張喜峰，張立新，高 梅，翟優(yōu)雅，阮 志，韋成才，馬英明，耿 偉，陳 偉

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2.陜西省煙草研究所，西安 710000；3.寶雞市煙草公司隴縣分公司，陜西 隴縣 721200；4.安康市煙草公司旬陽分公司，陜西 旬陽 725700；5.貴州省煙草科學(xué)研究院，貴陽 550081）

密度、留葉數(shù)及其互作對烤煙光合特性及經(jīng)濟(jì)性狀的影響

張喜峰1,3，張立新1*，高 梅1，翟優(yōu)雅1，阮 志1，韋成才2，馬英明2，耿 偉4，陳 偉5

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2.陜西省煙草研究所，西安 710000；3.寶雞市煙草公司隴縣分公司，陜西 隴縣 721200；4.安康市煙草公司旬陽分公司，陜西 旬陽 725700；5.貴州省煙草科學(xué)研究院，貴陽 550081）

采用雙因素隨機(jī)區(qū)組試驗，研究密度、留葉數(shù)及其互作對烤煙（云煙 97）光合特性、經(jīng)濟(jì)性狀的影響。結(jié)果表明，密度、留葉數(shù)及其互作對烤煙光合特性、經(jīng)濟(jì)性狀產(chǎn)生顯著影響，且留葉數(shù)效應(yīng)較大，密度和互作效應(yīng)較小。同一留葉數(shù)下，隨密度增加，光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間 CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、葉綠素含量均表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢；低、中密度下，Pn、Gs、Ci、Tr、葉綠素含量隨留葉數(shù)增加，均逐漸升高，高密度下則先升高后降低。不同處理的光、CO2響應(yīng)曲線類型均相同，但曲線參數(shù)存在差異，低、中密度下，隨留葉數(shù)增加，最大 Pn 逐漸升高，高密度下則先升后降。相同密度下，烤煙產(chǎn)量、產(chǎn)值均隨留葉數(shù)增加而顯著上升；留葉數(shù)一定時，隨密度增大，產(chǎn)量呈上升趨勢，但產(chǎn)值先升后降。綜合分析，密度 16 500 株/hm2、留葉 23 片/株效果最好；理論適宜密度、留葉數(shù)范圍分別為 17 093～17 665 株/hm2、21.3～23.1 片/株。

烤煙；密度；留葉數(shù)；光合特性；經(jīng)濟(jì)性狀

密度、留葉數(shù)是影響烤煙生長發(fā)育和產(chǎn)量、質(zhì)量的重要栽培措施[1-2]；一定條件下，保持單位面積煙株數(shù)不變，增加單株留葉數(shù)，煙葉的產(chǎn)量可大幅度提高，但超過一定葉數(shù)范圍，煙葉品質(zhì)呈幾何級數(shù)下降，與產(chǎn)量呈明顯的負(fù)相關(guān)[3]。合理的群體結(jié)構(gòu)可通過調(diào)節(jié)密度、留葉數(shù)來獲得，促進(jìn)烤煙生長發(fā)育，有利于煙葉產(chǎn)、質(zhì)量的形成[4-5]。密度通過影響作物冠層的光截獲和光分布特征，進(jìn)而影響不同葉位葉片光合作用和群體光合碳同化能力，直至群體干物質(zhì)生產(chǎn)能力[6]。適當(dāng)降低密度可以減小葉片Pn 下降率，延長同化產(chǎn)物的積累時間[7]。錢華等[8]認(rèn)為烤煙留葉 24 片/株，其具有較低的光補(bǔ)償點和較高的光飽和點，有效光合輻射的范圍較寬，表現(xiàn)出較強(qiáng)的弱光利用能力和強(qiáng)光利用潛力，光合性能充分發(fā)揮。有研究表明，質(zhì)體色素隨烤煙密度的增加先增加后減少[9-10]。適宜的密度、留葉數(shù)，煙株個體、群體結(jié)構(gòu)合理，能很好地調(diào)節(jié)煙田微環(huán)境，促進(jìn)烤煙生長發(fā)育，提高煙葉產(chǎn)質(zhì)量[11]?？梢娒芏取⒘羧~數(shù)的改變均可對烤煙光合特性及經(jīng)濟(jì)性狀產(chǎn)生顯著影響，但前人的研究主要集中在單一因素（密度或留葉數(shù)）對烤煙光合作用、光和二氧化碳響應(yīng)曲線的影響。

