 套作作物及隔根方式對(duì)玉米吸氮量的影響(mg/pot)

2.3 種植套種作物對(duì)玉米葉片光合參數(shù)的影響

由圖1可知，套種作物對(duì)玉米葉片凈光合速率(Pn)、 氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)有顯著影響。N1條件下，M1處理的Pn、 Gs、 Tr較M2處理分別高7.21%、 12.96%和11.01%，而N2、 N3條件下兩模式差異較小。玉米葉片Pn受到隔根方式的影響，N1處理顯著高于N2、 N3處理，兩模式增加幅度不一致；M1模式下，N1處理的玉米Pn和Gs較N3處理分別高27.31%和69.44%，而M2模式下，N1處理僅比N3處理分別高19.83%和48.62%。胞間二氧化碳濃度(Ci) 在兩模式的各隔根條件下未表現(xiàn)出顯著差異(P>0.05)。

圖1 套種作物及隔根方式對(duì)玉米葉片光合參數(shù)的影響Fig. 1 The effect of relay intercropping crops and root partition on photosynthesis of maize

2.4 套種作物對(duì)玉米根系活力的影響

圖2表明，在玉米喇叭口期(共生前期)，兩套種作物差異不顯著，隔根處理間也無顯著差異。在玉米吐絲期(共生期)，兩套種作物玉米根系活力差異顯著，不進(jìn)行根系分隔，套種大豆的玉米根系活力較套種甘薯的提高6.25%。兩種套種作物玉米根系活力均表現(xiàn)為不進(jìn)行根系分隔的顯著高于根系部分分隔和完全分隔，套種大豆的玉米根系活力分別提高15.96%和25.65%，套種甘薯的僅分別高12.28%和17.59%。

圖2 不同套種作物及隔根方式對(duì)玉米根系活力的影響Fig. 2 Effect of relay intercropping crops and root partition treatments on root activity of maize

2.5 玉米根系活力與各指標(biāo)相關(guān)性分析

由表3可知，根干重與秸稈重、 籽粒重呈極顯著相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別達(dá)0.984(P<0.01)和0.986(P<0.01)，不同套種作物玉米根系生長的差異是導(dǎo)致地上部干物質(zhì)積累與產(chǎn)量形成差異的主要原因。玉米干物質(zhì)積累與吸氮量也呈顯著正相關(guān)關(guān)系，具體表現(xiàn)為：籽粒吸氮量和籽粒重存在顯著相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.993(P<0.01)。說明不同模式及隔根方式間，玉米吸氮量的差異與干物質(zhì)積累緊密相關(guān)。玉米根系活力與Pn、 Gs存在顯著相關(guān)關(guān)系，

相關(guān)系數(shù)為0.929(P<0.01)和0.997(P<0.01)；籽粒重也與光合指標(biāo)Pn、 Gs顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.869(P<0.05)和0.993(P<0.01)。隔根處理導(dǎo)致玉米Pn、 Gs也下降，最終表現(xiàn)為籽粒重下降。

表3 不同套種作物玉米各參數(shù)值及其相關(guān)性分析

3 討論

3.1 玉米與大豆和甘薯的種間作用

同一高位作物與不同低位作物搭配，群體產(chǎn)量表現(xiàn)差異[4-5,10,16]。不同物種生理生態(tài)、 養(yǎng)分需求的差異使得種間互作必然發(fā)生，這種作用既包括種間競(jìng)爭也包括種間互惠[17]，競(jìng)爭與互惠的結(jié)果共同決定間套作優(yōu)勢(shì)[6-10]。禾本科作物與氮素競(jìng)爭力不同的作物搭配，其物質(zhì)積累和氮素吸收有顯著差異[1-2]。小麥與蠶豆間作可使小麥生物量增加48%、 吸氮量增加29.94%，而小麥與大豆間作其生物量僅增加27%、 吸氮量僅增加15.13%[16]。小麥與蠶豆表現(xiàn)為種間互惠，與大豆表現(xiàn)為種間競(jìng)爭。本研究中，套種作物顯著影響了玉米的物質(zhì)積累和養(yǎng)分吸收。不分隔處理下兩模式籽粒重、 總生物量和總吸氮量均差異顯著，與大豆套作的玉米籽粒重、 總生物量及總吸氮量較與甘薯套作的玉米分別高8.69%、 13.72%和18.89%。表明與大豆套作更能促進(jìn)玉米生長和氮素吸收，這與王小春[18]、 雍太文[4]等人的研究結(jié)果一致。玉米-大豆屬于禾本科與豆科套作，玉米-甘薯屬于禾本科與旋花科套作。15N標(biāo)記試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)[3]，玉米-大豆套作中玉米對(duì)氮素大量消耗促進(jìn)了大豆的固氮作用，使得更多的氮化合物向玉米根區(qū)遷移，從而使玉米的吸氮量顯著提高；而甘薯不僅吸收利用自身肥料氮，還較多地吸收利用了土壤殘茬和玉米的肥料氮，造成土壤肥力下降[4-5]。

