羅永忠，李廣

（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州730070）

土壤水分是影響植物生理生態(tài)特性及生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的重要生態(tài)因子。隨著水資源危機(jī)和干旱化危害的不斷加劇，植物如何適應(yīng)干旱已成為全球研究的重要問(wèn)題之一。在我國(guó)西北干旱、半干旱地區(qū)，水分缺乏已成為影響和限制人工牧草的產(chǎn)量和品質(zhì)的主要限制因子。苜蓿（Medicagosativa）為全球重要的栽培牧草之一［1］，被譽(yù)為“牧草皇后”，因其抗旱性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)而被廣為種植利用，是我國(guó)栽培面積最大的牧草種之一，紫花苜蓿較其他苜蓿品種具有較強(qiáng)的抗旱性，常作為干旱牧區(qū)首選的牧草品種。新疆大葉苜蓿是西北地區(qū)種植較為廣泛的紫花苜蓿品種，具有較強(qiáng)的抗旱性，但作為耗水量很大的植物，嚴(yán)重干旱也會(huì)影響其生長(zhǎng)和產(chǎn)量，限制其分布與推廣［2］。因此，在西北地區(qū)大面積種植苜蓿的現(xiàn)狀下，進(jìn)行新疆大葉苜蓿在水分脅迫下的生長(zhǎng)狀況及生物量分配方面的研究具有一定的現(xiàn)實(shí)意義。已有研究表明，土壤水分對(duì)植物生長(zhǎng)及生物量分配有著重要影響［3－12］。郭穎等［13］對(duì)4種禾本科草種研究表明，在水分脅迫條件下植株的株高生長(zhǎng)速率，株高生長(zhǎng)量，單葉葉面積擴(kuò)展速率和成熟單葉葉面積均受到抑制，但受抑制影響的程度不同。而水分過(guò)多會(huì)導(dǎo)致土壤中氧氣不足，植物根系的氧氣供應(yīng)減少，地上部生長(zhǎng)受阻，嚴(yán)重的會(huì)導(dǎo)致植株死亡。也有人對(duì)苜蓿生長(zhǎng)及吸水規(guī)律做過(guò)相應(yīng)的研究［14－18］。但從定量的角度分析水分狀況與苜蓿生長(zhǎng)及產(chǎn)量形成關(guān)系的研究報(bào)道還較少。研究土壤含水量對(duì)新疆大葉苜蓿生長(zhǎng)及生物量分配的影響，對(duì)進(jìn)一步認(rèn)識(shí)干旱條件下新疆大葉苜蓿的適應(yīng)性及生長(zhǎng)狀況具有重要意義；對(duì)推廣新疆大葉苜蓿的大面積種植，提高苜蓿生產(chǎn)力，促進(jìn)干旱畜牧業(yè)地區(qū)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展具有非常重要的意義。本研究通過(guò)對(duì)新疆大葉苜蓿在水分脅迫下的生長(zhǎng)狀況及生物量分配的研究，為其在干旱區(qū)節(jié)水灌溉農(nóng)業(yè)中的推廣和種植以及為建立持久穩(wěn)定高產(chǎn)的畜牧業(yè)草業(yè)生產(chǎn)體系提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)選擇新疆大葉苜蓿為材料，采用盆栽方法，用高20cm、直徑17cm的塑料桶，取耕作層表土，每桶裝風(fēng)干土7.50kg，用水沉實(shí)待用。土壤為沙壤土，試驗(yàn)前測(cè)得田間持水量為25.5%（重量含水量）。試驗(yàn)播種期為2013年4月1日，每桶播50粒，苗齊后留壯苗20株。播種前施有機(jī)肥、復(fù)合肥，混勻；統(tǒng)一防治病蟲(chóng)害。苜蓿4月6日出苗（出苗率為70%的日期），4月30日分枝（70%的植株分枝的日期），6月7日開(kāi)花（60%的植株開(kāi)花的日期），7月1日收獲。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)設(shè)4個(gè)水平土壤水分，即處理A（TA：full water supply）為充分供水（土壤水分含量保持最大持水量90%）、處理B（TB：light water stress）為輕度水分脅迫（土壤水分含量保持為最大持水量的70%）、處理C（TC：moderate water stress）為中度水分脅迫（土壤水分含量保持為最大持水量的40%）、處理D（TD：severe water stress）為重度水分脅迫（土壤水分含量保持為最大持水量的20%）。試驗(yàn)于2013年在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)工學(xué)院實(shí)驗(yàn)地進(jìn)行。用感量5g電子秤在各處理期間于每天17：30時(shí)稱重補(bǔ)水，架設(shè)塑料防雨棚，控制土壤水分含量范圍，以上處理各設(shè)4個(gè)重復(fù)，共計(jì)16盆。

