李中林，郭開秀，周守標，鄭和權(quán)，劉坤

（安徽師范大學生命科學學院，安徽 蕪湖241000）

光是影響植物生理生化特性、光合作用和生理代謝的重要生態(tài)因子之一，也是影響植物生長發(fā)育和分布的重要環(huán)境因子之一［1］，主要通過光照強度、光照時間以及光質(zhì)來影響植物的生長發(fā)育和形態(tài)建成［2］。光對植物的影響不僅體現(xiàn)在作為主要能量來源參與光合作用，還能以環(huán)境信號的形式通過光敏色素等的作用參與植物整個生命周期過程中生長發(fā)育和生理代謝的調(diào)節(jié)［3］。植物適應光環(huán)境變化的能力很大程度上決定著植物的產(chǎn)量和分布模式，植物對不同的光強會做出不同的反應。光照對植物的生長、發(fā)育和演化具有極其重要的作用，并對植物體內(nèi)的次生代謝物的生物合成和積累產(chǎn)生重要影響。在栽培管理中，通過調(diào)整種植密度，或者套種等措施可改變種植對象的光強條件，因此了解光照強度對植物的生長和次生代謝產(chǎn)物的影響具有重要的理論和實踐意義［4］。

黃酮類化合物是一組存在于植物體中的天然次級代謝產(chǎn)物，幾乎絕大多數(shù)植物都能合成，到目前為止，已發(fā)現(xiàn)2000多種，常以游離態(tài)或糖苷形式存在，少數(shù)以游離形式存在［5］。研究表明，黃酮類化合物具有多方面生物活性，包括：抗癌、抗腫瘤、抗心血管疾病、抗炎鎮(zhèn)痛、免疫調(diào)節(jié)、降血糖、治療骨質(zhì)疏松、抑菌、抗病毒、抗氧化、抗衰老以及抗輻射等［6－11］。因此，黃酮類化合物已成為國內(nèi)外醫(yī)藥界研究的熱點之一，是具有廣泛開發(fā)與應用前景的天然藥物成分［12］，有著廣闊的市場前景。

馬蘭（Kalimerisindica），又名馬蘭頭，屬菊科（Compositae）馬蘭屬（Kalimeris）多年生草本植物，嫩莖葉常作蔬菜食用，全草可入藥，具有較高的藥用價值。馬蘭廣泛分布于我國東部、中部、西部、南部以及東北以南地區(qū)［13］。馬蘭營養(yǎng)成分豐富，富含大量礦質(zhì)元素、維生素、氨基酸等，是一類兼具營養(yǎng)與保健的野生蔬菜［14－15］。馬蘭因其清香可口、風味獨特、且具有多種營養(yǎng)保健價值，在浙江金華、麗水、溫州等地農(nóng)民開始試種野生馬蘭，發(fā)展馬蘭生產(chǎn)［14］。目前，國內(nèi)外有關(guān)馬蘭的研究主要集中在栽培技術(shù)［16－17］、蔬菜加工技術(shù)［18］、營養(yǎng)成分［19］、化學成分［20－21］和黃酮類化合物提?。?2］等方面的研究，而不同光照強度對馬蘭的生理生態(tài)和次生代謝產(chǎn)物的影響研究較少。本文通過人工設置100%，62.29%，35.17%三個梯度的透光率，初步探討了不同遮陰條件下馬蘭的形態(tài)、生理及黃酮類化合物含量，旨在了解馬蘭的形態(tài)、生理和黃酮類化合物對光照強度的響應，為馬蘭在蔬菜和藥物方面的進一步開發(fā)利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

供試材料馬蘭采自安徽師范大學赭山校區(qū)校園內(nèi)。2008年3月選取健壯，長勢一致的馬蘭植株移栽于5.0 m×1.3m（長×寬）實驗地中。試驗地屬溫帶大陸性季風氣候，日照長，雨水充沛，年平均氣溫為15～16℃，年日照時數(shù)2000h左右，年平均降水量1200mm，主要集中在6、7月，全年的無霜期達219～240d。

