陳軍軍 侯 琳 李 銀 白 娟 張碩新

(西北農(nóng)林科技大學(xué)，楊凌，712100)

林地土壤微生物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是生態(tài)系統(tǒng)的分解者，參與了有機(jī)物質(zhì)的分解、土壤化學(xué)循環(huán)、土壤結(jié)構(gòu)的形成等過(guò)程［1］。土壤酶在腐殖質(zhì)的形成和碳氮磷等有機(jī)元素的循環(huán)中起重要作用，并參與一系列的生物化學(xué)反應(yīng)［2－3］。林地土壤微生物—酶系統(tǒng)共同作用，推動(dòng)著林地土壤的物質(zhì)轉(zhuǎn)化和能量流動(dòng)［4－6］。近年來(lái)，關(guān)于林地土壤微生物和酶雖有較多研究，但由于土壤有很強(qiáng)的異質(zhì)性，不同區(qū)域、不同林型、不同林齡的研究呈現(xiàn)出相似或不同的變化規(guī)律［2，7－9］。秦嶺林區(qū)是我國(guó)主要林區(qū)之一，秦嶺山地森林在固碳、為珍稀動(dòng)物提供棲息地等方面發(fā)揮著重要作用。松櫟混交林是秦嶺中山地帶廣布的森林類型，有關(guān)其土壤微生物、酶活性的研究報(bào)道不多［10］。研究該森林類型土壤微生物、酶活性的變化規(guī)律及其與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性，可為該區(qū)森林資源科學(xué)管理提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于陜西秦嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)研究站的松櫟混交林長(zhǎng)期定位觀測(cè)樣地內(nèi)。研究區(qū)地處北亞熱帶北緣，地理位置為33°18' ～33°28'N，109°20' ～109°29'E，海拔1 450 ～2 500 m。年平均氣溫9 ℃，年降水量900 ～1 200 mm，年蒸發(fā)量800 ～950 mm。土壤為山地棕壤，土層厚30 ～50 cm。試驗(yàn)地內(nèi)的松櫟混交林是20 世紀(jì)70年代末采伐后，天然更新形成的異齡次生林，以油松(Pinus tabulaeformis)、華山松(Pinus armandi)和銳齒櫟(Quercus aliena var.acuteserrata)占優(yōu)勢(shì)。林分平均高9.8 m，平均胸徑14.3 cm，郁閉度0.8，平均林齡42 a，林下灌木、草本種類較多。

2 材料與方法

2.1 土壤樣品的采集

2012年9月初、2013年4月和6月初，在松櫟混交林10 個(gè)樣地內(nèi)，根據(jù)每個(gè)樣地中林分生長(zhǎng)狀況和地形差異，布設(shè)土壤采集樣點(diǎn)，采用分層多點(diǎn)混合取土法［11］，用土鉆按0 ～5、＞5 ～15、＞15 ～25 cm 3層采集土樣，共采集90 份。將采集的土樣分為兩部分裝入無(wú)菌袋中:一部分鮮樣放入4 ℃保溫箱帶回室內(nèi)進(jìn)行微生物培養(yǎng);另一部分土樣風(fēng)干、過(guò)篩(1.00、0.15 mm)，進(jìn)行土壤酶活性及土壤理化性質(zhì)測(cè)定。

2.2 土壤樣品分析

土壤微生物培養(yǎng)記數(shù):采用選擇性培養(yǎng)基按稀釋平板法進(jìn)行微生物培養(yǎng)記數(shù)［12］。細(xì)菌采用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基，放線菌采用高氏一號(hào)培養(yǎng)基，真菌采用PDA 培養(yǎng)基，每個(gè)處理3 個(gè)重復(fù)。接種后的培養(yǎng)皿放在培養(yǎng)箱中28 ℃培養(yǎng):細(xì)菌培養(yǎng)3 ～4 d，放線菌5 ～7 d，真菌3 ～5 d。土壤微生物數(shù)量以每克干土中的含菌數(shù)表示(個(gè)·g－1)。

土壤酶活性測(cè)定:過(guò)氧化氫酶活性采用高錳酸鉀滴定法測(cè)定，以0.5 h 后每克土消耗0.002 mol·L－1KMnO4的體積量表示酶活性;蔗糖酶活性采用3，5－二硝基水楊酸比色法測(cè)定，以葡萄糖(mg·g－1，37 ℃，24 h)表示酶活性;脲酶活性采用苯酚鈉—次氯酸鈉比色法測(cè)定，以NH3—N(mg·g－1，37℃，24 h)表示酶活性;酸性磷酸酶活性采用改進(jìn)后的Hoffen 法測(cè)定，以酚(mg·g－1，37 ℃，12 h)表示酶活性［13］275－323，［14］。

