王如彬 王關(guān)政 倪力 鄭錦超

(華東理工大學(xué)理學(xué)院和信息學(xué)院認(rèn)知神經(jīng)動(dòng)力學(xué)研究所，上海 200237)

引言

神經(jīng)系統(tǒng)中的熱噪聲對(duì)于信息處理至關(guān)重要并且影響著中樞神經(jīng)系統(tǒng)工作的所有方面［1-6］.如何評(píng)估神經(jīng)系統(tǒng)中這類噪聲的強(qiáng)度對(duì)網(wǎng)絡(luò)行為的影響以及認(rèn)知功能的作用一直是科學(xué)家們所十分關(guān)注的一個(gè)問題［7-11］.然而，到目前為止在已發(fā)表的科學(xué)文獻(xiàn)中所有對(duì)神經(jīng)元或神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中噪聲大小的選擇都帶有隨意性，也就是說對(duì)噪聲強(qiáng)度的選擇依據(jù)沒有做出任何的說明，在有些情況下作者們常常依據(jù)希望得到的數(shù)值計(jì)算結(jié)果來選擇噪聲的大小.如何科學(xué)地確定神經(jīng)系統(tǒng)中的噪聲性質(zhì)以及噪聲大小的范圍是一個(gè)十分困難的問題［12-18］.雖然大量的發(fā)表已經(jīng)從定量的角度研究了噪聲條件下的神經(jīng)元或神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的信息編碼以及它們的動(dòng)力學(xué)行為［9-18］，但是都沒有涉及到一個(gè)最基本問題-噪聲數(shù)值范圍的取值依據(jù).因此從理論上講這些數(shù)值計(jì)算結(jié)果理所當(dāng)然地會(huì)與實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)有一定的偏差，從神經(jīng)編碼的角度而言其數(shù)值計(jì)算結(jié)果的有效性也需要進(jìn)一步討論.考慮到上述這些情況，本文在文獻(xiàn)［19-21］的基礎(chǔ)上，用能量方法研究各種膜電位以及它們各自對(duì)應(yīng)的能量波形在噪聲影響下的取值范圍，從而確定對(duì)這些神經(jīng)能量波形產(chǎn)生顯著影響的噪聲臨界值的估計(jì)范圍.研究思想的主要依據(jù)是，既然不可能通過實(shí)驗(yàn)測(cè)量到影響腦內(nèi)神經(jīng)元活動(dòng)的噪聲水平，那么根據(jù)神經(jīng)元膜電位與能量函數(shù)有唯一對(duì)應(yīng)關(guān)系的準(zhǔn)則，只要給出能夠改變神經(jīng)元能量函數(shù)的噪聲范圍，就可以基本確定這個(gè)噪聲范圍就是實(shí)際神經(jīng)系統(tǒng)中神經(jīng)元的噪聲水平.這是因?yàn)槟憧梢酝ㄟ^調(diào)整噪聲的大小來改變你希望得到的膜電位，但是這個(gè)膜電位與真實(shí)對(duì)應(yīng)的神經(jīng)能量并沒有直接的內(nèi)在聯(lián)系.因此我們從神經(jīng)能量出發(fā)來研究膜電位，觀察在什么樣的噪聲水平下使得膜電位的能量函數(shù)發(fā)生了根本的改變，那么這個(gè)噪聲強(qiáng)度的大小就是神經(jīng)元賴以活動(dòng)的生理學(xué)意義上的噪聲環(huán)境.

由此可以進(jìn)一步探討網(wǎng)絡(luò)條件下的噪聲取值范圍.這項(xiàng)研究工作的重要意義在于不僅在建立神經(jīng)元模型時(shí)應(yīng)當(dāng)如何正確地選取噪聲的大小，而且在考慮建立神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)模型時(shí)不再具有盲目性，對(duì)網(wǎng)絡(luò)噪聲的取值范圍也提供了充分的科學(xué)依據(jù).最后需要強(qiáng)調(diào)的是本文并不考慮噪聲大小的相對(duì)值，因此不討論信噪比問題.

