謝鑫鑫，林碧英，林忠平

(1.福建農(nóng)林大學(xué)園藝學(xué)院，福建 福州350002;2.北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京100871)

近年來，綠葉揮發(fā)物(green leaf volatiles，GLVs)的生成及其功效逐漸受到關(guān)注。GLVs 由酯酶、脂肪酸氧化酶(lipoxygenase，LOX)和脂氫過氧化物裂解酶(hydroperoxide lyase，HPL)共同作用所產(chǎn)生，是果蔬芳香氣味的重要組成部分［1］。植物在正常生長狀態(tài)下或受到機(jī)械損傷、病蟲害等生物及非生物脅迫時均能產(chǎn)生GLVs，對植物生長發(fā)育調(diào)控和防御系統(tǒng)功能激活具有重要作用，這種生理過程涉及揮發(fā)性信號分子的產(chǎn)生、傳導(dǎo)，并對鄰近昆蟲行為產(chǎn)生影響。

1 LOX 及HPL 代謝途徑與GLVs 生成的關(guān)系

LOX 氧化底物為C18不飽和脂肪酸形成的脂肪酸氫過氧化物，有兩條分解途徑:(1)通過丙二烯合成酶(allene oxide synthase，AOS)形成植物激素茉莉酸(jasmonic acid，JA);(2)在HPL 催化下形成C6和C12，并在此基礎(chǔ)上形成相應(yīng)的GLVs［1］。綠色組織中，LOX 代謝途徑在不同器官和環(huán)境下有顯著差異。LOX 參與JA 和脫落酸(abscisic acid，ABA)的產(chǎn)生，JA、ABA 對植物生長發(fā)育有調(diào)節(jié)作用，也是植物適應(yīng)環(huán)境的重要激素［2-3］。

1.1 LOX 基因的分離及其功能鑒定

大量研究表明植物GLVs 的形成與LOX 基因表達(dá)產(chǎn)物密切相關(guān)，并在擬南芥［4］、馬鈴薯［5］、番茄［6-7］、煙草［8］等植物中得到證實。目前已從多種植物中克隆了LOX 基因［9-10］。

植物中LOXs 可催化具有順-1，4-戊二烯結(jié)構(gòu)的多元不飽和脂肪酸進(jìn)行加氧反應(yīng)，生成含有共軛雙鍵的過氧化氫物，在亞麻酸影響下迅速產(chǎn)生揮發(fā)性物質(zhì)。植物中LOXs 主要分為13-LOXs 和9-LOXs 兩類，大部分13-LOXs 存在于綠色組織中［11］，并多集中于氣孔附近的葉綠體［9］。9-LOXs 與植物的生長發(fā)育、衰老、脂質(zhì)過氧化作用、光合作用、傷反應(yīng)及其他脅迫反應(yīng)等有關(guān)，多存在于非綠色組織中，綠色組織僅少量含有，且主要分布在細(xì)胞質(zhì)中［4］。LOX 對大豆、玉米、水稻等種子的風(fēng)味和耐儲性有重要作用［12-14］。

1.2 HPL 基因的分離及其功能鑒定

最早克隆的HPL 編碼基因來自甜椒，依據(jù)序列相似性分類分析，甜椒HPL 編碼基因與細(xì)胞色素P450家族相似［15］。根據(jù)底物特異性，細(xì)胞色素P450 家族中HPL 可分為13-HPL 和9/13-HPL 兩個亞族。其中，西瓜種子［16］、茶葉［17］及甜椒［18］等屬于13-HPL 亞族;黃瓜［19］屬于9/13-HPL 亞族。9/13-HPL 亞族能同時催化13-和9-HPL 產(chǎn)生C6 醛和殺菌成分(E，Z)-2，6-二乙烯醛及(E)-2 壬烯醛［20］。郭鳳芝等［21］對幾種蕓香科植物(九里香、柚以及金桔等)的HPL 基因也進(jìn)行了克隆研究。

