劉 琪，童森峰

(1.東北林業(yè)大學林學院，黑龍江哈爾濱150040;2.黑龍江省大興安嶺松嶺林業(yè)局，黑龍江松嶺165012)

蟲害是林業(yè)生產(chǎn)中的大敵之一。近年來，我國林木蟲害發(fā)生頻率和危害程度逐年增加，由于氣候變暖和人為因素等的影響，特別是人工林樹種單一、疏于管護、技術手段落后、預防措施不力等因素，導致林木蟲害的危害日趨嚴重［1-3］。林木病蟲害每年對我國造成的直接經(jīng)濟損失就高達數(shù)十億元，并且對生態(tài)環(huán)境的破壞更是難以估量，如1996～2001年度我國森林病蟲災害直接經(jīng)濟損失145億元，生態(tài)服務價值損失高達735億元［4］。據(jù)不完全統(tǒng)計，我國林業(yè)病蟲害的發(fā)生面積以平均年遞增25%的速率迅速發(fā)展，林木蟲害已經(jīng)嚴重制約我國林業(yè)的可持續(xù)發(fā)展［5］。蟲害影響林木的生長，甚至導致林木死亡的原因與發(fā)生蟲害林木生理功能的破壞有關，如以春尺蠖(Apocheima cinerariusErschoff)、松毛蟲(Dendrolimusspp.)、美國白蛾［Hyphantria cunea(Drury)］、楊扇舟蛾［Clostera anachoreta(Fabricius)］、楊小舟蛾［Micromelalopa troglodyta(Graeser)］為主的食葉蟲類直接降低了林木的光合有效面積，使光合碳同化能力降低，最終表現(xiàn)為生物量的降低;而小蠹蟲(Dendroetenus armandi)、松材線蟲(Bursaphelenchus xylophilus)、光肩星天牛(Anoplophora glabripennis)等蛀干蟲類則通過蛀食枝梢的木質(zhì)部和韌皮部影響林木水分和養(yǎng)分的運輸進而影響植物的生長，危害嚴重地甚至直接導致樹木的死亡［6］。目前針對蟲害對農(nóng)作物以及草本植物的研究較多，但蟲害對林木生長及生理特性的影響綜述較少見，為此，筆者綜述了蟲害對林木生理特性的影響，旨在為林業(yè)蟲害的防治提供參考。

1 蟲害對林木生理生化特性的影響

昆蟲在與植物相互作用時，二者長期的協(xié)同進化中，植物形成了抵御蟲害的多種防御機制，其中生理生化特性的改變，如次生代謝產(chǎn)物的增加等是一種比較常見的防御機制，這種防御機制分為組成型防御機制和誘導型防御機制2種類型，組成型防御機制是植物本身存在的阻礙蟲害的化學因子;而誘導型防御機制是由蟲害誘導產(chǎn)生的［7-8］。寄主植物能夠提高抗性來降低有害昆蟲的入侵，而有害昆蟲也可通過作用于寄主植物，使寄主植物生理生化代謝發(fā)生變化，降低寄主植物的抗蟲性，為有害昆蟲提供必要的生存條件［9］。植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)、礦質(zhì)元素、單寧、酚類物質(zhì)、粗纖維等含量的變化均會影響蟲害的生長發(fā)育及存活，相反，植物受蟲害危害后也會導致植物體內(nèi)各類化學成分的變化，從而影響植物的抗蟲性［10］。

蟲害是林木上最常見的一種生物脅迫，受蟲害攻擊后的林木會直接導致其體內(nèi)活性氧和自由基的增加以及導致膜質(zhì)的過氧化，相應地，植物體內(nèi)會啟動抗氧化系統(tǒng)，如SOD、POD、CAT等內(nèi)源抗氧化酶活性的增加和抗壞血酸等抗氧化劑含量的增加。日本龜蠟蚧(Ceroplastes japonicasGuaind)為害柿樹(Diospyros kakiThunb.)會導致其葉片膜質(zhì)過氧化程度增加，丙二醛(MDA)大量積累，SOD、POD和CAT在清除體內(nèi)活性氧方面發(fā)揮重要作用，并且各抗氧化酶在清除活性氧自由基時具有協(xié)同作用［11］。鞘蛾(Coleophora sinensisYang)為害后華北落葉松(Larix princippis-rupprechtiiMayr)體內(nèi)單寧含量迅速增加，保護酶活性增強，并且其增加幅度與受害程度具有明顯相關性，而樹體的營養(yǎng)如還原糖和 Vc含量明顯降低［12］。茶黃薊馬(Scirtothrips dorsalisHood)是危害銀杏(Ginkgo bilobaL.)的主要蟲類，危害嚴重時會造成銀杏葉片的白枯，影響樹勢、果實產(chǎn)量和葉片質(zhì)量［13-14］。茶黃薊馬為害銀杏葉片對其生理指標的研究中發(fā)現(xiàn)，受茶黃薊馬危害后的銀杏葉片葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)含量呈明顯的降低趨勢，葉綠素與可溶性糖的含量降低較明顯，單寧含量前期明顯降低，而后期有所增加，這是銀杏的一種誘導型化學防御機制，但整體來看單寧含量是呈降低趨勢，可能是由于茶黃薊馬危害后銀杏葉片光合作用受到影響，從而使銀杏沒有充足的能量供應次生代謝的產(chǎn)生有關［15］。寧夏玲等研究發(fā)現(xiàn)，擬松材線蟲［Bursaphelenchus xylophilus(Steiner et Buhrer)Nickle］侵染云南松(Pinus yunnanensis)可導致寄主水分、脂類物質(zhì)含量明顯降低，而可溶性糖、酚類物質(zhì)含量先升后降，而對粗蛋白含量無明顯影響［16］。

