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南海大眼金槍魚和黃鰭金槍魚生物學(xué)特性及其分布*

2014-03-09 06:57李忠爐
海洋與湖沼 2014年4期
關(guān)鍵詞:漁獲漁場金槍魚

馮 波 李忠爐 侯 剛

(廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 湛江 524025)

南海深海的大型金槍魚資源過去一直未得到中國大陸近海漁民的重視,但近年來隨著捕撈技術(shù)的進步和南海深海漁業(yè)的發(fā)展,來自南海深海的大型金槍魚越來越多地出現(xiàn)漁獲物之中。據(jù)報道,目前中國大陸在南海金槍魚類年產(chǎn)量約為 4.6×104t,但大眼金槍魚(Thunnus obesus)和黃鰭金槍魚(Thunnus albacres)的產(chǎn)量僅為737t(盧伙勝,2012)。環(huán)顧南海周邊國家和地區(qū),越南、菲律賓、馬來西亞和中國臺灣地區(qū)在南海的金槍魚漁業(yè)都有較長的開發(fā)歷史。中國臺灣地區(qū)20世紀40年代就已經(jīng)在南海開展延繩釣作業(yè),1979年達到最高產(chǎn)量 7991t,目前產(chǎn)量維持在2700t左右(Williamset al,2001);菲律賓金槍魚漁業(yè)從日據(jù)時代開始緩慢發(fā)展,在 20世紀 70年代引入PAYAO(人工浮魚礁)漁法后,金槍魚漁業(yè)發(fā)展迅速,2011年在南海的金槍魚類產(chǎn)量估計已達 16500t,其中大型金槍魚產(chǎn)量6631t(WPEA OFMP,2012);馬來西亞自 1978年引入金槍魚圍網(wǎng)后,淺海金槍魚捕撈業(yè)開始起步,2010年南海金槍魚魚類產(chǎn)量為 3488t(Basiret al,2011);越南在南海金槍魚漁業(yè)開發(fā)上占有主要地位,自20世紀90年代以來,金槍魚漁業(yè)發(fā)展迅猛,作業(yè)功率增加了 4倍,產(chǎn)量增長了 2倍多,2011年大型金槍魚產(chǎn)量已達 11602t。南海周邊國家與地區(qū)的金槍魚漁業(yè)取得如此大的成績,與他們開展的漁業(yè)研究是分不開的,特別是越南從 1990年以來,已經(jīng)開展了 10次南海金槍魚資源調(diào)查和捕撈技術(shù)的研究,幾乎每年都在進行(Thanh,2012)。而中國大陸僅在 1975—1979年對南海金槍魚仔稚魚分布調(diào)查有過報道(陳真然等,1981;張仁齋,1983),之后長期處于空白。在注意到南海金槍魚的重要性后,廣東海洋大學(xué)于2010年6—7月利用改裝的延繩釣船,首次在南沙北部進行探捕,釣獲 2尾大眼金槍魚(馮波等,2012)。隨后與廣西北海海洋漁業(yè)總公司、廣州遠洋漁業(yè)公司、中水海南現(xiàn)代漁業(yè)有限公司等三家企業(yè)合作,開展了8次南海金槍魚探捕調(diào)查。本研究利用探捕和監(jiān)測數(shù)據(jù),報道南海黃鰭金槍魚和大眼金槍魚的生物學(xué)特征和分布特點,以期為南海金槍魚的開發(fā)提供寶貴的資料。