1.2 實驗方法

在試驗地經(jīng)過一段時間的適應生長后，將實驗地均勻分為1.2m×1.0m（長×寬）3小塊，于2008年5月26日對馬蘭植株進行遮光試驗，遮光實驗前對馬蘭的生長指標和生理指標進行測定，作為統(tǒng)一的基準值。遮光開始時去除各處理水平長勢不同的馬蘭植株。遮光分為3個處理水平，CK：全光照，無遮陰網(wǎng)（透光率100%）；T1：一層遮陰網(wǎng)（透光率為62.29%，即指透過遮陰網(wǎng)進入植株頂部的光照水平，以占全日照的百分率表示，下同）；T2：二層遮陰網(wǎng)（透光率為35.17%）。遮光材料為黑色遮光網(wǎng)，用CI－340便攜式光合測定儀于晴天11：00，14：00，16：00左右測定各處理組的相對透光率，每時段每組重復測定3次，取平均值。遮光棚高度為75cm。為了防止光照的互相影響，各組間均留出1m的間隔。試驗期間各處理組均保持正常一致的管理措施，所選取的植株依次做好序號標記，并記錄每株植株的葉片數(shù)目、植株高度、葉片長寬和莖稈直徑。試驗于2008年7月15日結(jié)束。

1.3 測定指標及方法

從5月26日開始進行遮陰實驗，并分別在遮陰處理的第10，20，30，40和50天進行測量。在同一葉位 （中部葉）測定其生長指標后，采適量的中部新鮮成熟葉片用液氮冷凍測定其生理指標。每次測量時間點盡量相同。

1.3.1 生長指標的測定 馬蘭植株高度、葉片長和寬分別用直尺和游標卡尺測量。馬蘭分枝數(shù)和葉片的鋸齒數(shù)采用直接計數(shù)法。每次實驗測量結(jié)果以3～6次重復的平均值表示。

1.3.2 生理指標的測定 所有數(shù)據(jù)吸光值用UV－3802型雙光束紫外可見分光光度計測定，每次實驗結(jié)果以3次重復的平均值表示。

葉綠素含量（mg/g）測定采用丙酮浸提法［23］；丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量（mmol/g）測定采用硫代巴比妥酸比色法［23］；過氧化物酶（peroxidase，POD）活性的測定采用愈創(chuàng)木酚法［23］，將每 min OD（optical density，光密度）增加0.01定義為1個活力單位，單位U/（g·min）；超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性的測定采用氮藍四唑（NBT）光還原法［23］，將每min OD增加0.01定義為1個活力單位，單位U/（g·min）；過氧化氫酶（catalase，CAT）活性測定采用陳利鋒等［24］的方法，將每min OD減少0.01定義為1個活力單位，單位U/（g·min）；超氧陰離子自由基（O2－·）含量的測定參考Elstner和Heupel［25］的方法；黃酮提取和測定參照鄭和權(quán)等［22］的方法。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007和SPSS 13.0軟件進行數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計分析。用One－way ANOVA和差異顯著性檢驗（S－N－K檢驗，P＜0.05）判定試驗效應顯著與否。結(jié)果以“平均值±標準差（means±SD）”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 光照強度對馬蘭地上部分形態(tài)特征的影響

2.1.1 光照強度對馬蘭節(jié)間長的影響 由圖1可知，3個處理組馬蘭節(jié)間長隨著處理時間的延長而升高，CK處理下各時間段節(jié)間長始終都高于其他處理下的節(jié)間長，且在30d達到最大，另外兩組仍在生長，直至50dT2處理組節(jié)間長稍微小于CK，但差異不顯著（P＜0.05）。方差分析表明，T1處理組與CK始終具有顯著差異（P＜0.05）。光照處理至30，40d時，T1和T2處理與對照相比均存在顯著差異（P＜0.05）。

2.1.2 光照強度對馬蘭分枝數(shù)的影響 由圖2可知，在遮陰處理至第30天馬蘭出現(xiàn)分枝現(xiàn)象，各組隨著處理時間的延長呈現(xiàn)出分枝數(shù)增加的趨勢；T2處理的分枝數(shù)始終大于另外兩組。方差分析結(jié)果表明，光照處理至30d，T2處理與CK存在顯著差異（P＜0.05），之后差異不顯著；T1處理與CK一直差異不顯著（P＞0.05）。說明透光率為62.29%時對馬蘭的分枝能力作用不明顯，而透光率為35.17%時能在一定程度上促進馬蘭的分枝能力。