土壤理化性質(zhì)測(cè)定:將土壤鮮樣裝入鋁盒中，在105 ℃下烘至恒質(zhì)量，測(cè)定其含水率;采用SevenEasy pH 計(jì)(METTLER－TOLEDO)按1 g 土對(duì)應(yīng)2.5 mL 水的比例測(cè)定土壤pH 值;土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定;全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用凱氏法測(cè)定;全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用酸溶—鉬銻抗比色法測(cè)定［15］。

2.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用SPSS 20.0(SPSS Inc.，USA)軟件分析。采用單因素方差分析比較不同土層間觀測(cè)指標(biāo)的差異性。采用Pearson 雙側(cè)檢驗(yàn)法分析土壤微生物、土壤酶活性之間及其與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性。通過(guò)逐步回歸分析建立回歸方程。

3 結(jié)果與分析

3.1 微生物類群在不同土層間的變化

土壤微生物在土壤中的生物過(guò)程包括降解有機(jī)殘留物、有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的礦化和固定以及土壤團(tuán)聚體的形成和穩(wěn)定［16］。本研究中，林地內(nèi)土壤細(xì)菌、放線菌在0 ～5 cm 土層數(shù)量最多，＞5 ～15 cm 與＞15 ～25 cm 土層間差異不顯著;而真菌數(shù)量的變化在各層間呈現(xiàn)出顯著的差異(表1)。由表1可知，樣地內(nèi)細(xì)菌、放線菌和真菌數(shù)量隨土層深度增加而遞減，其中細(xì)菌數(shù)量最多，占總微生物數(shù)量的99%以上，其次是放線菌，真菌數(shù)量最少，可見(jiàn)細(xì)菌在微生物菌群生物降解中起重要作用。

表1 秦嶺松櫟混交林不同土層間土壤微生物類群的差異

3.2 土壤酶活性在不同土層間的變化

過(guò)氧化氫酶表征著土壤腐殖化強(qiáng)度及有機(jī)質(zhì)積累程度，蔗糖酶能夠促進(jìn)糖類的水解，加速土壤碳素循環(huán)，磷酸酶的存在可以促進(jìn)有機(jī)磷化合物的分解［17］，脲酶的活性強(qiáng)度常用來(lái)表征土壤的氮素供應(yīng)強(qiáng)度［18］。本研究中，土壤過(guò)氧化氫酶、脲酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶呈現(xiàn)出隨土層深度增加而降低的趨勢(shì)。過(guò)氧化氫酶和蔗糖酶活性在＞5 ～15 cm 與＞15～25 cm 土層間差異不顯著，脲酶和酸性磷酸酶在不同土層間差異顯著(表2)。0 ～5 cm 土層的過(guò)氧化氫酶、脲酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶整體呈現(xiàn)相對(duì)較高的活性，可知表層土壤中有機(jī)質(zhì)積累、腐殖化程度、土壤碳素循環(huán)及氮素供應(yīng)具有較高的水平。

表2 秦嶺松櫟混交林不同土層間土壤酶活性的差異

3.3 土壤微生物類群變化的相關(guān)性

土壤中的有機(jī)和無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物是微生物生長(zhǎng)的天然培養(yǎng)基［19］。研究顯示:土壤中細(xì)菌、放線菌、真菌的數(shù)量與土壤含水率、pH 值、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間呈現(xiàn)出一定的相關(guān)性(表3)。土壤細(xì)菌數(shù)量與土壤含水率、有機(jī)質(zhì)、全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著正相關(guān)，而同土壤pH 值和全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)的相關(guān)性不顯著。放線菌數(shù)量與土壤有機(jī)質(zhì)、全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，其相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.90 以上，但與土壤含水率、pH 值、全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)相關(guān)性不顯著。放線菌對(duì)于有機(jī)質(zhì)的分解應(yīng)起關(guān)鍵的作用。真菌數(shù)量同土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)，但與其他理化性質(zhì)，無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。細(xì)菌數(shù)量與土壤pH 值呈正相關(guān)，真菌和放線菌數(shù)量則與土壤pH 值呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，這是因?yàn)槎鄶?shù)的細(xì)菌在中性或者微酸性的環(huán)境中顯示出最大的活性，真菌喜歡生活在酸性土壤中，而放線菌則喜歡中性的環(huán)境［13］17。

由土壤細(xì)菌、放線菌、真菌數(shù)量之間的相關(guān)性分析(表3)可知:放線菌數(shù)量與細(xì)菌數(shù)量、真菌數(shù)量均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明微生物類群之間相互聯(lián)系較緊密。