1 材料與方法

本研究利用了近幾年來積累的探捕和生產(chǎn)監(jiān)測數(shù)據(jù)(如表1)。延繩釣探捕記錄了生產(chǎn)地點和產(chǎn)量,共漁獲364尾大眼金槍魚和91尾黃鰭金槍魚,魚體樣本按規(guī)范(國家技術(shù)監(jiān)督局,1992)測定了體長、叉長、體重、純重、性腺重、性腺成熟度、攝食強度等生物學(xué)特性;燈光圍網(wǎng)調(diào)查和燈光罩網(wǎng)監(jiān)測數(shù)據(jù)僅記錄了生產(chǎn)地點和產(chǎn)量。探捕采用了深水延繩釣技術(shù),一般在04:00放釣,17:00收釣,餌料為冰鮮沙丁魚。其中粵陽西96230、北漁60011、穗遠漁29的作業(yè)參數(shù)為浮子繩長度20m,支線18m,兩浮子間鉤數(shù)25—28枚,兩鉤間主線長度 35—50m,部分海域還增加了浮子釣,釣線長10m;昌榮2號使用了兩種作業(yè)參數(shù):(1)浮子繩長度30m,支線30m,兩浮子間鉤數(shù)17枚,兩鉤間主線長度50m;(2)浮子繩長度50m,支線50m,兩浮子間鉤數(shù) 17枚,兩鉤間主線長度 50m。延繩釣鉤位深度按吳因文等(2005)的懸鏈線公式估算,大眼金槍魚年齡按Sun等(1998)的生長方程劃分,黃鰭槍魚金槍魚年齡按 Lehodey等(1999)的生長方程劃分;叉長體重關(guān)系W=aFLb[W、FL分別表示魚體重(kg)、叉長(cm)];肥滿度系數(shù)為DW/SL3×100 [DW、SL分別表示魚體純重(g)、體長(cm)];漁場與海域名參照《南海漁場作業(yè)圖集》(蘇冠強,1994);數(shù)據(jù)統(tǒng)計處理采用SPSS19.0,地圖繪制采用Surfer9.0。

表1 數(shù)據(jù)來源Tab.1 The data source

2 結(jié)果

2.1 大眼金槍魚的生物學(xué)參數(shù)

南海金槍魚延繩釣探捕共獲得大眼金槍魚樣本364尾。雌雄個體在叉長、體重上無顯著的差別(P>0.05)。叉長范圍50—169cm,平均為111.8cm,優(yōu)勢叉長組為 80—100cm和 110—140cm,分別占總尾數(shù)的 32.69%和 42.58%(表2,表3)。體重范圍2.45—87kg,平均為 33.2kg,優(yōu)勢體重組為 10—20kg和 20—50kg,分別占總尾數(shù)的 32.69%和 44.78%(表2,表4)。最大雄性個體體重86kg,叉長162.5cm;最大雌性個體體重87kg,叉長167cm。雌雄混合擬合叉長體重關(guān)系:W=1.74×10–5FL3.01(R2=0.98,n=364,P<0.01)(圖1)。漁獲樣本組成中2齡和4齡魚所占比例較高,分別占總尾數(shù)的32.42%和26.92%(圖2)。

圖1 大眼金槍魚叉長體重關(guān)系Fig.1 Fork length-weight relationship of T.obesus

大眼金槍魚性腺成熟度從Ⅰ期到Ⅵ期均有存在,以 II期居多,占總尾數(shù)的 45.27%。受檢個體的雌雄比為 0.99︰1。各季節(jié)都有性腺成熟個體出現(xiàn),秋季群體以性腺未性成熟個體為主,從冬季開始,性腺成熟個體(Ⅳ期和Ⅴ期)增多,經(jīng)過春季發(fā)展,夏季最多占總尾數(shù)的22.89%,達到產(chǎn)卵盛期(表5)。初次性腺成熟年齡3a,性腺成熟的卵巢呈橘黃色,卵粒呈半透明、游離狀,卵黃和油球清晰可辨。性腺的發(fā)育與水溫密切相關(guān),秋冬季在西沙海域當(dāng)表層水溫低于 26°C時,未檢查到性腺成熟個體。繁殖親體絕對懷卵量109.46—456.95萬粒之間,平均絕對懷卵量為226.59萬粒。

圖2 大眼金槍魚漁獲年齡組成Fig.2 Age distribution of T.obesus catch

大眼金槍魚胃含物中魚類(日本烏魴、鱗首方頭鯧、帆蜥魚、蛇鯖等)占43.51%、頭足類(鳶烏賊、菱鰭烏賊等)40.51%、游泳蝦類占 5.15%和不可辨認種類占10.83%。攝食強度范圍為0—4級(表6),雌性(1.8)高于雄性(1.4)。金槍魚的胃含物會因外部壓力降低而吐出,導(dǎo)致金槍魚的空胃率達到 26.36%,其中雌性個體空胃率為 21.3%,而雄性個體空胃率為 31.1%。平均肥滿度系數(shù)為1.83,雌性個體平均為1.84,雄性個體平均為1.83。