圖1 光照強度對馬蘭節(jié)間長的影響Fig.1 Effect of light intensity on internode－length of K.indica

圖2 光強對馬蘭分枝數(shù)的影響Fig.2 Effect of light intensity on branches No.of K.indica

2.1.3 光照強度對馬蘭株高的影響 由圖3表明，馬蘭在不同的光照強度處理下，隨著時間的變化，不同處理組大體上呈現(xiàn)出上升的趨勢，但CK一直高于另外兩組。方差分析表明，T1處理一直低于CK，且差異顯著（P＜0.05）。T2處理低于CK，但直到處理50d與CK差異才顯著（P＜0.05），說明遮光抑制了植株的生長，透光率為62.29%時對馬蘭株高抑制更明顯（P＜0.05）。

2.1.4 光照強度對馬蘭葉形態(tài)的影響 由圖4～5可知，馬蘭的葉長和葉寬因光照強度的變化而改變。隨著時間的延長，葉片的長度與寬度呈增加趨勢，處理至第30天后，長度與寬度基本保持穩(wěn)定。T2處理的長度和寬度一直大于另外兩組。方差分析表明，T1與CK差異不顯著（P＞0.05），T2與CK在處理20d后差異顯著（P＜0.05），透光率為35.17%時顯著促進了馬蘭葉片長度和寬度的增加（P＜0.05），透光率為62.29%時對馬蘭葉片長度和寬度的促進作用不明顯（P＞0.05）。

圖3 光照強度對馬蘭株高的影響Fig.3 Effect of light intensity on height of K.indica

圖4 光照強度對馬蘭葉片長度的影響Fig.4 Effect of light intensity on leaf－length of K.indica

由圖6可知，隨著處理時間的延長3個處理組的葉片鋸齒數(shù)增加，T2在處理至第20天鋸齒數(shù)達到穩(wěn)定，另外兩組則在處理至第30天后達到穩(wěn)定，比T2處理要晚，且T2處理的鋸齒數(shù)一直大于另外兩組。方差分析表明，T1組在處理至第10，20天時葉片鋸齒數(shù)顯著低于CK（P＜0.05），之后鋸齒數(shù)與CK差別不顯著（P＞0.05）。T2組在處理至第30，40，50天與CK差異顯著（P＜0.05），說明透光率為35.17%時顯著促進了馬蘭葉片鋸齒數(shù)的增加（P＜0.05），在前期透光率為62.29%時抑制了馬蘭葉片鋸齒數(shù)的增加（P＜0.05），后期抑制作用不明顯（P＞0.05）。

綜上，透光率為35.17%時更有利于馬蘭葉的長度、寬度和鋸齒數(shù)的增加，透光率為62.29%時對馬蘭作用不顯著。

圖5 光照強度對馬蘭葉片寬度的影響Fig.5 Effect of light intensity on leaf－width of K.indica

圖6 光照強度對馬蘭葉片鋸齒數(shù)的影響Fig.6 Effect of light intensity on sawtooth No.of K.indica

2.2 光照強度對馬蘭生理指標的影響

2.2.1 光照強度對馬蘭葉片葉綠素的影響 如圖7所示，在遮陰處理至30d之后，T1處理和CK處理的葉綠素a含量達到穩(wěn)定狀態(tài)，且T1和CK處理葉綠素a含量基本相同，但大于T2處理組。方差分析表明，T2處理一直顯著小于對照（P＜0.05）。T1組在處理至第10，20天顯著低于對照（P＜0.05）。

由圖8所示，3個處理組葉片葉綠素b隨著處理時間的延長大體上呈現(xiàn)出先降后升的趨勢，CK和T1處理組葉綠素b含量均在處理至第50天達到最大，T2在處理至第20天達到最大。方差分析表明，T2處理組除了在處理至第40天與CK無明顯差異外，其他處理時間均明顯低于對照（P＜0.05）。T1處理組在處理至10，20天時與對照存在顯著差異（P＜0.05）。

