李媛媛，范志偉，張劼，張婭，秦厚剛，儲蓉*（.貴州省植物園，貴州貴陽550004；.貴州省納雍林場，貴州納雍553300）

珙桐原生林生物多樣性變化研究

李媛媛1，范志偉1，張劼2，張婭2，秦厚剛2，儲蓉1*
（1.貴州省植物園，貴州貴陽550004；2.貴州省納雍林場，貴州納雍553300）

光葉珙桐 [Davidia involucrata Baill.var.vilmoriniana（Dode）Wanger.]是珙桐（Davidia involucrata. Baill.）的變種，屬于國家I級保護植物[1]。光葉珙桐在我國分布于湖北、湖南、四川和貴州；在貴州已知分布于水城、大方、黔西、納雍、赫章、清鎮(zhèn)、寬闊水等縣（市、自然保護區(qū)）[2]。光葉珙桐的分布規(guī)模不僅是貴州現(xiàn)存數(shù)量最多的成片植物種群，也是全國最多的植物種群；具有較高的科學研究和保護價值。

生物多樣性是森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的基礎，是森林經(jīng)營管理的重要目標[3]。陳迎輝等對珙桐的生物生態(tài)特性進行了研究，證明珙桐早期具有喜陰濕的特性，開花結實階段后，需要充足的陽光[4]。王磊等對三江口自然保護區(qū)光葉珙桐種群的瀕危原因進行了分析，并提出了保護對策[5]。但以原生珙桐為研究對象，采用空間替代時間的方法來探討珙桐在演替中生物多樣性變化的研究目前鮮見。該研究以貴州納雍縣國有林場原生珙桐林為研究對象，以不同年齡的珙桐林代替其演替進程，探討珙桐在演替進程中生物多樣性的變化規(guī)律及趨勢，對揭示森林進化規(guī)律，提高森林生態(tài)功能具有重要的理論和實踐意義。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究地自然概況

研究選在國有納雍林場進行。林場地處貴州納雍縣城南5 km處，位于105°17′~105°31′E，26°39′~ 26°46′，海拔1 200~2 250 m的高山山地。屬中亞熱帶季風濕潤氣候，年平均氣溫為13.6℃；年均降雨量1 250 mm；年平均日照時數(shù)1 179.9 h，林地土壤多為黃壤，微酸性。林場經(jīng)營總面積為12 299.94 hm2，森林覆蓋率達90%，喬木樹種主要以光葉珙桐（Davidia involucrata Baill.var.vilmoriniana）、貴州青岡[Cyclobalanopsis argyrotricha（A.Camus）Chun et Y.T. Chang ex Y.C.Hsu et H.W.Jen]、十齒花（Dipentodon sinicus Dunn）為主。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地選擇。研究采用樣方調(diào)查法，在國有納雍林場選取10、20、30、50、60和70年生6個年齡的原生珙桐林，研究珙桐演替進程中生物多樣性變化。選取樹木長勢旺盛、地勢平緩、土層厚度和土壤質(zhì)地典型的地段，建立10 m×10 m固定樣地，進行樣方調(diào)查[6]。不同年齡的珙桐基本數(shù)據(jù)調(diào)查見表1。

表1 不同年齡珙桐本底調(diào)查結果

1.2.2 調(diào)查內(nèi)容和方法。研究在2013年5—6月進行，對固定樣地內(nèi)的所有植物按高度劃分為喬木層（h>5 m）、灌木層（5 m≥h≥1 m）和草本層（h<1 m）。喬木層按10 m×10 m樣方調(diào)查，對樣方內(nèi)的所有喬木每木登記，記錄種名、株數(shù)、胸徑、樹高、冠幅和生長狀態(tài)等指標；灌木層則是在10 m×10 m樣方內(nèi)用對角線方法選取3 m×3 m的小樣方3個，記錄其種名、株數(shù)、平均高、最高、蓋度及生長狀況；草本層也按照對角線方法隨機選取3個1 m×1 m的樣方，記錄其種名、平均高、最高值、蓋度等指標[7]。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理。物種多樣性測定指標為重要值、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)[8]。

（1）計算重要值（IV）。式中，相對多度（%）=100×某個種的個體數(shù)/同類物種總數(shù)量；相對顯著度（%）=100×某個種的胸徑斷面積/所有種的胸徑斷面積之和；相對頻度（%）=100×某個種出現(xiàn)的頻度/同類物種出現(xiàn)的總頻度。