表2 大眼金槍魚的生物學(xué)參數(shù)Tab.2 Biological parameters of T.obesus samples

表3 大眼金槍魚叉長(cm)組成Tab.3 Fork length(cm)composition of T.obesus samples

表4 大眼金槍魚體重組成Tab.4 Body weight(kg)composition of T.obesus samples

表5 大眼金槍魚性腺成熟度Tab.5 Gonad maturity of T.obesus samples

表6 大眼金槍魚攝食等級Tab.6 Stomach fullness of T.obesus samples

2.2 大眼金槍魚的分布

大眼金槍魚延繩釣漁獲季節(jié)分布如圖3。雖然探捕地點和作業(yè)次數(shù)在季節(jié)之間存在不同,但大體上也反映了南海大眼金槍魚的分布特點。春季(3—5月)的探捕地點主要在南沙西北部漁場和南沙中西部漁場,共放釣53次,80166枚鉤,漁獲169尾。漁獲分布比較集中在 112°—113°E、10°—10.5°N 和 110°—111°E、6°—6.5°N。最大漁獲率出現(xiàn)在 110°—110.5°E、6°—6.5°N,達到 0.75 尾/百鉤;夏季(6—8 月)的探捕地點主要在南沙中部漁場和南沙中西部漁場,共放釣38次,35214枚鉤,漁獲55尾。漁獲分布比較集中在 112°—112.5°E、9.5°—10°N 和 111°—112°E、6.5°—7°N。最大漁獲率出現(xiàn)在 110.5°—111°E、6°—6.5°N,達到 0.76尾/百鉤;秋季(11月)的探捕地點主要在南沙中部漁場和南沙中西部漁場,共放釣15次,13734枚鉤,漁獲 14尾。漁獲分布比較集中在113°—113.5°E、17°—17.5°N,110.5°—111°E、16.5°—17°N 和 111°—111.5°E、7°—7.5°N。最大漁獲率出現(xiàn)在 113°—113.5°E、17°—17.5°N,達到 0.24 尾/百鉤;冬季(12月—1月)的探捕地點在海南島東南漁場、中沙東部漁場、西、中沙漁場、南沙東北部漁場和南沙西北部漁場,共放釣74次,144456枚鉤,漁獲126尾。漁獲分布比較集中在 112.5°—114°E、17°—18.5°N,115.5°—116°E、16°—17.5°N,114°—115°E、12°—13°N 和 113°— 113.5°E、12°—12.5°N。最大漁獲率出現(xiàn)在 113.5°— 114°E、17.5°—18°N,達到 0.38尾/百鉤。

圖3 大眼金槍魚與黃鰭金槍魚延繩釣漁獲率分布(尾/百鉤)Fig.3 Catch rate distribution of T.obesus and T.albacres by longline

大眼金槍魚漁獲垂直分布的水層在 100—450m之間,其中 90%的漁獲分布在 150—400m,200—350m 為其主要漁獲水層,占總出現(xiàn)頻率的67.11%(圖4)。

圖4 大眼金槍魚延繩釣漁獲水深分布Fig.4 Fishing depth of T.obesus by longline

2.3 黃鰭金槍魚生物學(xué)參數(shù)

南海金槍魚延繩釣探捕共獲得黃鰭金槍魚樣本91尾。雌雄個體在體長、體重上均有顯著的差別(P<0.05)。叉長范圍 41—180cm,平均為 107.9cm,優(yōu)勢叉長組 100—140cm 占總尾數(shù)的 60.67%(表7,表8)。體重范圍1.2—77.5kg,平均為27.9kg,優(yōu)勢體重組10—20kg 占尾數(shù)的31.87%(表7,表9)。最大雄性個體體重 77.5kg,叉長 170.5cm;最大雌性個體體重46kg,叉長 140cm。雌雄混合擬合叉長體重關(guān)系:W=2.19×10–5FL2.94,(R2=0.99,n=91,P<0.01)(圖5),其中雄性擬合叉長體重關(guān)系:W=2.86×10–5FL2.88,(R2=0.98,n=52,P<0.01);雌性擬合叉體重關(guān)系:W=1.72×10–5FL2.99,(R2=0.99,n=39,P<0.01)。漁獲樣本組成中 1齡和 2齡魚所占比例較高,分別占總尾數(shù)的41.76%和 38.46%(圖6)。