本研究則通過設(shè)置不同的密度、留葉數(shù)處理組合，研究二者及其互作對烤煙光合特性、光和 CO2響應(yīng)曲線及經(jīng)濟(jì)性狀的影響，為探索當(dāng)?shù)剡m宜烤煙（云煙 97）種植密度、留葉數(shù)及制定控制株型、優(yōu)化群體結(jié)構(gòu)的定向栽培技術(shù)開發(fā)提供理論和實踐依據(jù)，促進(jìn)當(dāng)?shù)靥厣珒?yōu)質(zhì)煙葉開發(fā)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗于 2012 年 3—11 月在陜西安康市旬陽縣神河鎮(zhèn)豐家?guī)X村（32.7018°N，109.4536°E，海拔568 m）進(jìn)行，供試品種云煙 97。試驗設(shè)密度（D）、留葉數(shù)（L）兩個因素，雙因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，D設(shè) 3 個水平，固定行距 110 cm，株距 67、55、46 cm，對應(yīng)的密度 13 500、16 500、19 500 株/hm2，L 設(shè) 3個水平，即 15、19、23 片/株，分別用 13500/15、13500/19、13500/23、16500/15、16500/19、16500/23、19500/15、19500/19、19500/23 代替，每個處理重復(fù) 4次，每小區(qū)種植烤煙 30株。試驗田管理按當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)措施進(jìn)行。

1.2 指標(biāo)測定

打頂留葉時，每個小區(qū)標(biāo)記6株能代表該小區(qū)長勢的煙株，用于光合作用及光、CO2響應(yīng)曲線測定。打頂留葉處理 1 周后，選擇晴朗天氣，在 9:00—17:00（避開中午 12:00—14:00 時段）進(jìn)行測定。采用 Li-6400 光合測定系統(tǒng)（Li-Cor，USA），測定每株烤煙頂部倒數(shù)第 3 片功能葉的 Pn、Gs、Ci、Tr 及葉綠素含量，按照高俊鳳[12]的方法進(jìn)行。同時，測定該葉片的光、CO2響應(yīng)曲線測定；光響應(yīng)曲線測定：Li-6400-02BLED（Li-Cor，USA）提供紅藍(lán)光源，封閉式氣路，CO2氣體由鋼瓶（Li-Cor，USA）提供，CO2濃度設(shè)置為 400 μmol/mol，葉室溫度設(shè)定為（30±1）℃，氣體流量 500 Lmol/s，光量子通量密度（PPFD）設(shè)置為 1800、1500、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol/(m2·s)，先從 1200 μmol/(m2·s)逐漸增加 PPFD 進(jìn)行誘導(dǎo)，再按設(shè)定的 PPFD 范圍從高往低依次降低進(jìn)行測定。以 PPFD 為橫坐標(biāo)，Pn 為縱坐標(biāo)，制作 Pn-PPFD光響應(yīng)曲線，獲得最大 Pn、光補(bǔ)償點、光飽和點。CO2響應(yīng)曲線測定：Li-6400-02BLED 提供紅藍(lán)光源，PPFD 設(shè)為 1200 μmol/(m2·s)，葉室溫度設(shè)定為（30±1）℃，氣體流量 500 Lmol/s，封閉式氣路，CO2氣體由鋼瓶提供，濃度設(shè)置為 0、50、100、150、200、300、400、500、600、800、1000、1200、1500 μmol/mol。以 CO2濃度為橫坐標(biāo)，Pn 為縱坐標(biāo)，制作 Pn-CO2濃度光響應(yīng)曲線，獲得最大 Pn、CO2補(bǔ)償點、CO2飽和點。