（2）Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）。

式中，Pi為種i的相對重要值。即Pi=IVi/IV，IVi為第i個物種的重要值，IV為所有種的重要值之和。

（3）Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（D）。

式中，Pi為種i的相對重要值。

（4）Pielou均勻度指數(shù)（E）。

式中，S為樣方中物種數(shù)。

2 結果與分析

2.1 物種數(shù)量的變化

由表2可以看出，在珙桐演替進程中，自10年生到70年生林，植物的種類和數(shù)量都發(fā)生了明顯變化，具有明顯的規(guī)律性。10年生珙桐林，群落物種多為土壤殘存種萌芽的個體；到20年生林，一些新的物種開始侵入群落，有30種左右；演替至30年生林，100 m2樣地上的植物種數(shù)急增到44種；但隨后開始下降，至60年生林只有39種，70年生34種（表2）。從喬灌草的組成來看，喬木層和灌木層出現(xiàn)峰值的時段相同，物種數(shù)在演替前期（10~30年）穩(wěn)步上升，30年生達到峰值，隨后開始下降，在60年和70年生林趨于穩(wěn)定；草本層的物種數(shù)量峰值則出現(xiàn)在20年，物種數(shù)在初期最多，隨著演替進程，呈逐漸降低的趨勢；藤本植物隨著演替進程物種數(shù)逐漸增多，到70年生林地達到最高，有5種（表2）。

表2 珙桐演替進程物種數(shù)量變化 種

2.2 物種重要值的變化

重要值是反映物種在群落中所處地位的一個標準。珙桐演替進程中重要值較大的6種喬木、2種灌木和4種草本植物的個體數(shù)量及其重要值變化見表3。由表3可以看出，珙桐演替進程物種數(shù)量的增減總是伴隨著陽性先鋒種的衰退和中性樹種的發(fā)展。在演替初期，喬木層樹種單一，只有珙桐、楤木（Aralia chinensis L.）、西南栒子（Cotoneaster franchetii Bois）3個種。隨著群落的不斷進化，珙桐重要值下降，陽性先鋒物種侵入，例如波葉紅果樹[Stranvaesia davidiana Dcne.var.undulata（Dcne.）Rehd.et Wils]組成的落葉闊葉混交林。在演替中后期，陽性先鋒種衰退，優(yōu)勢種被貴州青岡、貓兒屎 [Decaisnea insignis （Griff.）Hook.f.et Thoms.]、西南紅山茶（Camellia pitardii Coh.St.）、十齒花和絹毛稠李（Padus wilsonii Schneid.）等植物替代，向常綠與落葉闊葉混交林演替。灌木層在演替初期，林下主要是木莓（Rubus swinhoei Hance）和矩圓葉柃（Eurya oblonga Yang）等陽生植物，而在50年生林中，這些種類基本消失，取而代之的是耐陰種類，如山礬（Symplocos sumuntia Buch.-Ham.ex D.Don）、西南繡球（Hydrangea davidii Franch.）和中華槭（Acer sinense Pax）等。在70年生林分中，灌木層則主要被藤本代替，如苦皮藤（Celastrus angulatus Maxim.）、葡萄（Vitis vinifera L.）、中華獼猴桃（Actinidia chinensis Planch.）和西南野木瓜（Staun-tonia cavalerieana Gagnep.）等。草本層演替初期的陽性植物心葉雙蝴蝶[Tripterospermum chinense（Migo）H.Smith]、漸尖樓梯草[Elatostema acuminatum（Poir.）Brongn.]等逐漸被耐陰的戟葉蓼（Polygonum thunber-gii Sieb.et Zucc.）、山酢漿草（QxalisacetosellaL.）、西南鳳尾蕨（Pteris wallichisna）等所取代（表3）。

2.3 物種多樣性指數(shù)變化

珙桐演替進程中植物種類的更替導致群落組成結構的變化，從10年到70年生的植被演替進程中群落各層次多樣性的變化見表4。

由表4可以看出，隨著演替的變化，群落的層次結構趨向復雜化，變化規(guī)律也越明顯。群落喬木層的

表3 珙桐演替進程物種重要值變化

表4 珙桐演替過程生物多樣性變化

物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)隨著林齡的增大呈升高的趨勢；而優(yōu)勢度指數(shù)先升高（10~30年）后降低（30~70年）。灌木層物種多樣性指數(shù)在演替前期逐漸升高，30年達到高峰，后逐漸下降；優(yōu)勢度指數(shù)在幼齡期最高，隨后逐漸降低，并趨于穩(wěn)定；均勻度指數(shù)則隨著演替進行呈增高趨勢。