3.2 玉米與不同作物搭配的化感作用

作物競(jìng)爭主要是通過根系對(duì)土壤及其溶液的選擇吸收來實(shí)現(xiàn)的，根系特點(diǎn)、 形態(tài)分布和活力大小是群體高產(chǎn)的基礎(chǔ)[10-11, 19-23]。根系活力與光合速率密切相關(guān)[24-27]，且根系生長狀況改變對(duì)氣孔開閉狀況也有一定的影響[28]。本研究中，不分隔處理下，玉米-大豆模式較玉米-甘薯模式顯著提高了玉米的根系活力(圖2)；與前人研究結(jié)果不同的是，本試驗(yàn)采用砂培盆栽且保證相同的養(yǎng)分環(huán)境。三種隔根方式相比，雖然部分根系分隔處理玉米的籽粒吸氮量與完全分隔差異不顯著，但籽粒重和總生物量和總吸氮量顯著高于完全分隔。說明玉米生長差異的原因除了作物間競(jìng)爭與互補(bǔ)，還可能來自于作物間的“化感作用”。有研究發(fā)現(xiàn)，種植模式會(huì)影響作物根系分泌特性和化感效應(yīng)。單作小麥主要分泌蘋果酸和檸檬酸，間作小麥則分泌草酸和檸檬酸[29]。用根系分泌物處理種子[30]，發(fā)現(xiàn)混播能夠弱化高濃度化感物質(zhì)的負(fù)效應(yīng)。活性炭處理顯著影響了玉米的產(chǎn)量和吸氮量，玉米-大豆模式促進(jìn)了玉米生長[31-32]。小麥-玉米-大豆和小麥-玉米-甘薯模式中，大豆茬口小麥根系分泌有機(jī)酸總量和可溶性糖含量明顯高于甘薯茬口，大豆茬口顯著提高小麥根系干重和根系活力[3]。甘薯和大豆分泌特性不同，與玉米互作時(shí)的化感效應(yīng)就不同。豆科作物根系能分泌一定數(shù)量的氮化合物[33]，這些化合物可被禾本科作物吸收。此外，大豆根系分泌物能顯著提高玉米根系活力，對(duì)植株高度和干重表現(xiàn)促進(jìn)作用[34]，為禾本科作物創(chuàng)造了良好的根際環(huán)境。本研究相關(guān)性分析表明，根系活力與凈光合速率、 氣孔導(dǎo)度、 生物量和產(chǎn)量存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(表3)。玉米-大豆套種，大豆改善了玉米根系環(huán)境，大豆的化感促進(jìn)作用使玉米根系活力提高，從而引起氣孔導(dǎo)度和光合速率的提高[24-25]，最終顯著地提高了玉米生物量和產(chǎn)量。

4 結(jié)論

與大豆套作模式下，玉米的根系活力、 凈光合速率、 生物量、 籽粒產(chǎn)量及總吸氮量顯著高于與甘薯套作；隔根處理阻礙了大豆根系分泌的含氮化合物和有益化感作用對(duì)玉米根系環(huán)境的影響，反映為玉米根系活力降低，生物量和吸氮量下降，進(jìn)而影響地上部物質(zhì)積累與氮素吸收。與玉米-甘薯套作相比，與大豆套作，可以更有效地促進(jìn)玉米根系活力的提高，調(diào)節(jié)玉米地上部植株光合作用及干物質(zhì)積累，實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量和氮素吸收的增加。

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