表3 秦嶺松櫟混交林土壤微生物數(shù)量間及其與土壤性質(zhì)的相關(guān)性

為進(jìn)一步探討影響土壤微生物數(shù)量的主導(dǎo)因子，通過(guò)逐步回歸法建立了土壤微生物數(shù)量與影響因子間的回歸模型:

M1=91.325E3－65258.932M3，R2=0.766，P=0.001;

M2=－1.919 +0.079x3－0.003E3，R2=0.933，P =0.001;

M3=0.031M2－2.609 ×10－6M1，R2=0.458，P=0.003。

式中:M1為細(xì)菌數(shù)量(105個(gè)·g－1);M2為放線菌數(shù)量(105個(gè)·g－1);M3為真菌數(shù)量(105個(gè)·g－1);E3為蔗糖酶活性(mg·g－1);x3為有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)(g·kg－1)。

由回歸分析可知:蔗糖酶活性對(duì)土壤中細(xì)菌和放線菌的數(shù)量有重要影響，土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響著土壤放線菌的數(shù)量;細(xì)菌與真菌，真菌與細(xì)菌和放線菌數(shù)量之間有較緊密的線性關(guān)系。

3.4 土壤酶活性變化的相關(guān)性

土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)之間有著密切的關(guān)系［20］，大部分酶是土壤中微生物新陳代謝過(guò)程中釋放的活性物質(zhì)，酶活性在一定程度上取決于微生物數(shù)量［21］。本研究中，過(guò)氧化氫酶、脲酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶的活性與土壤含水率、pH 值、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)、微生物類群的數(shù)量之間的相關(guān)性呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性(表4)。土壤過(guò)氧化氫酶、脲酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶的活性與土壤含水率、有機(jī)質(zhì)、全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)間均呈現(xiàn)出極顯著正相關(guān)關(guān)系，與土壤pH 值、全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間相關(guān)性不顯著，但與土壤pH 值間均呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系?？芍?土壤含水率、有機(jī)質(zhì)、全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著影響著土壤中酶的活性，而土壤的酸性可能抑制土壤酶的活性。

土壤脲酶、蔗糖酶活性與細(xì)菌數(shù)量的相關(guān)性達(dá)到極顯著正相關(guān)水平，酸性磷酸酶活性同細(xì)菌數(shù)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，而過(guò)氧化氫酶活性與細(xì)菌數(shù)量之間相關(guān)性不顯著;土壤過(guò)氧化氫酶、脲酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶活性與放線菌數(shù)量之間均呈現(xiàn)出極顯著正相關(guān)關(guān)系;土壤過(guò)氧化氫酶、脲酶、蔗糖酶活性與真菌數(shù)量之間顯著相關(guān)，而酸性磷酸酶活性同真菌數(shù)量間則呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，這可能是因?yàn)樵谒嵝酝寥乐?，真菌能大量釋放酸性磷酸酶?/p>

表4 秦嶺松櫟混交林土壤酶活性變化的相關(guān)性

林地土壤中4 種酶的活性的相關(guān)性分析顯示:過(guò)氧化氫酶、脲酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶相互之間均存在顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系(表4)，說(shuō)明土壤酶在土壤中的降解作用并不是單一酶的作用，是它們組成的酶系統(tǒng)推動(dòng)著大分子物質(zhì)的降解。

為探討影響土壤酶活性的因子，通過(guò)逐步回歸建立了土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)和微生物因子間的回歸模型:

式中:E1為過(guò)氧化氫酶活性(mg·g－1);E2為脲酶活性(mg·g－1);E3為蔗糖酶活性(mg·g－1);E4為酸性磷酸酶活性(mg·g－1);M1為細(xì)菌數(shù)量(105個(gè)·g－1);M2為放線菌數(shù)量(105個(gè)·g－1);x1為含水率;x2為pH 值;x3為有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)(g·kg－1);x4為全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)(g·kg－1);x5為全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)(g·kg－1)。

通過(guò)回歸分析可知:脲酶活性和土壤全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)土壤過(guò)氧化氫酶活性有極顯著影響;土壤有機(jī)質(zhì)和含水率對(duì)脲酶的活性有極顯著影響;土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、細(xì)菌數(shù)量對(duì)蔗糖酶活性有極顯著影響;土壤放線菌數(shù)量、含水率以及pH 值則可用于土壤酸性磷酸酶活性的預(yù)測(cè)。