3 結論

（1）珙桐生長茂盛，在喬木層，珙桐林首先演替為落葉闊葉混交林，再演替為常綠與落葉闊葉混交林；林下灌草首先被陽性植物占據(jù)，并逐步為常綠植物替代。

（2）珙桐在演替過程中物種數(shù)量的增減總是伴隨著陽性先鋒物種的衰退和中性頂極種的發(fā)展。隨著演替進行，群落的喬灌木前期（10~30年）迅速增加，在30年珙桐林達到高峰，隨后（30~70年）逐步降低，并維持一定水平。

（3）喬木層的物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)隨著林齡的增大呈升高的趨勢，而優(yōu)勢度指數(shù)先升高后降低。灌木層的物種多樣性指數(shù)在演替前期逐漸升高，在30年生珙桐林達到高峰，而后逐漸下降；優(yōu)勢度指數(shù)在幼齡林最高，隨后逐漸降低，并趨于穩(wěn)定；均勻度指數(shù)則隨著演替進程呈增高的趨勢。

[1]傅立國.中國植物紅皮書[M].北京：科學出版社，1991.

[2]中國植被委員會.中國植物[M].北京：科學出版社，1980.

[3]禹玉婷，徐剛標，洪曉萍，等.珙桐研究進展 [J].經(jīng)濟林研究，2006，24（4）：92-94.

[4]陳迎輝，彭春良，李迪友，等.珙桐的生物生態(tài)特型和人工引種促花研究[J].中南林業(yè)科技大學學報，2010，30（8）：67.

[5]王磊，代勛，湯家鑫，等.三江口自然保護區(qū)光葉珙桐的種群特征和保護對策[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，2010，38（30）：16741.

[6]王樹森，余新曉，班嘉蔚，等.華北土石山區(qū)天然森林植被演替中群落結構和物種多樣性變化的研究 [J].水土保持研究，2006，13 （6）：48-50.

[7]張征云，蘇智先，申愛英．中國特有植物珙桐的生物學特陛、瀕危原因及保護[J]．淮陰師范學院學報，2003，2（1）：67-69．

[8]高賢明，馬克平，陳靈芝.暖溫帶若干落葉闊葉林群落物種多樣性及其與群落動態(tài)的關系[J].植物生態(tài)學報，2001，25（3）：283-290.

（責任編輯 張楊林）

Research on Biodiversity Change of Primeval Dovetree Forest

以貴州納雍縣國有林場不同年齡光葉珙桐（Davidia involucrate Baill.var. vilmoriniana）原生林替代其演替過程，對其生物多樣性變化進行研究。結果表明，喬木層物種多樣性指數(shù)隨林齡的增大呈升高趨勢；灌木層物種多樣性指數(shù)在演替前期逐漸升高，到30年生達到高峰，而后逐漸下降。珙桐林前期演替為落葉闊葉混交林，再演替為常綠與落葉闊葉混交林。原生珙桐林演替進程中物種數(shù)量的變化是伴隨著陽性先鋒樹種的衰退和中性頂級植物的發(fā)展，在演替前期迅速增加，30年生達到高峰，隨后逐步降低。

光葉珙桐；演替；生物多樣性

LI Yuan-yuanet al.（Guizhou Botanical Garden Guiyang,Guizhou 550004）

Dovetree forest；Succession；Biodiversity

S685

A

2095-0896（2014）05-025-03

貴州省科學技術改革轉(zhuǎn)制項目（黔科合體Z字[2012]4012號）；貴州省林業(yè)科學技術研究項目（黔林科合[2013]7號）；貴州省科技支撐計劃項目（黔科合SY字[2013]3149號）；貴州科學院省級科研專項資金項目（中國特有珍惜瀕危植物珙桐專類保育園建設）。

李媛媛（1982-），女，貴州貴陽人，助理研究員，從事植物生態(tài)學與珍稀瀕危植物保護生物學研究。*通訊作者，工程師，從事資源植物學研究。

2014-04-23

AbdtractBased on the original forest of dovetree for different ages by the Guizhou Nayong County stateowned Nayong forest farm substitutes and its succession advancement,the biodiversity change tendency of primary dovetree forest were researched.The results finally indicated that，primary dovetree forest succession species in the process of change was accompanied by the decay of positive pioneer species and the development of organic top plants.Species number increased rapidly in the early stage of the succession，and reached peak after 30 years，then gradually reduced.The dovetree forest succession，first of all，for deciduous broad-leaved mixed forest，and succession were evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest.The tree layer species diversity index and evenness index rising trend along with the increase of forest age.Shrub layer，species diversity index increased at the early stage of the succession reached peak after 30 years，and then gradually decline.