1.3 烤煙主要經(jīng)濟(jì)性狀

烤后煙葉產(chǎn)量、均價、產(chǎn)值、中上等級煙比例按小區(qū)計算，然后折合出最終產(chǎn)量和產(chǎn)值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用 SAS 8.0 進(jìn)行 two-way ANOVA 分析、Duncan 多重比較和多項式回歸分析（RSREG 過程）。

2 結(jié) 果

2.1 烤煙光合作用及葉綠素含量

從表1可知，不同處理對烤煙光合作用及葉綠素含量影響顯著，且互作效應(yīng)顯著，綜合來看，留葉數(shù)效應(yīng)起主要作用，互作與密度效應(yīng)相對較小。中密度下各指標(biāo)整體好于其他密度，低、中密度下，隨留葉數(shù)增加，Pn、Gs、Ci、Tr及葉綠素含量均逐漸升高，而高密度下均先升高后降低；相同留葉數(shù)下，隨密度升高均表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢?？梢娫谥忻芏认?，適當(dāng)增加留葉數(shù)有利于提高烤煙的光合性能，其中 16500/23 效果最好，16500/19 次之。

表1 不同處理對烤煙凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間 CO2濃度、蒸騰速率和葉綠素含量的影響Table 1 Effects of different treatments on Pn, Gs, Ci, Tr and chlorophyll content of flue-cured tobacco

2.2 烤煙光和 CO2響應(yīng)曲線

2.2.1 光響應(yīng)曲線 從圖1 可知，不同處理下光響應(yīng)曲線的類型均相同，1200 μmol/(m2·s)之前，隨光量子通量密度（PPFD）增加，Pn 升高速度較快，該點之后則平緩上升，趨于穩(wěn)定。從決定系數(shù)來看，效應(yīng)方程均達(dá)到顯著水平，均可代表實際情況（表2）。低、中密度下，隨留葉數(shù)增加，最大 Pn 逐漸升高，高密度下則先升后降，其中 16500/23 的 Pn最大，16500/19 次之，19500/23 最小?？梢?16500/23有較低的光補(bǔ)償點和較高的光飽和點，有效光合輻射的范圍較寬，因此該處理烤煙光合性能較強(qiáng)。

圖1 不同處理下烤煙光響應(yīng)曲線的變化Fig. 1 Changes of light response curves of flue-cured tobacco under different treatments.

2.2.2 烤煙 CO2響應(yīng)曲線 不同處理對烤煙 CO2響應(yīng)曲線影響顯著（圖2），但不改變曲線的形狀，1000 μmol/mol之前，隨 CO2濃度增加，Pn 升高速度較快，該點之后則平緩上升，趨于穩(wěn)定。從決定系數(shù)來看，模擬方程均達(dá)到顯著水平，與實際情況相符合（表3）。低、中密度下，隨留葉數(shù)增加，最大 Pn 逐漸升高，而高密度下則先升高后降低。16500/23 的 Pn 最大，16500/19 次之，19500/15 和13500/15 較小。16500/23 的 CO2飽和點最大，16500/19 次之，19500/23 最小。16500/23 的 CO2補(bǔ)償點最小，13500/15 的最大?？梢?，16500/23 具有最小的 CO2補(bǔ)償點和最大 CO2的飽和點，說明該處理具有較寬的CO2適應(yīng)范圍，能利用較低和較高的CO2濃度，烤煙光合同化能力較強(qiáng)。

