秦 浩 李玉全

(青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 海洋科學(xué)與工程學(xué)院 青島 266109)

中國(guó)明對(duì)蝦(Fenneropenaeus chinensis)在分類(lèi)學(xué)中歸屬于節(jié)肢動(dòng)物門(mén)(Arthropoda)、甲殼綱(Crustacea)、十足目(Decapoda)、枝鰓亞目(Dendrobranchiata)、對(duì)蝦總科(Penaeoidea)、對(duì)蝦科(Penaeidae)、明對(duì)蝦屬(Fenneropenaeus),主要分布于黃海、渤海和朝鮮半島西部沿海,在我國(guó)東南沿海數(shù)量較少,是對(duì)蝦中分布最北的一個(gè)物種,也是我國(guó)重要的海水經(jīng)濟(jì)增養(yǎng)殖種類(lèi),與凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeus vannamei)和斑節(jié)對(duì)蝦(Penaeus monodon)并稱(chēng)為世界三大養(yǎng)殖蝦類(lèi)。

李靜等(2005)研究表明,饑餓是影響蝦類(lèi)攝食行為最重要的脅迫因子之一,隨著饑餓時(shí)間的延長(zhǎng),日本囊對(duì)蝦(Marsupenaeus japonicus)攝食行為減弱,攝食指數(shù)下降;沈輝等(2010)認(rèn)為脊尾白蝦(Exopalaemon carinicauda)攝食行為活躍,運(yùn)動(dòng)行為多樣,在饑餓或個(gè)體較大差異條件下具有一定程度的相殘行為,攻擊頻率不高;余魁英等(2012)對(duì)克氏原螯蝦(Procambarus clarkii)與中華絨螯蟹(Eriocheir sinensis)混養(yǎng)條件下的行為進(jìn)行觀(guān)察和研究,認(rèn)為若提供適合的生境條件,蝦蟹混養(yǎng)理論上可獲得較好效益。

本實(shí)驗(yàn)擬探討在不同生存密度、餌料種類(lèi)及豐度條件下中國(guó)明對(duì)蝦的爭(zhēng)勝行為以及生長(zhǎng)性能。張沛東等(2008)研究了中國(guó)明對(duì)蝦仔蝦的行為,但沒(méi)有對(duì)密度以及餌料對(duì)其爭(zhēng)勝行為進(jìn)行研究。密度和餌料對(duì)中國(guó)明對(duì)蝦爭(zhēng)勝行為的研究國(guó)內(nèi)外未見(jiàn)報(bào)道。本實(shí)驗(yàn)以中國(guó)明對(duì)蝦“黃海1號(hào)”為實(shí)驗(yàn)對(duì)象,利用觀(guān)察記錄和統(tǒng)計(jì)分析的方法探討生存密度、餌料種類(lèi)及豐度對(duì)中國(guó)明對(duì)蝦的爭(zhēng)勝行為的影響,以期為對(duì)蝦行為生物學(xué)研究和利用提供借鑒,為中國(guó)明對(duì)蝦養(yǎng)殖提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)于2013年4月23日—5月30日在山東昌邑海豐水產(chǎn)養(yǎng)殖有限責(zé)任公司進(jìn)行,所用中國(guó)明對(duì)蝦實(shí)驗(yàn)材料取來(lái)該公司車(chē)間培養(yǎng)的家系材料。仔蝦選擇同一發(fā)育時(shí)期的個(gè)體,體長(zhǎng)(12.37±1.16)mm。

1.1.1 養(yǎng)殖環(huán)境 0.54m×0.36m×0.28m 塑料水槽,水溫(23.0±1.0)°C,日常光照,pH 8.0±0.3,每天用充氣泵連續(xù)充氣,日換水1/3,使用經(jīng)沉淀、消毒、沙濾后的海水,換水時(shí)吸取殘餌及糞便,觀(guān)察時(shí)間:7:00、8:00、9:00。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 密度實(shí)驗(yàn) 實(shí)驗(yàn)設(shè)置 300尾/m2(DL)、600尾/m2(DA)、1200尾/m2(DH)3個(gè)密度梯度,仔蝦各處理分別用PDL、PDA和PDH表示,實(shí)際放養(yǎng)分別為20尾、40尾、80尾,每個(gè)梯度設(shè)3個(gè)平行樣。