植物遭受蟲害后，還會釋放大量揮發(fā)物，并且揮發(fā)物的種類和數(shù)量的變化還隨攻擊時間或攻擊程度的不同而不同［17-18］。馬尾松輕度蟲害后體內(nèi)的莰烯、β-蒎烯、水芹烯、石竹烯、(E)-法尼烯在受蟲害1 h后即明顯升高，而重度蟲害后三環(huán)萜、月桂烯、莰烯、β-蒎烯、水芹烯、石竹烯24 h達到最大值［19］。受蟲害后寄主林木可通過分泌一些樹脂類物質(zhì)來提高抗蟲性［20］，但有研究發(fā)現(xiàn)挪威云杉(Picea abies)中的單萜樹脂毒素對云杉大小蠹(Dendroctonus micans)的抗性作用不顯著［21］。小蠹蟲為害火炬松(Pinus teada)后會使其樹皮內(nèi)的烯丙基苯丙醇茴香醚含量明顯增加，烯丙基苯丙醇茴香醚會使單寧含量降低［22］，這可能是小蠹蟲和共生真菌的協(xié)同作用導致寄主樹木的抗性酚類物質(zhì)和萜烯類物質(zhì)含量降低，從而降低了寄主樹木對小蠹蟲和共生真菌的抗性［23］。王希蒙等在楊樹對黃斑星天牛(Anoplophora nobilisGaglbaure)抗性的研究中發(fā)現(xiàn)，楊樹體內(nèi)的單寧含量明顯降低了楊樹的受害程度，并且木質(zhì)部的C/T與其抗蟲性明顯負相關，體內(nèi)的香豆酸和兒茶酸含量提高有助于提高其抗蟲性，沒食子酸具有改變天牛食性的作用［24］。戴沿海等研究發(fā)現(xiàn)，松突圓蚧(Hemiberlesia pitysophilaTakagi)為害馬尾松(Pinus massonianaLamb.)后會使其針葉的氨基酸含量降低，而單寧和總酚含量明顯增加，這可能是針葉對蟲害的一種防御反應［25］。

蟲癭的形成也會明顯改變植物葉片的生理功能，造成蟲癭周圍部分細胞和組織的異常生長，最終產(chǎn)生癌腫，阻礙寄主植物生長或造成損傷［26］。杭州新胸蚜(Neothoracaphis hangzhouensisZhang)取食為害蚊母樹(Distylium racemosumSieb.et Zucc)形成蟲癭后會使蚊母樹葉片的相對電導率、MDA含量顯著增加，并且蟲癭部分尤為明顯，蟲癭形成初期受害葉片的蛋白質(zhì)含量顯著升高，而形成蟲癭樹葉片的SOD活性明顯高于對照樹［27］。蟲癭的形成也會使枸杞(Lycium chinese)葉片細胞膜透性改變、電導率增大、MDA含量增加，但相應地葉片中的蛋白質(zhì)、還原型谷胱甘肽含量和SOD活性也明顯增加，這在提高植物的抗蟲性方面發(fā)揮重要作用［28］。

2 蟲害對林木光合特性的影響

光合作用是植物進行正常生長的前提，有研究發(fā)現(xiàn)植物90% ～95%的干物質(zhì)都是由光合作用產(chǎn)生的［29］，蟲害會直接導致寄主林木的光合能力，導致光合碳同化能力受到抑制，進一步影響植物的正常生長，甚至直接導致林木的死亡［30-31］。寄主林木受蟲害攻擊導致的光合能力降低會直接剝?nèi)趿帜镜臉鋭?，不但為害蟲創(chuàng)造了合適條件，也將為其他次期性害蟲的為害提供合適寄主，導致森林蟲害的大面積暴發(fā)。