GLVs 參與植物直接和間接防御應(yīng)答過程。植物受病原侵染而積累GLVs，包括13-和9-HPL 在內(nèi)的產(chǎn)物對細(xì)菌和真菌早期入侵具有拮抗作用［22］，然而，過量積累GLVs 對細(xì)胞有毒害作用，產(chǎn)生植物超敏反應(yīng)，甚至部分細(xì)胞程序性死亡［23-24］。Matsui et al［25］研究顯示，HPL 誘導(dǎo)物招引害蟲天敵也是一種間接的抗蟲作用。趙凌等［26］指出HPL 催化產(chǎn)物不僅與植物抗病、抗蟲有關(guān)，同時也是植物氣味的主要成分。此外，HPL 還是食品和香水的重要添加劑，因此對HPL 的研究具有重要的經(jīng)濟(jì)價值。除醛類成分外，HPL 另一重要產(chǎn)物是創(chuàng)傷激素，該激素與組織創(chuàng)傷修復(fù)有關(guān)。關(guān)于愈傷激素的衍生物9-羥基-愈傷激素在大豆和苜蓿中得到鑒定［27］。

1.3 HPL 與LOX 的相關(guān)性

LOX 催化形成的酯氫過氧化物通常不穩(wěn)定，在HPL 催化下會形成醛類和醇類，兩者連續(xù)作用稱為LOX-HPL 代謝途徑，GLVs 是在LOX-HPL 途徑下通過綠葉中復(fù)雜的代謝過程產(chǎn)生的［28］。在亞麻酸和亞油酸存在下形成醛類前體物質(zhì)，如己醛和壬烯醛異構(gòu)體等，并最終在乙醇脫氫酶的作用下形成C6 或C9醇類，這些混合性、揮發(fā)性成分組成植物特征性氣味，稱為綠色音符［29-30］。這些分子成分賦予產(chǎn)品新鮮度和真實性，在世界風(fēng)味市場上的作用日益顯著。

通過LOX-HPL 途徑產(chǎn)生的GLVs 能夠影響植物與環(huán)境間的關(guān)系。如揮發(fā)性植物抗毒素所傳遞的信號與植物防御系統(tǒng)功能的建成有直接關(guān)系;C6 揮發(fā)物可誘導(dǎo)花青素、植物抗毒素以及萜類的生成［22，31］。

1.4 GLVs 的產(chǎn)業(yè)化利用

激活LOX-HPL 代謝途徑可增加GLVs，有利于抵御病蟲害。已成功通過LOX 將脂肪酸大量轉(zhuǎn)化成酯氫過氧化物［32］，由于HPL 在植物中穩(wěn)定性差，通過HPL 對過氧化氫脂肪酸的轉(zhuǎn)化產(chǎn)生芳香氣味產(chǎn)物量低。通過9-LOX/HPL 途徑中某些基因的調(diào)控，改變GLVs 生化過程，有利于作物產(chǎn)品風(fēng)味改良，是未來有機(jī)農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要方向。

2 GLVs 的信號傳導(dǎo)

2.1 激活GLVs 形成的各類信號分子

GLVs 的釋放有助于植物防御病原和蟲害。植物GLVs 均起始于LOX 途徑的過氧化氫酶，GLVs 釋放的增加源于非生物或病原的激活。所有與GLVs 相關(guān)的反應(yīng)都是寄主植物與其攻擊者間的一種反應(yīng)，對此類長距離植物防御系統(tǒng)的信號傳遞，Heil et al［33］、陳書霞等［34］均做了詳細(xì)的評述。未受到脅迫時，GLVs 的形成量很少，但激活后的幾秒內(nèi)便迅速形成，且防御作用能持續(xù)數(shù)天，這說明植物分子信息傳遞良好。這種防御信息可以傳遞給鄰近植物，參與誘導(dǎo)鄰近植物的防御反應(yīng)被認(rèn)為是植物的間接防御體系，說明GLVs 具有通用性，在植物適應(yīng)環(huán)境過程中發(fā)揮著重要的作用［35］。GLVs 作為一種化學(xué)信息素，還可以幫助昆蟲尋找食物和伙伴。