1.2.2 餌料實(shí)驗(yàn) 餌料種類(lèi)為鮮活鹵蟲(chóng)和人工配合餌料(蝦片)2種,餌料豐度設(shè)飽喂(體重的20%)、少喂(體重的3%)和不喂 3個(gè)處理。形成兩因素三水平實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì),共6個(gè)處理,分別為飽喂鹵蟲(chóng)、少喂鹵蟲(chóng)、不喂鹵蟲(chóng)、飽喂蝦片、少喂蝦片、不喂蝦片,各處理設(shè)3個(gè)平行樣,每個(gè)平行樣放入35尾仔蝦個(gè)體。

1.3 實(shí)驗(yàn)管理與指標(biāo)測(cè)定

選用鮮活的大鹵蟲(chóng)投喂仔蝦。鹵蟲(chóng)投喂前用高錳酸鉀浸泡 5min并沖洗干凈。將稱(chēng)量好的蝦片于 150目篩絹網(wǎng)內(nèi)放在盛有海水的盆中反復(fù)揉搓后投喂。每個(gè)處理隨機(jī)選擇一個(gè)個(gè)體作為觀(guān)察對(duì)象,分別在投喂前 1h、投喂時(shí)、投喂后 1h分別觀(guān)察 10min,記錄爭(zhēng)勝行為,每周測(cè)定仔蝦體長(zhǎng)及存活率。爭(zhēng)斗強(qiáng)度的標(biāo)準(zhǔn)參考李玉全等(2013)的方法。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)(MD):實(shí)驗(yàn)過(guò)程中總獲勝次數(shù)與爭(zhēng)斗總數(shù)(獲勝次數(shù)+失敗次數(shù))的比值。

使用 SPSS17.0作數(shù)據(jù)處理,利用單因子方差分析(one-way ANOVA)比較分析不同處理間的差異,P＜0.05為顯著水平,P＜0.01為極顯著水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 生存密度對(duì)對(duì)蝦生長(zhǎng)和存活率的影響

從圖1可以看出,各處理組對(duì)蝦表現(xiàn)出隨養(yǎng)殖進(jìn)程,體長(zhǎng)呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)。第1周PDL、PDA、PDH之間差異不顯著(P＞0.05);第 2周 PDL與PDA差異顯著(P＜0.05),PDA與PDH差異不顯著(P＞0.05);第3周,放養(yǎng)密度為 PDL時(shí),對(duì)蝦體長(zhǎng)平均增長(zhǎng)速度最快,與 PDH處理差異顯著(P＜0.05),但與 PDA處理間差異不顯著(P＞0.05)。在第3周測(cè)量對(duì)蝦體長(zhǎng)中,表現(xiàn)為隨生存密度的增加呈現(xiàn)出生長(zhǎng)降低的趨勢(shì),PDL與PDA差異顯著(P＜0.05),PDH與PDA差異顯著(P＜0.05)。

圖1 生存密度對(duì)中國(guó)明對(duì)蝦體長(zhǎng)的影響Fig.1 The effect of breeding density on body length in F.chinensis

從圖2可以看出,第1周PDL、PDA、PDH之間差異不顯著(P＞0.05);第2周PDL與 PDA差異顯著(P＜0.05),PDA與PDH差異不顯著(P＞0.05);第3周PDA與PDL差異不顯著(P＞0.05),PDA與PDH之間差異顯著(P＜0.05)。

2.2 生存密度對(duì)爭(zhēng)斗頻率及平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)(MD)的影響

表1為生存密度對(duì)仔蝦間爭(zhēng)斗總數(shù)的影響結(jié)果。投喂時(shí)對(duì)蝦之間的爭(zhēng)斗次數(shù)最多,不同密度在投喂前、投喂時(shí)、投喂后對(duì)蝦的爭(zhēng)斗總數(shù)相互差異顯著(P＜0.05),表明不同生存密度下投喂時(shí)間對(duì)對(duì)蝦的爭(zhēng)勝行為會(huì)產(chǎn)生影響。

圖2 生存密度對(duì)中國(guó)明對(duì)蝦存活率的影響Fig.2 The effect of stocking density on survival rate in F.chinensis

表1 投喂時(shí)間對(duì)仔蝦個(gè)體間爭(zhēng)斗總數(shù)的影響Tab.1 The effect of feeding time on total fight times between larvas

表2為生存密度對(duì)對(duì)蝦間爭(zhēng)斗平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)的影響結(jié)果。從表2可以看出,投喂前對(duì)蝦的平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)處理間均存在顯著差異(P＜0.05);投喂時(shí)和投喂后均表現(xiàn)為PDA與PDL、PDH間差異顯著(P＜0.05)。