2.3 烤煙主要經(jīng)濟(jì)性狀

從表4可看出，密度一定時，隨留葉數(shù)增加，產(chǎn)量顯著升高；留葉數(shù)一定時，隨密度增大，產(chǎn)量表現(xiàn)出上升趨勢。相同密度下，隨留葉數(shù)增加，產(chǎn)值顯著升高；相同留葉數(shù)下，密度增大，產(chǎn)值表現(xiàn)出先升后降的趨勢。均價，低密度下，隨留葉數(shù)增大而先升后降；中和高密度下，隨留葉數(shù)增大而逐漸降低；相同留葉數(shù)下，隨密度增大而逐漸降低。中上等煙比率，低密度下，隨留葉數(shù)增加而顯著降低；中、高密度下，隨留葉數(shù)增加而先升高后降低。表現(xiàn)較好的為 16500/23、19500/23、13500/23，最差的為 13500/15。產(chǎn)量、產(chǎn)值、中上等煙比率的密度效應(yīng)均達(dá)到顯著水平；產(chǎn)量、產(chǎn)值、均價、中上等煙比率的留葉數(shù)效應(yīng)均達(dá)到顯著水平；互作效應(yīng)對產(chǎn)量、均價、中上等煙比率均產(chǎn)生顯著影響，可見留葉數(shù)效應(yīng)較大，互作和密度效應(yīng)較小。說明密度、留葉數(shù)并不是單獨作用于烤煙的經(jīng)濟(jì)性狀，還存在互作效應(yīng)，協(xié)同作用于煙葉產(chǎn)、質(zhì)量。

表2 各處理光響應(yīng)曲線模擬參數(shù)Table 2 Simulation parameters of light response curves under different treatments (n=36)

圖2 不同處理下烤煙 CO2響應(yīng)曲線的變化Fig. 2 Changes of CO2response curves of flue-cured tobacco under different treatments

表3 各處理 CO2響應(yīng)曲線模擬參數(shù)Table 3 Simulation parameters of CO2response curves under different treatments (n=36)

表4 不同處理對烤煙主要經(jīng)濟(jì)性狀的影響Table 4 Effect of different treatments on main economic traits of flue-cured tobacco

2.4 密度、留葉數(shù)與烤煙凈光合速率、產(chǎn)量、產(chǎn)值間的回歸分析

為了找到當(dāng)烤煙凈光合速率（Pn）、產(chǎn)量、產(chǎn)值均達(dá)到最大值時，對應(yīng)的密度和留葉數(shù)，采用多項式回歸分析，結(jié)果（表5）表明，Pn（Y1）、產(chǎn)量（Y2）、產(chǎn)值（Y3）與密度（D）、留葉數(shù)（L）間的關(guān)系均可用二元雙曲面方程來反映，決定系數(shù)顯示各效應(yīng)方程均達(dá)到顯著水平，能反映實際情況。Pn最大為 19.97 μmol CO2/(m2·s)，對應(yīng)的密度、留葉數(shù)為 17 093 株/hm2、21.3 片/株；產(chǎn)量最大為 1996.63 kg/hm2，對應(yīng)的密度、留葉數(shù)為 17 665 株/hm2、23.1片/株；產(chǎn)值最大為 32 286.22 元/hm2，密度、留葉數(shù)為 17 613 株/hm2、22.5 片/株?；貧w分析與上述分析結(jié)果相一致，即中密度下適當(dāng)提高單株留葉數(shù)可提高烤煙的產(chǎn)量、質(zhì)量。在該試驗條件下，適宜的烤煙密度、留葉數(shù)范圍為 17 093～17 665 株/hm2、21.3～23.1 片/株，這樣可保證烤煙優(yōu)質(zhì)適產(chǎn)。

表5 密度與留葉數(shù)的凈光合速率、產(chǎn)量、產(chǎn)值效應(yīng)曲線 n=36Table 5 Effect equation of density (D) and number of leaves remained (L)