選用不同土壤水分條件下生長(zhǎng)中庸的植株對(duì)其進(jìn)行以下指標(biāo)的測(cè)定：

1）苗高、地徑以及生長(zhǎng)速率：分別于4月6日、4月30日、6月7日用卷尺測(cè)量所選植株地面至苗頂?shù)母叨燃爸仓瓿鐾敛糠值闹睆?，每個(gè)處理做4個(gè)重復(fù)。分別用苗期、分枝期、開(kāi)花期的苗高、地徑除以生長(zhǎng)時(shí)間得到植株在4種環(huán)境下不同時(shí)期的生長(zhǎng)速率。

2）冠幅、主根長(zhǎng)、分枝數(shù)、單株葉片數(shù)、側(cè)根數(shù)：開(kāi)花期末于7月1日用收獲法將所選用植株挖出后，洗凈，用卷尺測(cè)量其冠幅、主根長(zhǎng)度，清點(diǎn)分枝數(shù)、單株葉片數(shù)、側(cè)根數(shù)。

3）生物量：對(duì)所選植株分別用電子天平稱取葉鮮重、莖鮮重、主根鮮重、側(cè)根鮮重；在102℃烘箱中將以上部分烘干至恒重，稱取葉干重、莖干重、主根干重、側(cè)根干重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 13.0程序在計(jì)算機(jī)上進(jìn)行方差分析，用Excel繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤水分脅迫下新疆大葉苜蓿的生長(zhǎng)變化規(guī)律

2.1.1 不同土壤水分脅迫下新疆大葉苜蓿苗高、地徑變化規(guī)律 植物生長(zhǎng)離不開(kāi)環(huán)境因子的影響，特別是受到土壤水分脅迫時(shí)植株的生長(zhǎng)變化較為明顯［15］。

圖1顯示了不同生育期新疆大葉苜蓿在不同土壤水分脅迫下苗高、地徑的生長(zhǎng)變化過(guò)程。方差分析結(jié)果表明，除苗期外，新疆大葉苜蓿在分枝期、開(kāi)花期各處理間的苗高達(dá)到顯著差異水平（P＜0.05），地徑除了充分脅迫與重度脅迫差異不顯著外，其他處理均達(dá)到顯著差異水平（P＜0.05）。

從苗期到開(kāi)花期各處理苗高和地徑的大小依次為：TB＞TC＞TA＞TD。其中TB從苗期到開(kāi)花期的平均苗高為47.0cm，分別是 TC（38.6cm）的1.22倍，TA（30.3cm）的1.49倍，TD（24.3cm）的1.85倍；TB從苗期到開(kāi)花期的平均地徑為4.67mm，分別是TC（4.13mm）的1.13倍，TA（2.71mm）的1.72倍，TD（2.43mm）的1.92倍。土壤水分脅迫下新疆大葉苜蓿的生長(zhǎng)發(fā)育受阻。

2.1.2 不同土壤水分脅迫下新疆大葉苜蓿苗高和地徑生長(zhǎng)速率的變化規(guī)律 由表1可以得出，除輕度水分脅迫外，其他的各處理苗高和地徑生長(zhǎng)速度都表現(xiàn)出苗期＞分枝期＞開(kāi)花期；輕度水分脅迫下的苗高、地徑生長(zhǎng)速度表現(xiàn)出分枝期＞苗期＞開(kāi)花期的特征，符合植物生長(zhǎng)“慢－快－慢”的基本規(guī)律，即開(kāi)始時(shí)生長(zhǎng)緩慢，以后逐漸加快，然后又減慢的特征。可見(jiàn)，輕度水分脅迫對(duì)新疆大葉苜蓿苗高和地徑的生長(zhǎng)影響不大。在各個(gè)生育期新疆大葉苜蓿苗高和地徑生長(zhǎng)速度都表現(xiàn)出輕度水分脅迫最大，中度次之，充分供水和重度脅迫最小的規(guī)律，也證明了輕度水分脅迫下生長(zhǎng)不受影響的特征，并且隨著土壤水分脅迫的加劇和時(shí)間的延長(zhǎng)，新疆大葉苜蓿生長(zhǎng)受影響程度加重。