表2 仔蝦個(gè)體間爭(zhēng)斗平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)Tab.2 Average advantage index between larvas

2.3 餌料種類(lèi)和投喂時(shí)間對(duì)爭(zhēng)勝行為的影響

由表3可見(jiàn),鹵蟲(chóng)處理組投喂時(shí)對(duì)蝦的平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)比投喂前和投喂后的平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)高。投喂蝦片的平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)大于投喂鹵蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)指數(shù),且投喂前、投喂時(shí)、投喂后平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)相互差異顯著。結(jié)果表明,投喂時(shí)的爭(zhēng)斗次數(shù)最多,爭(zhēng)斗頻率最高。

2.4 餌料種類(lèi)和豐度對(duì)生長(zhǎng)速度和存活率的影響

鹵蟲(chóng)和人工餌料不同豐度下對(duì)對(duì)蝦生長(zhǎng)速度的影響如表4所示。投喂鹵蟲(chóng)與人工餌料,仔蝦間的增長(zhǎng)幅度不同。餌料豐度間存在差異,鹵蟲(chóng)餌料組:飽喂處理組對(duì)蝦體長(zhǎng)增長(zhǎng)最快,少喂處理次之,不喂處理最慢且第21天時(shí)體長(zhǎng)稍有下降。人工餌料組實(shí)驗(yàn)結(jié)果與鹵蟲(chóng)組相似,但仔蝦生長(zhǎng)速度均低于對(duì)應(yīng)的鹵蟲(chóng)組。從體長(zhǎng)增長(zhǎng)量來(lái)看,餌料豐度導(dǎo)致體長(zhǎng)增長(zhǎng)差異顯著,飽喂＞少喂＞不喂。

表3 餌料種類(lèi)和投喂時(shí)間對(duì)中國(guó)明對(duì)蝦爭(zhēng)勝行為的影響Tab.3 The effect of food types and feeding time on agonistic behavior in F.chinensis

由表5可以看出,鹵蟲(chóng)實(shí)驗(yàn)組:飽喂情況下,仔蝦的存活率最高,且一直維持在較高水平;少喂情況下,存活率顯著下降(P＜0.05);不喂情況下,存活率變化趨勢(shì)與少喂組相似,但其下降幅度大于少喂組。人工餌料實(shí)驗(yàn)組:無(wú)論飽喂、少喂還是不喂,仔蝦的存活率較低,降幅為飽喂＜少喂＜不喂,處理間差異顯著(P＜0.05)。從總體情況看,投喂鹵蟲(chóng)組仔蝦存活率顯著高于對(duì)應(yīng)的人工餌料組(P＜0.05)。

表4 餌料種類(lèi)和豐度對(duì)中國(guó)明對(duì)蝦體長(zhǎng)的影響Tab.4 The effect of food types and abundance on growth in F.chinensis

表5 餌料種類(lèi)和豐度對(duì)中國(guó)明對(duì)蝦存活率的影響Tab.5 The effect of food types and abundance on survival rate in F.chinensis

