王富強(qiáng)，龔秋林，潘其輝，張 萍，吳艷，陳曉蓉

(江西省麻類科學(xué)研究所，江西宜春 336000)

苧麻(Boehmeria nivea L.)別名野麻、白麻、青麻等，又被稱為“中國(guó)草”，屬蕁麻科苧麻屬，是原產(chǎn)于我國(guó)的特色紡織纖維原料作物。苧麻纖維織物質(zhì)地輕、透氣性好、吸濕散濕、吸熱散熱快，而且具有防腐防霉變的特點(diǎn)，主要用于制作夏布、汽車座套以及加工成高檔紡織品等，被譽(yù)為“天然纖維之王”，是我國(guó)僅次于棉花的第2大纖維作物。雖作為我國(guó)的特色優(yōu)勢(shì)傳統(tǒng)產(chǎn)業(yè)，苧麻產(chǎn)業(yè)卻很容易受到國(guó)際市場(chǎng)的影響，國(guó)際市場(chǎng)的不斷大幅波動(dòng)直接影響了苧麻產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

在國(guó)內(nèi)，苧麻的研究主要集中在湖南、湖北、江西和四川等地。目前，苧麻生產(chǎn)制造業(yè)正面臨著加工設(shè)備落后、脫膠技術(shù)工藝落后、污染嚴(yán)重、人工成本較高等一系列問(wèn)題［1］。近年來(lái)，整個(gè)苧麻產(chǎn)業(yè)的不景氣，直接導(dǎo)致了麻農(nóng)的種麻積極性嚴(yán)重下降，苧麻生物技術(shù)正逐漸取代苧麻常規(guī)育種而成為苧麻研究的新動(dòng)力。筆者對(duì)苧麻研究中生物技術(shù)的應(yīng)用進(jìn)行簡(jiǎn)要綜述，現(xiàn)報(bào)道如下。

1 組織培養(yǎng)

組織培養(yǎng)技術(shù)在苧麻中的研究始于1979年［2］。在隨后的十幾年中，研究主要集中在苧麻快繁、花藥培養(yǎng)、莖尖脫毒和原生質(zhì)體培養(yǎng)、保存野生苧麻品種等方面。隨著近年來(lái)苧麻產(chǎn)業(yè)的急劇萎縮，苧麻壓條以及營(yíng)養(yǎng)缽扦插技術(shù)的出現(xiàn)，利用組織培養(yǎng)進(jìn)行快繁已基本失去了在生產(chǎn)中的實(shí)際意義，同時(shí)莖尖脫毒和原生質(zhì)體培等技術(shù)養(yǎng)取得的實(shí)用成效不明顯，應(yīng)用也不多。近年來(lái)，研究重點(diǎn)主要集中在建立苧麻轉(zhuǎn)基因高頻轉(zhuǎn)化體系中，現(xiàn)已經(jīng)建立起了一系列包括愈傷組織和子葉、下胚軸、莖段、莖尖、葉片以及腋芽等外植體再生植株體系，為轉(zhuǎn)基因在苧麻中的利用發(fā)展解決了最基礎(chǔ)的問(wèn)題。

苧麻是雜合體，直接利用種子繁育會(huì)發(fā)生性狀分離，通常采用無(wú)性繁殖的方式進(jìn)行田間生產(chǎn)擴(kuò)繁。研究中外植體取材一般直接取用研究苧麻品種(系)的植株組織，苧麻表面絨毛較多，外植體消毒成功率不高，較常用的外植體組織包括莖尖、嫩葉等。苧麻無(wú)菌苗的獲得是組織培養(yǎng)研究的基礎(chǔ)，無(wú)菌苗相對(duì)于直接用外植體消毒有很大的優(yōu)勢(shì)［3］，通過(guò)反復(fù)切取莖段可以獲得大量的苗，同時(shí)因?yàn)槠r麻葉片含有大量的酚類物質(zhì)，從田間取材的葉片提取DNA的純度不高，而利用苧麻無(wú)菌苗葉片提取的DNA則可明顯的改善這一問(wèn)題，這也是苧麻組織培養(yǎng)的一個(gè)利用途經(jīng)。