圖5 黃鰭金槍魚叉長體重關(guān)系Fig.5 Fork length-weight relationship of T.albacres

圖6 黃鰭金槍魚漁獲年齡組成Fig.6 Age distribution of T.albacres catch

黃鰭金槍魚性腺成熟度從Ⅰ期到Ⅴ期均有存在,以Ⅱ—Ⅳ期居多,占總尾數(shù)的89.01%。受檢個體的雌雄比為 0.75︰1。各季節(jié)都有性腺成熟個體出現(xiàn),秋季群體以性腺未成熟個體為主,從冬季開始,性腺成熟個體(Ⅳ期和Ⅴ期)增多,經(jīng)過春季發(fā)展,夏季最多占總尾數(shù)的18.18%,達到產(chǎn)卵盛期(表10)。初次性腺成熟年齡 1.5a,性腺成熟的卵巢呈暗紅色,卵巢膜分布大量微細血管,卵粒呈半透明、游離狀,卵黃和油球清晰可辨。性腺的發(fā)育亦與水溫密切相關(guān),秋冬季在西沙海域當(dāng)表層水溫低于 26°C時,未檢查到性成熟個體。繁殖親體絕對懷卵量15—154萬粒之間,平均絕對懷卵量為58萬粒。

黃鰭金槍魚胃含物中魚類(鱗首方頭鯧、燈籠魚、蛇鯖、長體圓等)占 47.67%、甲殼類(游泳蝦類)占9.24%,頭足類(鳶烏賊)占 39.15%和不可辨認種類占3.94%。攝食強度范圍為0—4級(表11),雌性(1.6)高于雄性(1.5)。雌性個體空胃率為17.14%,雄性個體空胃率為18.37%。平均肥滿度系數(shù)1.65,雌性個體平均為1.66,雄性個體平均為1.64。

2.4 黃鰭金槍魚的分布

黃鰭金槍魚延繩釣漁獲季節(jié)分布如圖3。雖然探捕地點和作業(yè)次數(shù)在季節(jié)之間存在不同,但大體上也反映了南海黃鰭金槍魚的分布特點。春季(3—5月)的探捕地點主要在南沙西北部漁場和南沙中西部漁場,漁獲42尾。漁獲分布比較集中在112.5—113°E、10—10.5°N 和 110—111°E、6—6.5°N。最大漁獲率出現(xiàn)在 110.5—111°E、5.5—6°N,達到 0.17 尾/百鉤;夏季(6—8月)的探捕地點主要在南沙中部漁場和南沙中西部漁場,漁獲 11尾。漁獲分布比較集中在111—111.5°E、7.5—8°N。最大漁獲率出現(xiàn)在113.5—114°E、9—9.5°N,達到 0.43 尾/百鉤;秋季(11月)的探捕地點主要在南沙中部漁場和南沙中西部漁場,漁獲7尾。漁獲分布比較集中在112—112.5°E、18—18.5°N。最大漁獲率出現(xiàn)在 112—112.5°E、18—18.5°N,達到 0.22 尾/百鉤;冬季(12 月—1 月)的探捕地點在海南島東南漁場、中沙東部漁場、西、中沙漁場、南沙東北部漁場和南沙西北部漁場,漁獲31尾。漁獲分布比較集中在113—113.5°E、12—12.5°N和 110.5—111°E、5.5—6°N。最大漁獲率出現(xiàn)在110.5—111°E、5.5—6°N,達到 0.35 尾/百鉤。

表7 黃鰭金槍魚的生物學(xué)參數(shù)Tab.7 Biological parameters of T.albacres samples

表8 黃鰭金槍魚叉長組成Tab.8 Fork length(cm)composition of T.albacres samples

表9 黃鰭金槍魚體重組成Tab.9 Body weight(kg)composition of T.albacres samples

表10 黃鰭金槍魚性腺成熟度Tab.10 Gonad maturity of T.albacres samples

表11 黃鰭金槍魚攝食等級Tab.11 Stomach fullness of T.albacres samples

南海黃鰭金槍魚 0—450m 之間都有漁獲,其中93.75%的漁獲分布在50—350m,50—250m為其主要漁獲水層,占總出現(xiàn)頻率的76.56%(圖7)。