3 討論

3.1 生存密度對(duì)中國(guó)明對(duì)蝦爭(zhēng)勝行為的影響

實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),投喂前對(duì)蝦多停留在養(yǎng)殖箱底部游動(dòng),偶爾游至水面,短暫停留后返回底部。高密度養(yǎng)殖條件下對(duì)蝦間的爭(zhēng)斗性明顯強(qiáng)于低密度處理,且爭(zhēng)斗不強(qiáng)烈,基本屬于爭(zhēng)斗的第一至第三階段(李玉全等,2013);投喂時(shí)對(duì)蝦均游到水面捕食,對(duì)蝦會(huì)用螯肢抓住鹵蟲(chóng),當(dāng)活力旺盛的鹵蟲(chóng)被抓住時(shí)會(huì)用力掙扎,部分對(duì)蝦選擇放棄,再去尋找下一個(gè)目標(biāo),這與尚玉昌(2001)研究的兩種仔蝦在配餌和鹵蟲(chóng)幼體混合投喂時(shí)的攝食行為符合動(dòng)物覓食對(duì)策的重要經(jīng)濟(jì)原則——將饑餓風(fēng)險(xiǎn)降至最小的觀(guān)點(diǎn)一致。且經(jīng)常會(huì)發(fā)生兩尾甚至多尾對(duì)蝦爭(zhēng)搶同一條鹵蟲(chóng)的現(xiàn)象,在覓食過(guò)程中對(duì)蝦之間引起的爭(zhēng)斗比較強(qiáng)烈,明顯強(qiáng)于投喂前;投喂 1h后,大部分對(duì)蝦已飽食靜止于底部,偶爾于底部游動(dòng),少數(shù)未飽食的對(duì)蝦依然頻繁游動(dòng),爭(zhēng)斗比較頻繁。對(duì)蝦同類(lèi)相殘的機(jī)制尚不清楚,Moksnes(1998)研究了螃蟹相殘,華元渝等(1998)研究了暗紋東方鲀苗種同類(lèi)相殘,鄒桂偉等(2001)研究了大口鲇苗種同類(lèi)相殘,均認(rèn)為饑餓是導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)和甲殼類(lèi)自相殘殺最為主要的誘因。本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),生存密度對(duì)中國(guó)明對(duì)蝦的爭(zhēng)斗性行為具有一定的影響,生存密度越高對(duì)蝦之間的爭(zhēng)斗性越強(qiáng)烈,打斗次數(shù)越多,這與王克行(1997)所做的凡納濱對(duì)蝦實(shí)驗(yàn)結(jié)果相似。從仔蝦實(shí)驗(yàn)得知,隨生存密度增大,對(duì)蝦的行為增強(qiáng),這與衣萌萌等(2012)的實(shí)驗(yàn)結(jié)果類(lèi)似。投喂時(shí)間不同對(duì)蝦的爭(zhēng)勝行為也不同,投喂時(shí)對(duì)蝦間的爭(zhēng)勝行為最強(qiáng)烈。

3.2 餌料種類(lèi)和豐度對(duì)中國(guó)明對(duì)蝦爭(zhēng)斗性行為的影響

對(duì)克氏原螯蝦的研究表明,隨著饑餓程度的增加,克氏原螯蝦攝食量減少,運(yùn)動(dòng)比率下降(余魁英等,2012)。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,投喂時(shí)對(duì)蝦的平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)高于投喂前和投喂后,但增加不顯著;從實(shí)驗(yàn)結(jié)果得知,中國(guó)明對(duì)蝦投喂鹵蟲(chóng)比投喂人工餌料爭(zhēng)勝?gòu)?qiáng)烈;飽喂組的爭(zhēng)斗程度高于饑餓組,饑餓組的對(duì)蝦運(yùn)動(dòng)減緩。有關(guān)于對(duì)蝦對(duì)餌料種類(lèi)的選擇,Schwamborn等(2000)、Chu等(1986)對(duì)對(duì)蝦的食性研究認(rèn)為,對(duì)蝦為雜食性動(dòng)物或機(jī)會(huì)主義雜食者。但有研究表明,對(duì)蝦對(duì)食物表現(xiàn)出偏好性和選擇性。Heales等(1996)、Kapiris(2004)、Nunes 等(1996)、Nunes 等(1997)研究表明,自然生境中,大部分對(duì)蝦的食性都是偏向于肉食性。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,中國(guó)明對(duì)蝦喜食鹵蟲(chóng)幼體,鹵蟲(chóng)幼體與人工餌料引起對(duì)蝦的爭(zhēng)勝行為有區(qū)別,投喂鹵蟲(chóng)能增加對(duì)蝦的體質(zhì)。

3.3 生存密度和餌料對(duì)中國(guó)明對(duì)蝦生長(zhǎng)和存活率的影響

生存密度的增大導(dǎo)致對(duì)蝦的存活率降低,這與蘭國(guó)寶等(2003)對(duì)凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)結(jié)果相同。盧靜等(2000)研究表明,密度過(guò)大會(huì)發(fā)生自殘導(dǎo)致成活率降低。生存密度增加,對(duì)蝦體長(zhǎng)增長(zhǎng)變慢,這與李玉全等(2005)的實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),餌料種類(lèi)會(huì)影響對(duì)蝦生長(zhǎng)速度和存活率。投喂鹵蟲(chóng)的中國(guó)明對(duì)蝦比投喂人工配合餌料的中國(guó)明對(duì)蝦的生長(zhǎng)速度快,而且體長(zhǎng)的增長(zhǎng)幅度大。這一試驗(yàn)結(jié)果與張乃禹等(1983)的研究結(jié)果相符合。投喂鹵蟲(chóng)的對(duì)蝦個(gè)體大小與投喂人工配合餌料的對(duì)蝦個(gè)體差異顯著(P＜0.05),這與胡賢德等(2009)的研究相符合。投喂鹵蟲(chóng)處理對(duì)蝦的存活率比投喂蝦片的存活率高,在實(shí)際生產(chǎn)中需要配合一定量的人工餌料與鮮活鹵蟲(chóng)搭配投喂。