蟲害對林木光合作用的影響機理除了食葉蟲害直接降低林木的光合有效面積外，蛀干類蟲害還會通過葉片葉綠素含量的降低，降低葉片對光能的捕獲和轉(zhuǎn)化利用能力，干擾植物體內(nèi)養(yǎng)分的正常流動［32］，阻礙水分運輸?shù)确矫嬗绊懼参锏墓夂献饔茫?3］。目前有關蟲害對植物光合作用的影響針對不同植物具有不同的研究結(jié)果，有些耐蟲害植物受蟲害攻擊后會導致其光合作用能力的增加，即出現(xiàn)明顯的補償作用，而有些植物光合作用強度無明顯影響或明顯降低［34］，在林木上有關不同種類以及不同樹種光合特性對蟲害的響應方面目前也有不同見解。

蛀干蟲害對針葉樹種光合作用的影響方面，梁軍生等研究發(fā)現(xiàn)小蠹蟲蛀梢和蛀干攻擊云南松后明顯降低了其針葉的碳同化能力，表現(xiàn)為凈光合速率的降低，并且還伴隨著葉綠素的降解和氣孔導度的降低。葉綠素熒光特性的變化結(jié)果也發(fā)現(xiàn)，小蠹蟲攻擊云南松后還導致針葉最大熒光(Fm)、最大光量子效率(Fv/Fm)以及潛在光化學活性(Fv/Fo)的降低，即小蠹蟲攻擊后導致云南松針葉PSII反應中心光化學活性的降低，加劇了針葉發(fā)生光抑制的風險，并且小蠹蟲攻擊導致云南松中午時的光合午休現(xiàn)象也證實了這一理論［35-36］。小蠹蟲危害后華山松(Pinus armandi)后，華山松針葉的PSII光化學活性也明顯降低，而危害前期沒有對針葉造成致命傷害，但危害后期則使光化學反應中心的活性發(fā)生不可逆的失活［37］。松材線蟲接種黑松(Pinus thunbergii)后12 d松脂分泌停止，接種后27 d接蟲株蒸騰作用明顯降低，這可能與受松材線蟲為害后降低了黑松的水分運輸有關，水分是植物光合作用的前提，因此蒸騰作用的降低勢必會降低黑松針葉的光合能力［38］。但也有研究發(fā)現(xiàn)，海岸松(Pinus pinasterAit.)受歐洲齒小蠹攻擊后并未直接影響攻擊部位枝條上葉片的凈光合速率和水勢［39］。劉娟等研究發(fā)現(xiàn)，初期受多毛小蠹(Scolytu seulensisMur.)為害的賽買提杏樹(Armeniaca vulgarisLam.)葉片的光合色素含量明顯降低，光合能力遠低于健康樹，其光合作用受到明顯限制，并且其光合能力的減弱與蟲害導致杏樹葉片對強光和弱光的利用能力降低有關，并且光合能力的降低反而更有利于小蠹蟲的為害［40］。李楊等研究發(fā)現(xiàn)，接種角倍蚜［Schlechtendalia chinensis(Bell)］在鹽膚木(Rhus chinensisMill.)上形成蟲癭后反而提高了有蟲癭和無蟲癭鹽膚木復葉的最大凈光合速率(Pmax)以及有蟲癭復葉的光飽合點(LSP)、光補償點(LCP)以及暗呼吸速率(Rd)等，并且蟲癭對鹽膚木光合作用的擾動程度還與鹽膚木小葉的位置和蟲癭生長時期密切相關［41］。鴨腳樹星室木虱(Pseudophacopteron alstonium)為害糖膠樹［Alstonia scholaris(L)R.Br.］后導致其葉片葉綠素含量和凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)和蒸騰速率(Tr)的明顯降低，并且其葉綠素含量的降低和葉肉組織的破壞是降低糖膠樹光合能力的主要原因［42］。

3 展望

深入研究蟲害對林木生理方面的影響，對于了解蟲害的作用機理、合理預防及控制大面積蟲害的發(fā)生、保護我國有限的森林資源具有重要作用。但目前對于蟲害對林木生理及光合作用影響方面的研究相對于農(nóng)作物方面的研究較少，并且研究深度不夠，多數(shù)研究均為基礎理論研究和以表面的數(shù)據(jù)來說明問題，因此，深入的機理研究應是林木蟲害方面研究的重點。

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