對(duì)同一生育期的新疆大葉苜蓿來(lái)說(shuō)，各個(gè)生育期新疆大葉苜蓿苗高和地徑生長(zhǎng)速度在不同水分處理下都表現(xiàn)出輕度水分脅迫最大，中度次之，TA和重度脅迫最小的規(guī)律。在輕度水分脅迫下新疆大葉苜蓿苗期最快生長(zhǎng)速度達(dá)到1.48cm/d，TA和重度水分脅迫為1.36cm/d，TB分枝期為1.54cm/d，是重度水分脅迫（0.32cm/d）的4.8倍，是TA（1.06cm/d）的1.4倍。由以上討論可以得出：輕度水分脅迫條件對(duì)新疆大葉苜蓿生長(zhǎng)最有利，但隨著土壤水分脅迫的加劇，新疆大葉苜蓿生長(zhǎng)速度受影響程度加重，脅迫越重，生長(zhǎng)速度越慢，生長(zhǎng)量越小。

圖1 土壤水分脅迫對(duì)新疆大葉苜蓿苗高、地徑的影響Fig.1 Effect of soil water stress on height and diameter of M.sativacv.Xinjiangdaye

表1 土壤水分脅迫對(duì)新疆大葉苜蓿苗高與地徑生長(zhǎng)速率的影響Table 1 Effect of soil water stress on height and diameter growth rate of M.sativacv.Xinjiangdaye cm/d

2.2 不同土壤水分脅迫對(duì)新疆大葉苜蓿構(gòu)件數(shù)量的影響

土壤水分脅迫影響植物的正常生理代謝過(guò)程，進(jìn)而影響植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)，植物可以通過(guò)減少葉片數(shù)、分枝數(shù)和側(cè)根數(shù)，降低生物量的反應(yīng)來(lái)應(yīng)對(duì)脅迫，主動(dòng)降低消耗［19］。

從表2可以看出，不同土壤水分脅迫對(duì)新疆大葉苜蓿的構(gòu)件數(shù)有明顯的影響。就冠幅而言，各處理大小順序依次為：TB＞TC＞TA＞TD，且TB和TC差異不顯著，TA和TD差異不顯著，而TB、TC與TA、TD之間差異顯著（P＜0.05）。

分枝數(shù)和單株葉片數(shù)除了TA和TD差異不顯著，其他各處理差異均顯著（P＜0.05），各處理大小順序依次為：TB＞TC＞TA＞TD。TB的分枝數(shù)為15.4枝，分別是TC（11.3枝）的1.36倍，是TA（8.7枝）的1.77倍，TD（8.5枝）的1.81倍。除TA外，水分脅迫越嚴(yán)重，分枝數(shù)、單株葉片數(shù)越少，有利于新疆大葉苜蓿減少蒸騰耗水，表現(xiàn)出對(duì)干旱的適應(yīng)。

從主根長(zhǎng)來(lái)看，TD的主根最長(zhǎng)，達(dá)到了73.9cm，是 TA（30.2cm）的2.45倍，TB（38.8cm）的1.91倍，TC（61.4cm）的1.21倍。TA和TB差異不顯著，但與TC和TD差異顯著（P＜0.05），TC和TD之間差異也顯著，各處理大小順序依次為：TD＞TC＞TB＞TA，也就是說(shuō)水分脅迫越嚴(yán)重，主根長(zhǎng)度越長(zhǎng)。

就側(cè)根數(shù)而言，各處理大小順序依次為：TB＞TC＞TD＞TA，且TB和TC差異不顯著，充分和TD差異不顯著，而TB、TC與TA、TD之間差異顯著（P＜0.05）。除TA外，土壤水分含量越高，側(cè)根數(shù)越多，這主要是由于苜蓿在受到干旱脅迫時(shí)，主要通過(guò)增加主根長(zhǎng)度來(lái)增加吸水。

表2 土壤水分脅迫對(duì)新疆大葉苜蓿構(gòu)件數(shù)量的影響Table 2 Effect of soil water stress on the number of components of M.sativacv.Xinjiangdaye