王克行,1997.蝦蟹類(lèi)增養(yǎng)殖學(xué).北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,60—61

盧 靜,李德尚,2000.對(duì)蝦池的放養(yǎng)密度對(duì)浮游生物群落的影響.水產(chǎn)學(xué)報(bào),24(3):240—246

蘭國(guó)寶,閻 冰,廖思明,2003.南美白對(duì)蝦集約化養(yǎng)殖產(chǎn)量與密度關(guān)系研究.水產(chǎn)養(yǎng)殖,24(4):38—39

華元渝,陳亞芬,錢(qián)林峰,1998.暗紋東方鲀苗種同類(lèi)相殘的研究.水生生物學(xué)報(bào),22(2):195—197

衣萌萌,于赫男,林小濤等,2012.密度脅迫下凡納濱對(duì)蝦的行為與生理變化.暨南大學(xué)學(xué)報(bào),33(1):81—86,110

李 靜,馬 甡,2005.饑餓對(duì)日本囊對(duì)蝦幼體發(fā)育、攝食及存活的影響.海洋湖沼通報(bào),(2):61—65

李玉全,孫 霞,2013.水生動(dòng)物的爭(zhēng)勝行為.動(dòng)物學(xué)研究,34(3):214—220

李玉全,李 健,王清印等,2005.溶解氧含量和養(yǎng)殖密度對(duì)中國(guó)對(duì)蝦生長(zhǎng)的影響.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué),12(6):751—756

余魁英,季鵬飛,鮑玉婷等,2012.克氏原螯蝦與中華絨螯蟹混養(yǎng)條件下的行為觀(guān)察.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),40(7):4032—4035

鄒桂偉,羅相忠,潘光碧,2001.大口鲇苗種同類(lèi)相殘的研究.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué),8(2):55—58

沈 輝,萬(wàn)夕和,許 璞等,2010.脊尾白蝦的行為學(xué)觀(guān)察研究.海洋科學(xué),34(10):53—56,61

張乃禹,林如杰,曹登宮等,1983.中國(guó)對(duì)蝦的攝食量、生長(zhǎng)率的初步研究.海洋與湖沼,14(5):482—487

張沛東,張秀梅,李 健等,2008.中國(guó)明對(duì)蝦、凡納濱對(duì)蝦仔蝦的行為觀(guān)察.水產(chǎn)學(xué)報(bào),32(2):223—228

尚玉昌,2001.行為生態(tài)學(xué).北京:北京大學(xué)出版社,30—31

胡賢德,孫成波,丁樹(shù)軍等,2009.不同餌料對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦(Penaeus monodon)幼蝦的生長(zhǎng)及對(duì)WSSV敏感性的影響.海洋與湖沼,40(3):296—301

Chu K H,Shing C K,1986.Feeding behaviour of the shrimp,Metapenaeus ensis,onArtemia nauplii.Aquaculture,58:175—184

Heales D S,Vance D J,Lonragan N R,1996.Field observation of moult cycle,feeding behaviour,and diet of small juvenile tiger prawnsPenaeus semisulcatusin the Embley River,Australia.Mar Ecol Prog Ser,145:43—51

Kapiris K,2004.Feeding ecology ofParapenaeus longirostris(Lucas,1846)(Decapoda:Penaeidae)from the Ionian Sea(Central and Eastern Mediterranean Sea).Sci Mar,68(2):247—256

Moksnes P O,1998.Predation on postlarvae and juveniles of the ore crabCarcinus maenasimportance of shelter,size and cannibalism.Marine Ecology Progress Series,166:211—225

Nunes A J P,Gesteira T C V,Goddard S,1997.Food ingestion and assimilation by the southern brown shrimpPenaeus subtilisunder semiintensive culture in NE Brazil.Aquaculture,149(1—2):121—136

Nunes A J P,Goddard S,Gesteira T C V,1996.Feeding activity patterns of the southern brown shrimpPenaeus subtilisunder semiintensive culture in NE Brazil.Aquaculture,144(5):371—386

Schwamborn R,Griales M M,2000.Feeding strategy and daily ration of juvenile pink shrimp(Farfantepenaeus durarum)in a south Florida seagrass bed.Mar Biol,137(1):139—147