2 無(wú)融合生殖

植物無(wú)融合生殖是介于有性生殖與無(wú)性生殖之間不經(jīng)過(guò)受精卵而直接形成種子的一種特殊的生殖方式。其二倍體子代基因型與母本相同，可用于固定雜種優(yōu)勢(shì)及遺傳育種研究，可以很大限度地固定雜種優(yōu)勢(shì)而不會(huì)出現(xiàn)性狀分離，這不僅可以節(jié)省每年大量的雜交制種的花費(fèi)，更有利于新奇的、未被充分利用的種質(zhì)的快繁［4］。同時(shí)，苧麻無(wú)融合生殖的研究在苧麻的起源及進(jìn)化研究中也具有很重要意義［5－6］。從事苧麻無(wú)融合生殖研究利用的人員較少，主要有中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所的臧鞏固教授、熊和平院士以及華中農(nóng)業(yè)大學(xué)的彭定祥教授等。

20世紀(jì)90年代初，臧鞏固等發(fā)現(xiàn)了苧麻屬植物的無(wú)融合生殖現(xiàn)象，隨后便進(jìn)行了野生苧麻屬無(wú)融合生殖種質(zhì)資源的收集與整理工作，經(jīng)過(guò)20多年的努力，現(xiàn)已經(jīng)在國(guó)內(nèi)收集到6個(gè)專性無(wú)融合生殖種［7］。苧麻無(wú)融合生殖研究工作者的研究主要集中在苧麻無(wú)融合生殖的誘導(dǎo)與利用［8－9］、懸鈴葉苧麻染色體行為［6］與無(wú)融合生殖基因以及其類型起源的遺傳基礎(chǔ)研究等。臧鞏固等對(duì)其收集到的6個(gè)苧麻屬植物專性無(wú)融合生殖種通過(guò)胚胎學(xué)鑒定出其屬二倍體孢子生殖類型，并且他們還發(fā)現(xiàn)了在自然界罕見(jiàn)的情況，在同一山坡上苧麻屬同一種內(nèi)專性無(wú)融合生殖類型與專性有性生殖二倍體類型并存，它們外部形態(tài)幾乎相同。這意味著臧鞏固等不僅發(fā)現(xiàn)了該苧麻屬植物無(wú)融合生殖類型的發(fā)源地以及其有性生殖祖先;這發(fā)現(xiàn)也同時(shí)表明控制該苧麻屬植物無(wú)融合生殖發(fā)生的可能是由基因點(diǎn)突變所引起的［7］。這個(gè)重要發(fā)現(xiàn)為苧麻的無(wú)融合生殖研究提供了難得的理想材料，但截至目前，他們利用種間雜交的方式來(lái)試圖轉(zhuǎn)移無(wú)融合生殖基因的方法還未成功。

華中農(nóng)業(yè)大學(xué)的彭定祥、劉立才等在懸鈴葉苧麻中也發(fā)現(xiàn)了4個(gè)與生殖調(diào)控相關(guān)基因可能參與苧麻無(wú)融合生殖，李延坤等也利用mRNA差異顯示對(duì)懸鈴葉苧麻無(wú)融合生殖相關(guān)基因進(jìn)行了初步篩選工作［10］，中國(guó)農(nóng)科院麻類研究所就苧麻無(wú)融合生殖的研究已開(kāi)展了一系列的分子生物學(xué)研究。

3 分子標(biāo)記輔助育種

苧麻分子標(biāo)記的研究起步較晚，以建立各分子標(biāo)記反應(yīng)體系和篩選各分子標(biāo)記引物為主，已經(jīng)應(yīng)用在苧麻中的分子標(biāo)記主要有 SSR、ISSR、RAPD、SRAP、AFLP和 RSAP等。研究主要集中在苧麻當(dāng)家栽培品種與野生種質(zhì)資源的分析利用［11］、苧麻屬內(nèi)親緣關(guān)系及遺傳多樣性研究、苧麻系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系及居群遺傳學(xué)研究［12］、苧麻雄性不育［13］、自交后代純度分析［14］以及無(wú)融合生殖［15］等。分子標(biāo)記技術(shù)在苧麻中的應(yīng)用有助于挖掘苧麻特別是野生苧麻品種中的優(yōu)良基因，同時(shí)也為研究苧麻屬的親緣關(guān)系等方面提供了更加準(zhǔn)確的方法。