圖7 黃鰭金槍魚延繩釣漁獲水深分布Fig.7 Fishing depth of T.albacres by longline

2.5 基于漁業(yè)生產(chǎn)調(diào)查的金槍魚漁獲分布

2010年 3月西沙西部海域的燈光圍網(wǎng)生產(chǎn)調(diào)查中,曾在 109°50′E、16°31′N 一網(wǎng)圍捕到 11 尾黃鰭金槍魚,平均體重32.0kg。2011年2月的調(diào)查中又在鄰近的 108°20′E、17°54′N 圍捕到 10 尾黃鰭金槍魚,平均體重29.2kg。這表明南海大型金槍魚有從深海到大陸架淺海覓食的情況。

南海的燈光罩網(wǎng)作業(yè)從2008年開始向南沙發(fā)展,隨后出現(xiàn)了大量的金槍魚兼捕情況。2012年2—7月對 11艘南沙燈光罩網(wǎng)的產(chǎn)量監(jiān)測表明:金槍魚類產(chǎn)量占其總產(chǎn)量的8.88%,黃鰭金槍魚漁獲分布較集中的在 112—113°E、10.5—12.5°N;大眼金槍魚漁獲分布較集中的在 111.5—112°E、11.5—12°N(圖8)。

圖8 燈光罩網(wǎng)兼捕金槍魚分布(kg)Fig.8 Tuna bycatch distribution by light falling net

3 討論

3.1 南海大型金槍魚的種群和漁場

南海大型金槍魚群體的來源,陳炎等(2000)認為是從外洋隨海流而入,魚群每年8—10月間洄游進入南海,翌年 6—8月間游出,呂宋海峽及南海與蘇祿海相連的海峽是魚群出入南海的主要通道。Chiang等(2006)利用線粒體 DNA分析發(fā)現(xiàn)南海與菲律賓東部海域、西太平洋的大眼金槍魚無顯著的遺傳分化,它們構(gòu)成一個隨機交配的群體;Wu等(2010)的研究也指出臺灣近海含南海東部樣本在內(nèi)的西太平洋黃鰭金槍魚群體與印度洋群體間無顯著的遺傳差異。王中鐸等(2012)用D-loop區(qū)分析,認為黃鰭金槍魚和大眼金槍魚的南海西側(cè)群體均與印度洋群體的基因交流最高、分化指數(shù)數(shù)值最低,該研究還一定程度上證明大眼金槍魚和黃鰭金槍魚在南海海域存在獨立的繁殖場。作者在2009年以來進行的南海漁業(yè)生產(chǎn)調(diào)查中,從上岸的漁獲物中發(fā)現(xiàn)了從小到大完整的南海大型金槍魚樣本組成,在探捕中也發(fā)現(xiàn),南沙110—111°E、6—6.5°N 是南海大型金槍魚的育幼場,證實了王中鐸等(2012)的推斷。西太平洋的金槍魚在11月—翌年4月的東北季風(fēng)期,隨黑潮分支進入南海進行索餌和生殖洄游。5—10月南海盛行西南季風(fēng),南海的金槍魚群隨西南海流,向南海北部移動,部分從巴士海峽游出南海,部分滯留在南海繁衍。

由于金槍魚類高度洄游的特性,很難對南海的資源量作出準確評估。陳炎等(2000)根據(jù)日本和臺灣地區(qū)漁船的歷史生產(chǎn)數(shù)據(jù),估算南沙群島海域大型金槍魚資源量在 1×104t左右;越南海洋水產(chǎn)研究所(Hoang,2009)估算越南海域黃鰭金槍魚和大眼金槍魚的資源量達(4—5)×104t,年可捕量為 1.7×104t。2011年越南黃鰭金槍魚產(chǎn)量達 11460t,大眼金槍魚 4718t(WCPFC,2012)。根據(jù)中西太平洋漁業(yè)委員會的評估目前中西太平洋的大型金槍魚已處于充分開發(fā)水平(Davieset al,2011;Langleyet al,2011),從南海周邊國家和地區(qū)的南海大型金槍魚目前的產(chǎn)量推測,南海大型金槍魚的資源量應(yīng)在4.6×104t以上。