2.2 JA 及其衍生物的信號傳遞

植物可對外來脅迫做出相應(yīng)的反應(yīng)［33］。高等植物中普遍存在激素類信號分子JA 及其衍生物，在葉綠體內(nèi)，亞麻酸通過LOX3、丙二烯合酶、醇脫氫酶等作用，轉(zhuǎn)變成JA 類衍生物，這些成分還會通過維管束傳輸?shù)街参矬w各個部分，推動下游基因表達(dá)。作為脅迫反應(yīng)信號分子，JA 還涉及遠(yuǎn)距離信號傳遞，以氣態(tài)形式的MeJA 擴(kuò)散至植株不同部位乃至附近植物。另外JA 信號傳導(dǎo)途徑也能促進(jìn)GLVs 及其他揮發(fā)性有機(jī)物的產(chǎn)生，使附近綠色群體產(chǎn)生獲得性抗性，對減少群體蟲害有重要意義。

2.3 萜類和乙烯類化合物的信號傳遞

綠葉光合作用細(xì)胞中與LOX-HPL 代謝相關(guān)的GLVs 的形成影響物種間信號的傳遞。近年來，學(xué)者們開始注意二乙烯基醚的合成，即二乙烯基醚合成酶(DES)代謝途徑產(chǎn)物的作用。亞油酸和亞麻酸是近年研究較多的成分，其與植物抗蟲性及農(nóng)藥的合成密切相關(guān)［36］。

3 GLVs 在種群關(guān)系中的生態(tài)學(xué)功能

物種多樣性和揮發(fā)物多樣性的形成是綠色生態(tài)環(huán)境優(yōu)劣的重要指標(biāo)［37］。植物不同發(fā)育階段生成的揮發(fā)物不同?；?、果是植物繁衍的最重要階段，綠色組織是植物吸收能量、積累營養(yǎng)的主要部位，因此GLVs 對種群的穩(wěn)定性起到重要作用。

3.1 GLVs 對大氣與土壤的影響

近年來，關(guān)于植物氣味物質(zhì)成分與含量的研究越來越受昆蟲學(xué)家和化學(xué)家的重視［38］。植物氣味物質(zhì)成分易發(fā)生變化，年齡、生理狀態(tài)、空間分布、季節(jié)、土壤、光照等的變化以及某些微生物的存在都會影響植物氣味物質(zhì)的組成。植物揮發(fā)性次生物質(zhì)包括烴類、醇類、醛類、酮類、有機(jī)酸、內(nèi)酯、萜類、芪類、異黃酮等，參與調(diào)控昆蟲的各種行為，包括取食、交配、聚集、示蹤、報警等。植食性昆蟲誘導(dǎo)植物釋放揮發(fā)性成分的間接防御是植物防御系統(tǒng)的重要組成部分［39］。植食性昆蟲化感器中有氣味結(jié)合蛋白，植物在不同發(fā)育階段會有不同受體蛋白對不同揮發(fā)物做出反應(yīng)。目前，對氣味結(jié)合蛋白轉(zhuǎn)錄組即關(guān)于信息素轉(zhuǎn)錄組的研究已見報道［34］。

3.2 GLVs 對物種間關(guān)系的影響

GLVs 具有遠(yuǎn)距離防御作用，使得生物群體間的生態(tài)關(guān)系更為復(fù)雜［28］。目前，學(xué)者們對這種關(guān)系的研究還不夠深入，加強(qiáng)這方面研究對人工植被的建立和天然植被的保護(hù)具有重要意義［35］。

2010年美國生態(tài)學(xué)會專場討論植物種群內(nèi)和種群間信號傳遞對生態(tài)系統(tǒng)的影響［40］。Park et al［41］研究了植物釋放的揮發(fā)物對昆蟲嗅覺信號和視覺信號產(chǎn)生的影響，描繪了植物花卉釋放信號成分的時空模式以及植物對昆蟲吸引力和防御力的變化，引起學(xué)者的關(guān)注。