3 討 論

光合作用是煙葉產(chǎn)量和品質(zhì)提高的基礎(chǔ)[13-14]。張廣富等[15]認(rèn)為，密度過高或過低都會降低烤煙光合作用，以 15 100 株/hm2群體結(jié)構(gòu)較為合理，Pn最大，光合能力較強(qiáng)。毛家偉等[16]發(fā)現(xiàn)，同一施氮量下，隨著密度增加，光合有效輻射呈減小趨勢；中密度下，烤煙 Pn、Gs、Ci 均較高。隨著密度增加，烤煙葉面積系數(shù)增大，葉綠素含量有所下降，以 22 230 株/hm2效果最好[17]。本研究結(jié)果顯示，留葉數(shù)效應(yīng)起主要作用，互作與密度效應(yīng)相對較小。中密度效果最好，低、中密度下，隨留葉數(shù)增加，Pn、Gs、Ci、Tr及葉綠素含量均表現(xiàn)出上升趨勢，而高密度下均是先升高后降低；相同留葉數(shù)下，隨密度增加均表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。說明中密度下，適當(dāng)增加留葉數(shù)有利于提高烤煙的光合性能 ， 這 與 前 人[9-10,15-16]研 究 結(jié) 果 基 本 相 同 ， 其 中16500/23 效果最好。

植物光合作用的光、CO2響應(yīng)曲線包含了多種重要光合參數(shù)，如光（CO2）補(bǔ)償點（飽和點）、表觀量子（羧化）速率、最大凈光合速率等，能反映出各種環(huán)境及植物自身的生理狀況對其光合作用效率的影響[18-19]。錢華等[8]認(rèn)為，留 24 片葉烤煙具有較低的光補(bǔ)償點和較高的光飽和點，有效光合輻射范圍較寬，表現(xiàn)出較強(qiáng)的弱光利用能力和強(qiáng)光利用潛力，最大 Pn均最高，光合能力較強(qiáng)，光能利用率較高。本試驗結(jié)果表明，不同處理光、CO2響應(yīng)曲線的類型均相同，但曲線參數(shù)存在差異。光響應(yīng)曲線，低、中密度下，隨留葉數(shù)增加，最大 Pn逐漸升高，高密度下則先升后降，其中 16500/23 的Pn、光飽和點最大，光補(bǔ)償點最小。CO2響應(yīng)曲線，低、中密度下，隨留葉數(shù)增加，最大 Pn逐漸升高，而高密度下則先升高后降低。16500/23 的 Pn、CO2飽和點最大，且 CO2補(bǔ)償點最小?？梢?16500/23有較低的光補(bǔ)償點和較高的光飽和點，有效光合輻射范圍較寬，也具有最小的 CO2補(bǔ)償點和最大的CO2飽和點，較寬的 CO2適應(yīng)范圍，烤煙的光合性能較強(qiáng)。合理的密度及留葉數(shù)能協(xié)調(diào)烤煙個體與群體的發(fā)展，充分利用光能，達(dá)到適宜的產(chǎn)量、品質(zhì)目標(biāo)[20-21]。李洪勛[22]認(rèn)為，隨著密度的增加，烤煙產(chǎn)量、均價遞增，葉片變小、變輕，品質(zhì)稍有下降。有研究表明，產(chǎn)值雖有所增加，兼顧產(chǎn)量、品質(zhì)和效益，興煙 1 號以 35 片/株為最佳[23]。本試驗結(jié)果表明，留葉數(shù)效應(yīng)較大，互作和密度效應(yīng)較小。相同密度下，隨留葉數(shù)增加，產(chǎn)量、產(chǎn)值均顯著升高；留葉數(shù)一定時，隨密度增大，產(chǎn)量呈上升趨勢，產(chǎn)值呈先升后降的趨勢，均價逐漸降低。均價，低密度下，隨留葉數(shù)增大而先升后降，中、高密度下，隨留葉數(shù)增大而逐漸降低。中上等煙比率，低密度下，隨留葉數(shù)增加而顯著降低；中、高密度下，隨留葉數(shù)增加而先升高后降低。表現(xiàn)最好的為16500/23。本試驗結(jié)果與前人[22-23]的研究結(jié)果存在一定差異，可能原因是供試品種、生態(tài)條件、處理設(shè)置等不同，但都認(rèn)為只有適宜的密度、留葉數(shù)，烤煙個體、群體結(jié)構(gòu)合理，有利于煙葉產(chǎn)量和品質(zhì)的形成。