2.3 不同土壤水分脅迫下新疆大葉苜蓿的生物量分配特征

2.3.1 不同土壤水分脅迫對(duì)新疆大葉苜蓿地上部分生物量影響 圖2A是不同土壤水分脅迫下新疆大葉苜蓿葉片鮮生物量和干生物量的對(duì)比。方差分析結(jié)果表明，4種土壤水分脅迫下，除TD和TA條件下，新疆大葉苜蓿葉片鮮生物量和干生物量的差異不顯著外，其他各處理間葉生物量均達(dá)到了顯著差異水平（P＜0.05）。各處理葉片鮮生物量和干生物量大小順序依次為：TB＞TC＞TD＞TA。輕度水分脅迫下葉鮮重為82.53g/株，為TC（68.31g/株）的1.21倍、TD（47.57g/株）的1.73倍、TA（40.36g/株）的2.04倍，TC、TD和TA比TB的葉干重生物量降低了23.99%，51.76%，47.97%，可見(jiàn)TB更有利于新疆大葉苜蓿葉片生長(zhǎng)，對(duì)于增加鮮草產(chǎn)量最有利。

圖2 土壤水分脅迫對(duì)新疆大葉苜蓿葉片、莖生物量的影響Fig.2 Effect of soil water stress on leaf and stem biomass of M.sativacv.Xinjiangdaye

圖2B是不同土壤水分脅迫下新疆大葉苜蓿莖鮮生物量和干生物量的對(duì)比。方差分析結(jié)果表明，新疆大葉苜蓿莖的鮮生物量和干生物量在輕度和TC下差異不顯著，TA和TD的差異也不顯著，但其他處理之間的差異顯著（P＜0.05）。各處理莖的鮮生物量和干生物量大小順序依次為：TB＞TC＞TA＞TD。TB下莖鮮重為81.72 g/株，為TC（78.91g/株）的1.04倍、TD（39.74g/株）的2.06倍、TA（49.34g/株）的1.66倍。隨著水分脅迫的加劇，新疆大葉苜蓿莖葉比逐漸增加，分別為0.98，0.99，1.24和1.28，這主要是由于在水分脅迫下，葉片在數(shù)量減少的基礎(chǔ)上，葉形變小，葉的生物量下降，同時(shí)莖所占的比例也進(jìn)一步增加，從而主動(dòng)減少蒸騰，適應(yīng)干旱。

2.3.2 不同土壤水分脅迫對(duì)新疆大葉苜蓿地下部分生物量影響 圖3A是不同土壤水分脅迫下新疆大葉苜蓿主根鮮生物量和干生物量的對(duì)比。方差分析結(jié)果表明，4種土壤水分脅迫下新疆大葉苜蓿主根鮮生物量和干生物量除TD和TA及TB和TC差異不顯著外，其他處理彼此之間達(dá)到了顯著水平（P＜0.05）。各處理大小順序依次為：TB＞TC＞TD＞TA。TB下主根鮮重為71.33g/株，為TC（67.21g/株）的1.06倍、TD（62.57g/株）的1.14倍、TA（60.36g/株）的1.18倍。表明隨著土壤水分脅迫的加劇新疆大葉苜蓿主根的生物量會(huì)不斷變小，與主根長(zhǎng)度在不同土壤水分脅迫下大小的規(guī)律來(lái)看（TD＞TC＞TB＞TA），雖然土壤水分脅迫使新疆大葉苜蓿主根延長(zhǎng)，但并沒(méi)有使其生物量加大，說(shuō)明隨著土壤水分脅迫的加劇，主根變得細(xì)而長(zhǎng)，TB下雖然主根并不是最長(zhǎng)，但其生物量卻最大。

從圖3B可以看出，新疆大葉苜蓿側(cè)根的生物量隨土壤水分脅迫的加重而呈現(xiàn)明顯的下降趨勢(shì)，除充分供水和重度脅迫外，各處理間差異顯著（P＜0.01）。各處理大小順序依次為：TB＞TC＞TD＞TA。TB下側(cè)根鮮重為148.77g/株，為TC（108.81g/株）的1.37倍、TD（29.25g/株）的5.07倍、TA（16.47g/株）的9.03倍，這主要是由于隨著土壤水分脅迫的加劇，側(cè)根數(shù)量減少，在TB下側(cè)根數(shù)最多，說(shuō)明TB可以促進(jìn)側(cè)根的生長(zhǎng)，從而使其更好地吸收水分，保證了新疆大葉苜蓿在TB下生長(zhǎng)良好。

圖3 土壤水分脅迫對(duì)新疆大葉苜蓿根生物量的影響Fig.3 Effect of soil water stress on root biomass of M.sativacv.Xinjiangdaye