4 轉(zhuǎn)基因技術(shù)

轉(zhuǎn)基因技術(shù)在苧麻育種中應(yīng)用相對(duì)較晚。從1983年世界上首例轉(zhuǎn)基因植物—煙草的誕生，到10年后才獲得了世界上第一例轉(zhuǎn)基因苧麻。目前，在苧麻上應(yīng)用的轉(zhuǎn)基因方法有農(nóng)桿菌介導(dǎo)的遺傳轉(zhuǎn)化法、基因槍轉(zhuǎn)化法、超干胚浸漬法和花絮侵入法等。

1993年，Dusi等［16］用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將一個(gè)與蛋白質(zhì)相關(guān)聯(lián)的基因?qū)氲斤曈闷r麻中，獲得經(jīng)GUS標(biāo)記檢測(cè)與Southem雜交檢測(cè)呈陽(yáng)性植株。2005年，陳建榮等［17］優(yōu)化并建立了苧麻根癌農(nóng)桿菌介導(dǎo)的遺傳轉(zhuǎn)化體系，獲得了卡那霉素抗性植株。隨后，易自立等［18］用以“湘苧二號(hào)”下胚軸為受體，將BT基因成功導(dǎo)入到苧麻中。孔華等［19］采用葉盤法將含輪狀病毒外殼抗原蛋白VP4基因?qū)氲狡r麻圓葉青中，并獲得經(jīng)PCR及Southemblot分析呈陽(yáng)性植株。汪波等［20］將綠色熒光蛋白(GFP)基因?qū)氲狡r麻中，對(duì)抗性植株的GFP熒光檢測(cè)和Southemblot分析結(jié)果顯示，外源基因已經(jīng)成功整合到苧麻基因組中。至2009年，符家平等對(duì)苧麻轉(zhuǎn)PsAG12-IPT基因和BT基因的分子檢測(cè)及性狀考察，首次對(duì)轉(zhuǎn)BT基因苧麻盧竹青T0和T1代植株進(jìn)行室內(nèi)抗蟲(chóng)鑒定以及大田主要農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀考察，結(jié)果顯示轉(zhuǎn)BT基因植株不僅在T0到T1代穩(wěn)定遺傳，而且T1代植株的大田抗蟲(chóng)性明顯優(yōu)于非轉(zhuǎn)基因?qū)φ罩仓辏?1－23］。2010 年馬雄風(fēng)［24］和宮本賀［25］分別用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法和基因槍法將雙價(jià)抗蟲(chóng)基因(CryIA+CpTI)成功導(dǎo)入到苧麻中，宮本賀對(duì)轉(zhuǎn)化植株的T0代植株進(jìn)行了檢測(cè)和篩選以及相關(guān)抗蟲(chóng)性的鑒定，同時(shí)還對(duì)T1代目的基因的穩(wěn)定性進(jìn)行了檢測(cè)。

近年來(lái)，苧麻再生與苧麻農(nóng)桿菌介導(dǎo)法及基因槍法轉(zhuǎn)基因體系不斷得到優(yōu)化，為轉(zhuǎn)基因技術(shù)在苧麻中的應(yīng)用不斷奠定基礎(chǔ)。

5 倍性育種

5.1 單倍體育種 單倍體育種有2大優(yōu)點(diǎn):縮短育種周期和提高隱性基因的選擇效率。主要方法有花藥培養(yǎng)、用未受粉子房進(jìn)行離體培育、無(wú)融合生殖和雙胚苗等。單倍體育種在苧麻中研究較少，主要有花藥離體培養(yǎng)和無(wú)融合生殖培養(yǎng)等。

1990年，顏昌敬等［26］對(duì)“蘆竹青”、“湘竺 l號(hào)”和“諸暨”三個(gè)品種進(jìn)行了花粉培養(yǎng)，經(jīng)過(guò)培養(yǎng)條件的優(yōu)化，首次通過(guò)苧麻花藥培養(yǎng)獲得了再生植物。1994年，劉國(guó)民等［27］研究了外源激素在苧麻花藥培養(yǎng)中的作用，他指出了苧麻花藥愈傷組織的誘導(dǎo)必需添加外源激素，通過(guò)細(xì)胞學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)外源激素能夠促進(jìn)更多花粉啟動(dòng)雄核發(fā)育，同時(shí)在花粉多細(xì)胞團(tuán)突破花粉壁形成愈傷組織的過(guò)程中是必需存在的。2007年，孫珍夏［28］對(duì)談家河麻等13個(gè)品種材料的花藥愈傷組織培養(yǎng)進(jìn)行了研究，初步形成了一套從苧麻花藥離體培養(yǎng)愈傷組織到愈傷組織倍性鑒定的完整體系，為以后的研究奠定了一定的基礎(chǔ)。