4 結(jié) 論

通過設(shè)置不同的密度、留葉數(shù)處理，研究其對烤煙光合特性及經(jīng)濟(jì)性狀的影響，綜合分析，留葉數(shù)效應(yīng)較大，密度及互作效應(yīng)相對較小，表現(xiàn)最好的為 16500/23，也得出理論上的適宜密度、留葉數(shù)范圍為 17 093～17 665 株/hm2、21.3～23.1 片/株。說明適宜植煙密度下，適當(dāng)增加留葉數(shù)，這樣塑造的烤煙株型及群體結(jié)構(gòu)可充分利用煙田光熱資源，充分發(fā)揮其光合性能，為特色優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)煙葉的形成奠定光合生理基礎(chǔ)。

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Effects of Density, Leaf Number Remained and Their Interaction on Photosynthetic and Economic Characters of Flue-Cured Tobacco

ZHANG Xifeng1,3, ZHANG Lixin1*, GAO Mei1, ZHAI Youya1, RUAN Zhi1, WEI Chengcai2, MA Yingming2, GENG Wei4, CHEN Wei5
(1. College of Life Sciences, Northwest A & F University, Yangling, Shaanxi 712100, China; 2. Tobacco Research Institute of Shanxi Province, Xi’an 710000, China; 3. Longxian County Tobacco Company of Shaanxi Province, Longxian, Shaanxi 721200, China; 4. Xunyang County Tobacco Company of Shaanxi Province, Xunyang, Shaanxi 725700, China; 5. Guizhou Tobacco Science Research Academy, Guiyang 550081, China)

A field experiment was conducted using two-factor randomized complete block design to investigate the effects of density (D), number of leaves remained (L) and their interaction on photosynthetic characters and economic traits of flue-cured tobacco (cv Yunyan 97). The results showed that D, L and their interaction had significant effects on photosynthetic characters and economic traits of flue-cured tobacco, and the responses from the D were greater than those from L and their interaction. Under same L condition, Pn, Gs, Ci, Tr and chlorophyll content increased first and then declined as D increased. As for the low and medium D conditions, with L increasing, Pn, Gs, Ci, Tr and chlorophyll content increased gradually, but they increased first, and decreased later under high D conditions. In addition, light and CO2response curve type from all treatments were the same, but response curve parameters were different. With L increasing, maximum Pn rised gradually under low and medium D conditions, while increased first, and decreased later under high conditions. With L increasing, both yield and output value increased significantly under seam D conditions; under seam L conditions, yield rised gradually, but output value increased firstly and then declined, when D increased. On the consideration of comprehensive analysis, effect of 16500/23 treatment was best; and theoretically the appropriate D and L for Yunyan 97 were 17093-17665 plant/ha and 21.3-23.1 leaves/plant respectively.

flue-cured tobacco; density; number of leaves remained; photosynthetic characters; economic traits

S572.05

1007-5119（2014）05-0023-06

10.13496/j.issn.1007-5119.2014.05.005

陜西省煙草專賣局特色煙葉開發(fā)重大科技項目（ZDKJ20122008）

張喜峰，男，碩士研究生，研究方向為煙草營養(yǎng)生理生態(tài)。E-mail：xifengzhang090824@yeah.net。*通信作者，E-mail：zhanglixin@nwsuaf.edu.cn

2013-10-12

2014-01-21