3 結(jié)論與討論

鄒莉等［8］的研究指出細(xì)菌對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力很強(qiáng)，占微生物總數(shù)的91.76%。本研究發(fā)現(xiàn)，從三大類微生物類群在林地土壤的分布看，細(xì)菌占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，高達(dá)99%以上，放線菌次之，真菌最少，與有關(guān)報(bào)道相似［9，22－23］，這可能是由于細(xì)菌是土壤中活動(dòng)力的主力軍，比放線菌、真菌更適應(yīng)環(huán)境條件，有較強(qiáng)的繁殖能力［8，24］。

鄭詩(shī)樟等［4］、漆良華等［25］的研究指出土壤微生物類群、土壤酶活性呈現(xiàn)出隨土層加深而減少的趨勢(shì)。本研究中，土壤微生物和酶的分布呈現(xiàn)出相似的趨勢(shì)，集中分布在0 ～5 cm 及＞5 ～15 cm 土層，在＞15 ～25 cm 土層分布相對(duì)較少。這是由于表層土壤較深層土壤質(zhì)地相對(duì)疏松、光熱條件良好、透氣性好，有充足的水分，且上層土壤凋落物較多、有營(yíng)養(yǎng)豐富的腐殖質(zhì)、養(yǎng)分含量高，利于土壤微生物的活動(dòng)。

徐文煦等［24］對(duì)大興安嶺3 種不同林型的土壤微生物區(qū)系的研究發(fā)現(xiàn)土壤含水率與土壤微生物數(shù)量的關(guān)系不明確。而本研究發(fā)現(xiàn)土壤含水率對(duì)土壤微生物類群數(shù)量和酶活性有著比較顯著的影響，這種差異性可能與不同的研究區(qū)域和林型有關(guān)，有待進(jìn)一步的研究。吳際友等［7］的研究指出土壤中的脲酶、過(guò)氧化氫酶、酸性磷酸酶和纖維素分解酶活性與土壤pH 值有不同程度的負(fù)相關(guān)關(guān)系，而本研究也有類似的結(jié)論。這可能是由于pH 值在一定程度上制約著土壤酶活性的發(fā)揮、對(duì)各種酶活性有著不同程度的抑制作用。于洋等［22］的研究指出細(xì)菌和放線菌的數(shù)量與土壤有機(jī)質(zhì)和全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的相關(guān)程度最高，本研究發(fā)現(xiàn)土壤中細(xì)菌、放線菌數(shù)量、4種酶的活性均與土壤有機(jī)質(zhì)和全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著相關(guān)關(guān)系。這是由于土壤養(yǎng)分是土壤微生物和酶活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)，養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的高低在很大程度上制約著土壤微生物的繁殖和酶的分解活動(dòng)，同時(shí)本研究也說(shuō)明土壤有機(jī)質(zhì)和全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)較易影響細(xì)菌、放線菌數(shù)量以及4 種酶的活性。

丁菡等［20］的研究指出土壤微生物數(shù)量與所測(cè)酶活性之間都有較高的相關(guān)性。本研究中除蔗糖酶、脲酶、過(guò)氧化氫酶活性與真菌數(shù)量以及過(guò)氧化氫酶活性與細(xì)菌數(shù)量之間相關(guān)性不顯著外，其它酶類活性均呈現(xiàn)出與微生物數(shù)量較好的相關(guān)性，這是由于土壤中微生物的分泌作用是土壤酶的主要來(lái)源［13］14－17，說(shuō)明酶活性在一定程度上取決于微生物的數(shù)量。陸梅等［9］對(duì)滇池西岸4 種針葉林的土壤微生物和酶活性的研究指出，細(xì)菌與放線菌呈正相關(guān)關(guān)系、與真菌呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，蔗糖酶與過(guò)氧化氫酶、脲酶存在顯著相關(guān)關(guān)系。本研究中細(xì)菌和放線菌數(shù)量之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，4 種酶活性間呈現(xiàn)出極顯著或顯著相關(guān)關(guān)系。這是由于不同微生物類群的繁殖有互利關(guān)系，土壤中酶功能的發(fā)揮往往不是單一酶的作用［13］61－67，土壤微生物和酶共同推動(dòng)著土壤的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)。

研究區(qū)域的松櫟混交林屬于天然次生林，林地郁閉度大，林內(nèi)光照不充分、溫度較低，凋落物累積厚、不易分解，影響土壤肥力的提高，可采用間伐等撫育措施來(lái)改善這一狀況。土壤微生物和土壤酶作為土壤中的生物活性因子，在凋落物的分解、養(yǎng)分供應(yīng)方面的作用重大，與土壤的理化性質(zhì)有較高的相關(guān)性，能夠反映土壤養(yǎng)分的變化趨勢(shì)［4，26－27］，可作為撫育措施好壞的參考評(píng)價(jià)指標(biāo)。

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