2.4 土壤水分脅迫對(duì)新疆大葉苜?？偵锪康挠绊?/h3>

圖4是土壤水分脅迫下新疆大葉苜蓿總生物量變化，從總生物量鮮重和干重來(lái)看，各處理大小順序依次為：TB＞TC＞TD＞TA。說(shuō)明TA和TD下影響了新疆大葉苜蓿地上部分生物量和地下部分生物量的積累，從而進(jìn)一步影響了新疆大葉苜蓿的正常生長(zhǎng)發(fā)育。而在TB下，不論是地上生物量，還是地下生物量，在各種處理中均表現(xiàn)出最優(yōu)的生長(zhǎng)，對(duì)于生產(chǎn)實(shí)踐中節(jié)水灌溉的應(yīng)用具有良好的參考價(jià)值。

圖4 不同土壤水分脅迫對(duì)新疆大葉苜?？偵锪康挠绊慒ig.4 Effect of soil water stress on total biomass of M.sativacv.Xinjiangdaye

3 討論

植物對(duì)水分脅迫的響應(yīng)是植物長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境而形成的生態(tài)適應(yīng)特征，與植物生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程、地上、地下生長(zhǎng)形態(tài)等密切相關(guān)。植物對(duì)水分脅迫的響應(yīng)是植物長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境而形成的生態(tài)適應(yīng)特征。植物常通過(guò)降低生長(zhǎng)，改變生物量的分配，減小葉面積，關(guān)閉氣孔，降低蒸騰，提高水分利用效率等一系列生理適應(yīng)機(jī)制以及形態(tài)策略，來(lái)應(yīng)對(duì)不同程度的水分脅迫［19］。植物對(duì)水分脅迫的適應(yīng)有一個(gè)限度，當(dāng)超過(guò)這個(gè)限度時(shí)，就會(huì)影響植物正常的代謝過(guò)程和生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程。嚴(yán)重的干旱會(huì)引起植物代謝減慢，導(dǎo)致植物的生長(zhǎng)受到限制，進(jìn)而影響其生物量的形成。新疆大葉苜蓿屬于較耐旱品種，充足的水分有利于生長(zhǎng)，但受到水分脅迫，特別是生長(zhǎng)旺盛期受到水分脅迫時(shí)，生長(zhǎng)明顯受到影響。本研究發(fā)現(xiàn)，供水量顯著影響新疆大葉苜蓿的苗高和地徑生長(zhǎng)速度，重度水分脅迫下的苗高和地徑分別是輕度水分脅迫的51.7%和52.0%。隨著脅迫強(qiáng)度的加重和時(shí)間的延長(zhǎng)，單株葉片數(shù)、分枝數(shù)和冠幅都減少，降低了蒸騰表面積，減少了水分散失。中度和重度水分脅迫條件下，植物幼苗地上和地下生物量積累能力降低，總生物量減少，與輕度水分脅迫相比，新疆大葉苜蓿的總生物量分別減少了56.8%和75.0%。同時(shí)本試驗(yàn)得出新疆大葉苜蓿的根冠比隨土壤含水量的減小而增加，植株將更多的同化物分配到根系生長(zhǎng)以汲取水分，從而提高了其抗旱性，這與前人在其他植物中的研究一致［20，21］。同時(shí)本研究還得出在輕度土壤水分脅迫下，苗高最高、冠幅最大、地徑最粗、分枝數(shù)最多、單株葉片數(shù)最大、側(cè)根數(shù)最多、鮮重最大、苗高、地徑生長(zhǎng)速度最快，所以在輕度水分脅迫下新疆大葉苜蓿生長(zhǎng)最適應(yīng)，各方面表現(xiàn)都較其他處理好，這一結(jié)論對(duì)于生產(chǎn)實(shí)踐中節(jié)水灌溉的應(yīng)用具有一定的指導(dǎo)意義，在灌溉時(shí)將灌溉定額控制在輕度水分脅迫，即使土壤含水量達(dá)到田間持水量的60%時(shí)，可以獲得最大的產(chǎn)草量。然而，當(dāng)土壤的水分含量過(guò)高（土壤含水量為田間持水量的90%）時(shí)，新疆大葉苜蓿葉片數(shù)減少，產(chǎn)量降低，這主要是由于此時(shí)土壤通氣性較差，根系長(zhǎng)期處于缺氧狀態(tài)，甚至腐爛，進(jìn)而影響到地上部分的生長(zhǎng)以及產(chǎn)量的形成。

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