5.2 多倍體育種 苧麻種植主要以扦插、壓條等無(wú)性繁殖方法為主，剛好可以利用多倍體育種中常出現(xiàn)的種子結(jié)實(shí)率低的問(wèn)題，同時(shí)多倍體植株一般具有植株高大和抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)，這正是作為韌皮纖維作物所需要的。

利用多倍體育種來(lái)改良現(xiàn)有苧麻主栽品種，還具有見(jiàn)效快、耗時(shí)短和收益大等特點(diǎn)。常用的方法為利用不同濃度的秋水仙素對(duì)苧麻不同部位及種子進(jìn)行誘導(dǎo)。

早在20世紀(jì)60年代，我國(guó)臺(tái)灣省的C.Y.Chi和M.IJ.Lai就報(bào)道了利用秋水仙素以苧麻“南方綠皮種”種子為材料進(jìn)行誘變，同時(shí)探討了不同秋水仙素的處理濃度與時(shí)間對(duì)處理效果的影響。當(dāng)時(shí)，他們還曾以“南華青皮”為親本材料，誘導(dǎo)出四倍體品系Me-60-2和Me-60-11。20世紀(jì)80年代初，謝卓榮等［29］研究了以不同濃度的秋水仙素分別對(duì)苧麻試管苗、地下莖和種子進(jìn)行處理來(lái)誘導(dǎo)多倍體，在次年以“黃殼早”和“蘆竹青”品種成功誘導(dǎo)出43株多倍體單株，同時(shí)也指出了苧麻各不同處理部位的秋水仙素適宜使用濃度以及總結(jié)了各處理方法的優(yōu)缺點(diǎn)。1989年，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所獲得了苧麻多倍體植株。湖南農(nóng)學(xué)院也在隨后的3年內(nèi)使用1%濃度的秋水仙素處理苧麻，方法包括誘導(dǎo)苧麻種子浸漬法、滴生長(zhǎng)點(diǎn)、定量注射法和組織培養(yǎng)法，最終獲得50多株多倍體植株進(jìn)行擴(kuò)大繁殖。1990年，潘昌立等［30］以“湘竺二號(hào)”等18個(gè)品種(系或組合)為材料，比較了不同濃度的秋水仙素以及不同的處理時(shí)間對(duì)苧麻不同器官或部位的誘導(dǎo)效果。試驗(yàn)結(jié)果顯示，誘導(dǎo)材料選擇子葉期實(shí)生苗莖尖最佳，早期誘導(dǎo)率便達(dá)到9.04%，為當(dāng)時(shí)國(guó)內(nèi)已報(bào)道的5倍。同時(shí)，他還提出了鑒定多倍體的簡(jiǎn)單方法:首先根據(jù)多倍體苧麻特征特性表型進(jìn)行大田目測(cè)觀察，然后結(jié)合花粉鏡檢初選，最后再以染色體技術(shù)為準(zhǔn)，可提高多倍體苧麻的篩選效率。

6 誘變育種

誘變育種，是利用理化因素誘導(dǎo)變異，再通過(guò)選擇而培育新品種的育種方法。輻射誘變的研究始于20世紀(jì)20年代，我國(guó)從60年代中期開(kāi)始在水稻、小麥、大豆等作物上利用輻射誘變育成新品種。據(jù)國(guó)際原子能機(jī)構(gòu)(IAEA)統(tǒng)計(jì)，截止到2008年全世界通過(guò)輻射已育成2 775個(gè)植物品種。目前，筆者僅查閱到Co60-γ射線照射和航天育種2種物理誘變方法在苧麻育種中的研究報(bào)道。