如圖9所示，3個處理組葉片葉綠素總含量隨著處理時間的延長大體上呈現(xiàn)出先降后升的趨勢，CK組在處理至第20天葉綠素總含量達到最大，另外兩組均是處理至第50天葉綠素總含量才達到最大。方差分析表明，T2組在處理至第20，30，40，50天與另外兩組存在顯著差異（P＜0.05）。T1組在處理至第10，20天時顯著低于對照（P＜0.05）。

綜上，透光率為35.17%時顯著抑制葉片葉綠素a、b和葉綠素總含量（P＜0.05）；在透光率為62.29%時，遮光處理前期顯著抑制（P＜0.05），之后抑制作用不顯著（P＞0.05）。

2.2.2 光照強度對馬蘭葉片O2－·含量的影響 圖10表明，各處理水平O2－·的含量均隨遮光時間的延長呈先降后升再降的趨勢；各組O2－·的含量在處理至第40天達到最大，且T1組大于另外兩組。T1和T2組在處理至第20天時O2－·的含量最少，CK在處理至第30天最少，比另外兩組晚。方差分析表明，各組之間一直存在顯著差異（P＜0.05）。T1組在處理至第10，20，30，50天時O2－·含量顯著低于對照（P＜0.05），在處理至第40天顯著高于對照（P＜0.05）。T2組在處理至10，20，30，40d時 O2－·含量顯著高于對照（P＜0.05），在第50天顯著低于對照（P＜0.05）。

2.2.3 光照強度對馬蘭葉片SOD活性的影響 由圖11可知，各處理組SOD活性呈先降后升趨勢。各組在處理至第30天時SOD活性最低，之后活性開始升高。T1和CK組在處理至第10天時SOD活性最高，而T2是在處理至第50天活性最高。方差分析表明，T1組SOD活性一直顯著低于CK組（P＜0.05）。T2組在處理至第30天和CK無顯著差異（P＞0.05），之后活性升高，并顯著高于CK（P＜0.05）。

圖7 光照強度對馬蘭葉片葉綠素a含量的影響Fig.7 Effect of light intensity on chlorophyll a content of K.indica

圖8 光照強度對馬蘭葉片葉綠素b含量的影響Fig.8 Effect of light intensity on chlorophyll b content of K.indica

圖9 光照強度對馬蘭葉片葉綠素總含量的影響Fig.9 Effect of light intensity on total chlorophyll content of K.indica

圖10 光照強度對馬蘭葉片O2－·含量的影響Fig.10 Effect of light intensity on O2－·content of K.indica

圖11 光照強度對馬蘭葉片SOD活性的影響Fig.11 Effect of light intensity on SOD activity of K.indica

圖12 光照強度對馬蘭葉片POD活性的影響Fig.12 Effect of light intensity on POD activity of K.indica

2.2.4 光照強度對馬蘭葉片POD活性的影響 由圖12表明，各處理組POD活性呈現(xiàn)先升后降的趨勢。T1和CK組在處理至第40天時POD活性升高到最大，T2組則在處理至第30天時達到最大，比另外兩組出現(xiàn)最大值早，CK組POD活性最大值高于另外兩組。T1和CK組在處理至第10天時POD活性最低，T2組則在處理至第50天時POD活性達到最低。方差分析表明，T1組在處理至第30，40天時POD活性顯著低于對照組（P＜0.05）。T2組在處理至第20，30，40，50天時POD活性顯著低于對照組（P＜0.05）。

2.2.5 光照強度對馬蘭葉片CAT活性的影響 由圖13表明，隨著處理時間的延長CK組的CAT活性呈先升后降的趨勢，T1組呈現(xiàn)先降后升的趨勢，T2組呈現(xiàn)下降的趨勢。CK組在處理至第20天時CAT活性升高至最大，T1和T2組在處理至第10天時CAT活性最高，此后活性降低。CK組CAT活性在處理至第50天最低，T1和T2組在處理至第40天時CAT活性最低。方差分析表明，3組處理之間差異顯著（P＜0.05）。T1組在處理至第10，50天時顯著高于CK（P＜0.05），處理至第20，30，40天時顯著低于CK（P＜0.05）。T2組在處理至第20，30，40，50天顯著低于CK（P＜0.05）。