4 GLVs 的基因調(diào)控及其經(jīng)濟(jì)效益的提升

植物能釋放各種揮發(fā)性有機(jī)化合物，該化合物及其降解物對植物生長發(fā)育和環(huán)境脅迫的適應(yīng)性有很大影響［42］。

4.1 GLVs 與抗蟲基因工程

Kos et al［43］通過調(diào)控植物遺傳物質(zhì)的生成，發(fā)現(xiàn)食草類動物和寄生蜂的危害明顯降低。Christensen et al［44］獲得玉米的Lox10 突變株，在田間和實驗室條件下都證明了通過控制JA 或蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物等成分的變化可以獲得良好的抗蟲品種，有利于形成良好的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)。Engelberth［45］研究表明，通過某些化合物激發(fā)GLVs 信號可以抑制蟲害。Ninkovic et al［46］認(rèn)為GLVs 在一定程度上可以降低蚜蟲對馬鈴薯的危害。中國農(nóng)科院茶葉所將茶葉中的HPL 基因?qū)敕?，顯著強(qiáng)化了番茄對病蟲害的防御能力，這一過程也與JA 的作用密切相關(guān)［47］。

4.2 植物精油成分的基因調(diào)控

薄荷、薰衣草、鼠尾草、香茅草、迷迭香以及樟樹、桉樹等揮發(fā)物，特別是精油成分的合成受到很大重視，其中包括通過基因調(diào)控增加萜類等成分的合成［48］，但許多產(chǎn)物形成于腺毛細(xì)胞中，與多數(shù)綠葉組織的代謝過程有所不同。張雪榮等［48］研究了腺毛細(xì)胞中芳樟合成酶基因的克隆和功能，發(fā)現(xiàn)農(nóng)桿菌中宿主植物相關(guān)的rolC 基因在植物腺毛細(xì)胞中有較高的表達(dá)，因此rolC 啟動子可用于調(diào)控腺體中揮發(fā)物的生物合成。另外，茶葉揮發(fā)物雖涉及飲品的質(zhì)量，但目前深入研究尚少。

4.3 GLVs 與空氣質(zhì)量的關(guān)系

近年來，植物對大氣碳平衡及大氣成分影響的動力學(xué)逐漸引起國際學(xué)者的關(guān)注。全球每年65%以上的非甲烷揮發(fā)性有機(jī)物來源于植物排放，包括異戊二烯、單萜類、倍半萜類、醇類和酮類等物質(zhì)［49］。揮發(fā)性有機(jī)化合物可與大氣中的臭氧等反應(yīng)，形成二次有機(jī)氣溶膠，直接影響區(qū)域空氣質(zhì)量和人體健康，改變?nèi)驓夂颍?8］。生物來源的揮發(fā)物主要包括異戊二烯、單萜、倍半萜烯等，有關(guān)其同臭氧等大氣成分作用后產(chǎn)物的生理生化特性目前知之甚少，但在森林、草地等綠色環(huán)境中，植物揮發(fā)物對環(huán)境的凈化作用有大量報道［50］。近幾年部分學(xué)者開始關(guān)注GLVs 釋放對空氣質(zhì)量的影響［51-52］，認(rèn)為大氣的有機(jī)物成分絕大部分來自植物，如轉(zhuǎn)基因楊樹能夠提高環(huán)境污染的修復(fù)能力，利用的是鹵代芳烴代謝途徑中的關(guān)鍵基因細(xì)胞色素P450 的過量表達(dá)。當(dāng)植物暴露于氣態(tài)氯仿、三氯乙烯、苯等環(huán)境時，GLVs 能夠迅速去除空氣中的污染物［53］。

5 結(jié)論和展望

高等植物的綠葉不僅捕獲太陽光能、固定CO2、積累營養(yǎng)物質(zhì)，還可通過LOX 及HPL 代謝等途徑產(chǎn)生短碳鏈揮發(fā)物，包括JA、SA 及其衍生物以及ET、萜類等成分。激活植物對不良環(huán)境的適應(yīng)力是植物防御系統(tǒng)的重要組成部分。由于GLVs 在種群中發(fā)揮著信號傳遞的功能，使生態(tài)環(huán)境中物種間關(guān)系更加密切，尤其是人們發(fā)現(xiàn)大氣中有機(jī)成分主要來自植物，在大氣變化過程中生物揮發(fā)物成分的變化具有重要意義。大氣中生物揮發(fā)物的循環(huán)變化已經(jīng)開始引起學(xué)者的重視，對于農(nóng)業(yè)上所關(guān)注的病蟲害防治、生態(tài)環(huán)境維護(hù)方面等也應(yīng)從探索GLVs 對物種間相互關(guān)系方面進(jìn)行協(xié)調(diào)。

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