據(jù) Thanh(2012)的報告,南海金槍魚漁場按季節(jié)不同出現(xiàn)在兩個不同區(qū)域。在東北季風(fēng)期(11—4月),金槍魚漁場位于南海北部,西沙群島附近(14°—16°30′N,112°—115°E),高產(chǎn)作業(yè)水深在 400—4000m,東北季風(fēng)期是南海金槍魚的生產(chǎn)旺季,尤其在每年的12月—翌年2月;在西南季風(fēng)期(5—10月),漁場轉(zhuǎn)移到南海南部,南沙群島附近(6°—11°30′N,108°—113°E),高產(chǎn)作業(yè)水深在 200—3000m,有少數(shù)漁船活躍在歸仁到芽莊外海,根據(jù)漁民經(jīng)驗,東北季風(fēng)期金槍魚較西南季風(fēng)期更多地棲息于淺水層。4—8月在南海南部捕撈的金槍魚多出現(xiàn)海山、島礁附近。從作者的探捕調(diào)查的結(jié)果來看,西沙東北部的漁獲季節(jié)在11—2月、南沙中北部的漁獲季節(jié)在12—3月、南沙西南部漁獲季節(jié)在4—8月。

3.2 漁具漁法的適應(yīng)性

在南海捕撈金槍魚的漁具有延繩釣、圍網(wǎng)和刺網(wǎng)。越南2011年(WCPFC,2012)大型金槍魚產(chǎn)量為20077t,延繩釣產(chǎn)量占69.73%,其中黃鰭金槍魚為10576t,大眼金槍魚為3424t;圍網(wǎng)產(chǎn)量占22.84%,其中黃鰭金槍魚為3899t,大眼金槍魚為688t;刺網(wǎng)產(chǎn)量占7.42%,黃鰭金槍魚為884t,大眼金槍魚為606t。越南平定省的金槍魚延繩釣CPUE為30kg/百鉤,富安省的CPUE為17.5kg/百鉤(Thanh,2012)。作者探捕含雜魚的CPUE也達到了18kg/百鉤,但金槍魚的CPUE僅5.2 kg/百鉤。造成這種結(jié)果原因可能是:(1)探捕未能把握好中心漁場。有很多海域被外籍漁船占據(jù),無法進行探捕。(2)探捕采用的是深水延繩釣,漁獲以大眼金槍魚居多。越南漁民使用的是淺水延繩釣,浮子間鉤數(shù)為4—6枚,作業(yè)水深在40—60m,以捕撈黃鰭金槍魚為主。若以黃鰭金槍魚適漁溫度[17—20.5°C(November,2000)]和大眼金槍魚適漁溫度(14—17°C(馮波等,2004))為基準,南海黃鰭金槍魚適宜漁獲水深在50—150m;大眼金槍魚適宜漁獲水深在150—250m。探捕時釣鉤平均深度達到了254m,鉤位的平均適宜度只達到了47%。作者在南海觀察到的臺灣地區(qū)金槍魚延繩釣船為小型冰鮮船,采用的也是淺水延繩釣技術(shù)。

除延繩釣技術(shù)外,燈光罩網(wǎng)和圍網(wǎng)捕撈金槍魚也有很好的適漁性。燈光罩網(wǎng)船利用光誘技術(shù)捕撈鳶烏賊,而鳶烏賊是金槍魚的主要餌料,后半夜常常能吸引到大量的金槍魚魚群,但金槍魚沖擊力大,破壞網(wǎng)衣,漁民只好放棄捕撈。據(jù)2011年調(diào)查數(shù)據(jù)(盧伙勝,2011),我國南沙生產(chǎn)的燈光罩網(wǎng)船,每船每航次兼捕金槍魚 3—140尾不等,產(chǎn)量約 150—5000kg。2—5月產(chǎn)量約為 580t,均為價值較高的大眼金槍魚和黃鰭金槍魚。作者在探捕時發(fā)現(xiàn),在燈光罩網(wǎng)船附近施放延繩釣,未能有漁獲。原因在于金槍魚被燈光罩網(wǎng)船投放的活餌吸引而去。未來若能研究出金槍魚罩網(wǎng),將是一個很好的金槍魚捕撈方法。此外,制造和設(shè)置 PAYAO,吸引金槍魚魚群,也能提升圍網(wǎng)產(chǎn)量。如菲律賓于20世紀80年代曾在南海發(fā)展了很多PAYAO圍網(wǎng)作業(yè),金槍魚產(chǎn)量提高了 10倍(Dicksonet al,1999)。

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