2.2.6 光照強度對馬蘭葉片MDA含量的影響 由圖14可知，各處理組MDA含量隨時間變化呈先降后升的趨勢。各組在處理至第20天時MDA含量最低，且T2組含量低于另外兩組。之后各組MDA含量升高，CK組在處理至第50天時MDA含量升至最高，T1組則是在處理至第10天含量最高，T2組在處理至第40天含量最高。方差分析表明，T2組MDA含量一直顯著低于對照（P＜0.05），T1則在處理至第40，50天時顯著低于對照（P＜0.05）。

圖13 光照強度對馬蘭葉片CAT活性的影響Fig.13 Effect of light intensity on CAT activity of K.indica

圖14 光照強度對馬蘭葉片MDA含量的影響Fig.14 Effect of light intensity on MDA content of K.indica

2.3 光照強度對馬蘭不同部位黃酮類化合物含量的影響

由表1可知，同一部位隨著光強的減弱，葉中黃酮含量呈下降趨勢；莖中含量在T1水平最多，為0.06968 g/g，CK次之，T2含量僅占總量的31.11%；根中黃酮含量卻呈上升趨勢，T2處理下含量達到最高。在同一光強下，CK組各部位黃酮含量存在明顯差異（P＜0.05），以葉中含量最多；T1組葉和莖含量無明顯差異，但與根中含量差異顯著（P＜0.05）；T2組中各部位黃酮含量均存在顯著差異（P＜0.05），以根中含量最多，莖次之，葉最少。

3 結(jié)論與討論

通過遮陰實驗，馬蘭的形態(tài)、生理及黃酮類化合物含量發(fā)生了明顯變化，表明光照強度對馬蘭的形態(tài)、生理指標和次生代謝產(chǎn)物的合成產(chǎn)生了影響。隨著處理時間的延長，馬蘭節(jié)間長呈增長趨勢，但弱光抑制了馬蘭節(jié)間長，在透光率62.29%的遮光處理下顯著抑制了馬蘭節(jié)間長度。說明透光率為62.29%時對馬蘭的分枝能力作用不明顯，而透光率為35.17%時能在一定程度上促進馬蘭的分枝能力，誘導馬蘭產(chǎn)生更多的分枝。遮光處理抑制了馬蘭植株的直立生長，在透光率62.29%的遮光處理下對馬蘭株高產(chǎn)生抑制更明顯。透光率35.17%的遮光處理下更有利于馬蘭葉的長度、寬度和葉鋸齒個數(shù)的增加，透光率為62.29%時作用不顯著。

表1 光照強度對馬蘭不同部位黃酮類化合物含量的影響Table 1 Effect of light intensity on flavone content of K.indica’s different parts

植物的葉綠素直接影響光合作用的強弱，光的強弱對葉綠體光合膜上色素的形成、含量和分布均能產(chǎn)生間接或直接的影響［26－27］。有研究報道，遮光提高了草本植物葉片的葉綠素含量，一定程度上增加了綠色景觀效果，隨著遮光程度的加大，葉綠素含量呈現(xiàn)顯著上升的趨勢［28－29］。也有研究表明葉綠素a、葉綠素b和葉綠素含量在不同遮陰條件下均表現(xiàn)為隨著遮陰強度的提高逐漸降低［30］。但本實驗結(jié)果卻顯示了在實驗前期，遮光使得葉綠素a，葉綠素b，葉綠素總量的含量下降，并且CK＞T2＞T1，與一些研究報道不一致，其原因可能是在實驗前期陰雨天氣較多，濕度較大，溫度較低，導致了自然光照更有利于馬蘭葉綠素的合成。而在實驗后期，隨著氣溫升高，以晴熱天氣為主，可以看到在透光率62.29%遮光處理下的葉綠素含量顯著上升達到對照水平，透光率35.17%的遮光處理下葉片的葉綠素含量也上升，但顯著低于另外兩組，說明透光率35.17%的遮光處理不利于葉綠素含量的提高。