6.1 核輻射 20世紀(jì)70年代初，中國(guó)農(nóng)科院麻類研究所率先進(jìn)行了苧麻核輻射誘變育種研究。以Co60-γ射線為輻射源，利用湘苧一號(hào)自交種子為材料，1974年從0.5萬(wàn)倫琴輻照后代群體中選出編號(hào)為“74－69”的優(yōu)良變異單株，隨后由于綜合性狀優(yōu)良并且穩(wěn)定，經(jīng)過(guò)篼系、品系比較試驗(yàn)以及全國(guó)區(qū)域試驗(yàn)。另外一個(gè)品種“圓葉青”也在1984年通過(guò)技術(shù)審定。1990年，2個(gè)品種通過(guò)全國(guó)農(nóng)作物品種委員會(huì)審定［31］。湖南大學(xué)從1981年開(kāi)始也進(jìn)行了輻射誘變育種工作，選育出了一些品系但最終未獲得新品種［32］。

6.2 航天育種 航天育種作為作物育種的新型領(lǐng)域，具有比地面核輻射誘變育種變異大、突變多以及穩(wěn)定快等特點(diǎn)，正在受到越來(lái)越多的親睞，并且已經(jīng)有太空辣椒、茄子、番茄等作物獲得成功并推廣。

2002年12月，江西省麻類研究所將苧麻“贛苧三號(hào)”種子搭載“神舟四號(hào)”飛船送上太空，并在接下來(lái)的2年中對(duì)其出苗率、成苗率以及植物學(xué)形狀進(jìn)行觀察以及篩選。結(jié)果顯示，航天種子的發(fā)芽率降低，植物學(xué)性狀有明顯變異，最后經(jīng)篩選得到23株植物學(xué)性狀較優(yōu)良的單株［33］。經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期篩選，留下一個(gè)相對(duì)較為優(yōu)良的品系，并且利用其進(jìn)行了雜交育種，獲得了一個(gè)較為穩(wěn)定的雜交后代，個(gè)別性狀仍在改良中［34］。

2008年，湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)苧麻研究所將具有孤雌生殖和高細(xì)度纖維性狀的苧麻后代種子搭載“神舟七號(hào)”太空飛船送入太空誘變，隨后對(duì)誘變材料農(nóng)藝性狀及纖維細(xì)度、纖維產(chǎn)量等進(jìn)行了評(píng)估，結(jié)果顯示供試的12份材料纖維細(xì)度高于對(duì)照“湘苧三號(hào)”，但纖維產(chǎn)量卻有所降低。其中，品系XR02綜合品質(zhì)最好，纖維產(chǎn)量可達(dá)3 915 kg/hm2，纖維細(xì)度達(dá)2 679 m/g;品系XR12纖維細(xì)度最高，達(dá)到2 720 m/g，這些材料可作為今后育種材料利用［35］。

我國(guó)的航天育種仍處在探索階段，在苧麻育種上應(yīng)用目前尚未取得成功，還沒(méi)有選育出優(yōu)良的新品種，需要我們苧麻育種研究工作者投入更大的努力。

7 小結(jié)與展望

目前苧麻產(chǎn)業(yè)整體低迷，苧麻育種工作也因此缺乏研究動(dòng)力，同時(shí)基層研究經(jīng)費(fèi)少，研究工作重心從苧麻育種逐漸轉(zhuǎn)移到苧麻細(xì)胞、分子水平上的基礎(chǔ)研究以及利用生物技術(shù)開(kāi)發(fā)苧麻新用途，諸如將超量表達(dá)金屬硫蛋白或植物絡(luò)合素基因轉(zhuǎn)化到苧麻中，提高苧麻吸收重金屬鎘的能力，將苧麻培育成治理重金屬污染的目標(biāo)植物，同時(shí)也能收獲苧麻纖維獲得一定的經(jīng)濟(jì)效益。

生物技術(shù)的應(yīng)用，為苧麻研究帶來(lái)了新的方法和方向，同時(shí)也帶來(lái)了新的機(jī)遇和挑戰(zhàn)。生物技術(shù)在苧麻研究中應(yīng)用很多，帶來(lái)的直接經(jīng)濟(jì)效益卻不理想，因此培育出更多好品種，同時(shí)不斷大力提高苧麻制造工藝水平，解決苧麻脫膠污染問(wèn)題，加緊開(kāi)發(fā)苧麻多用途利用等是目前面臨的緊迫問(wèn)題。

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