當植物受脅迫時，體內(nèi)的活性氧產(chǎn)生和清除機制遭到破壞，從而加快活性氧的積累，SOD是一種誘導酶，不適宜的光照強度都能增加植株體內(nèi)的氧自由基，在遮光處理中期，3個處理組SOD活性表現(xiàn)為遮光明顯低于對照（P＜0.05），POD既能催化過氧化氫與其他底物進行氧化反應而被清除，也能催化氧自由基和過氧化氫反應轉(zhuǎn)變?yōu)榱u自由基而加重過氧化作用。在遮光實驗中期，POD活性表現(xiàn)為遮光明顯低于對照（P＜0.05），又結(jié)合CAT在實驗中期活性表現(xiàn)為遮光明顯低于對照（P＜0.05），可能導致過氧化氫增多，羥自由基增多，引起葉片膜脂過氧化加劇，使得MDA含量增加。從整個遮光處理期間還可以看出，植株敏感性最強的POD活性首先上升，和SOD協(xié)調(diào)一致應對外界逆境，之后馬蘭葉片內(nèi)的氧自由基開始下降處于較低水平，SOD活性也下降，但POD活性一直處于較高水平。至處理到40d可能由于氣溫上升，光照強烈，帶動了抗氧化物酶體系，SOD活性上升，繼續(xù)清除馬蘭體內(nèi)的氧自由基。實驗結(jié)果顯示，在活性氧產(chǎn)生速率較低的情況下，保護酶活性也處于較低狀態(tài)。這與蘆站跟等［31］探討的不同光照下曼地亞紅豆杉（Taxusmediacv.Hicksii）保護酶SOD、POD、CAT和活性超氧陰離子產(chǎn)生的速率、MDA含量和細胞膜相對透性之間的關(guān)系相一致。

植物次生代謝產(chǎn)物的形成是一個復雜的過程，光照強弱是影響植物次生代謝產(chǎn)物形成及形成量多少的因素之一。朱肖鋒等［4］經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)光照強度對馬蹄金（Dichondrarepens）葉中總黃酮的含量有一定影響，并且馬蹄金葉總黃酮含量不是隨著光照強度的增加而呈線性增加，而是存在一個最適光照強度，此光強下的馬蹄金葉總黃酮含量最高。本研究與上述研究結(jié)果基本一致，不同光強下馬蘭黃酮類化合物的含量不同，它也存在一個最適光照強度，輕度遮光馬蘭的總黃酮含量最高，而且光強顯著影響了馬蘭各個部位的黃酮合成量。本實驗研究中CK與T2組各部位含量差異情況正好相反；光照越弱，地下部分比地上部分的相對含量就會越高。因此，在實際生產(chǎn)過程中，為了保持持續(xù)的產(chǎn)量，采集馬蘭的地上部分進行黃酮類化合物提取更為經(jīng)濟有效。

黃酮類化合物是一種很強的抗氧劑，可有效清除體內(nèi)的氧自由基［32］。鄧斌等［33］對花生殼中黃酮類化合物研究得出，黃酮類化合物有較強的自由基清除能力和一定的抗脂質(zhì)過氧化能力。李娟和馬占強［34］對茵陳蒿（Arte－misiacapillaris）的研究，也得出了與鄧斌等［34］一樣的結(jié)論，黃酮類化合物對超氧陰離子（O2－·）和羥自由基（·OH）均有良好的清除作用，其半抑制率為20.23和80.40μg/mL。本研究可以推測馬蘭葉內(nèi)的黃酮類化合物、丙二醛與抗氧化酶防御系統(tǒng)一起產(chǎn)生作用來抵御活性氧的毒害，以維持馬蘭葉片中氧自由基含量的平衡。而馬蘭葉片的長度，寬度以及鋸齒數(shù)卻隨著遮光程度的增加顯現(xiàn)出上升的態(tài)勢，可能是因為遮光程度的提高使得植株建立起更為強大的活性氧防御體系，抵抗損傷的能力增強，馬蘭生長旺盛，遮光更有利于葉片的生長和發(fā)育。

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