1 第1部分神經(jīng)元的生物物理模型

與傳統(tǒng)的簡(jiǎn)單獨(dú)立的單個(gè)神經(jīng)元模型相比，圖1增加了一個(gè)電壓源和電流源以及一個(gè)電感.電壓源是神經(jīng)元內(nèi)外各種離子的濃度差所形成的，它將驅(qū)使離子的移動(dòng).電流源的形成一方面是由于離子的化學(xué)梯度的存在，另一方面是神經(jīng)元會(huì)接受周圍神經(jīng)元的刺激.此外，鈉離子、鉀離子、鈣離子等各種帶電離子在離子通道中流進(jìn)流出，會(huì)形成一個(gè)回路電流，引起自感應(yīng)效果，等效于一個(gè)電感元件Lm.Cm為膜電容，Im表示外部所有與之相連的神經(jīng)元輸入的總電流.U分別表示電壓源，rm和r0m分別是跨越Im和U的電阻，是由于電流源和電壓源不理想所造成的損耗.由于電流源和電壓源的作用位點(diǎn)不是在同一位置，將膜電阻分為了三部分:r1m、r2m和r3m.

圖1 電流耦合下單個(gè)神經(jīng)元的電模型ig.1 Physical model of the MTh neuron with coupling to other neurons

由圖1可獲得電壓源Um和電流源Im提供第m個(gè)神經(jīng)元的功率Pm為

其中

電流源的形式可由下式表示:

其中i1m為維持靜息膜電位所需要的電流，i0m表示神經(jīng)元在閾下活動(dòng)時(shí)受周圍神經(jīng)元電流刺激而產(chǎn)生的總效應(yīng)，ωm為動(dòng)作電位發(fā)放頻率.

圖2 動(dòng)作電位和對(duì)應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=70.7μAFig.2 Action potential and its corresponding energy function

為簡(jiǎn)化起見，我們直接給出用能量方法得到的動(dòng)作電位和對(duì)應(yīng)的用功率表示的神經(jīng)元能量函數(shù)，如圖2所示.

由圖2可知神經(jīng)元?jiǎng)幼麟娢坏姆逯禐?5mv左右，而能量函數(shù)的峰值為12nw左右.

興奮性突觸后電位(EPSP)和抑制性突觸后電位(IPSP)所對(duì)應(yīng)的能量波形分別如圖3和圖4所示:

圖3 EPSP和對(duì)應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=7.155μAFig.3 EPSP and its corresponding energy function

圖4 IPSP和對(duì)應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=-0.7μAFig.4 IPSP and its corresponding energy function

在大腦皮層中，興奮性神經(jīng)元的比例高達(dá)85%，剩下的是抑制性神經(jīng)元［22］.在閾下情形中，盡管單個(gè)神經(jīng)元EPSP與IPSP的簡(jiǎn)單疊加的功率是負(fù)值(PP=0.0367+(-0.0532)=-0.0165 nw);但從總體上來看，神經(jīng)系統(tǒng)消耗的能量還是正值(PP’=0.0367×85% -0.0532×15% =0.0232 nw).從這個(gè)結(jié)果上看，即便神經(jīng)系統(tǒng)是在閾下活動(dòng)時(shí)，在整體上還是在消耗著外界提供的能量.根據(jù)計(jì)算結(jié)果可以看到，閾上活動(dòng)的神經(jīng)元所消耗的能量遠(yuǎn)大于閾下活動(dòng)時(shí)神經(jīng)元所消耗的，這個(gè)結(jié)論與實(shí)驗(yàn)結(jié)果完全一致［22］.有研究表明，大量在閾下活動(dòng)的神經(jīng)元只消耗能量的20%，而少量的在閾上活動(dòng)的神經(jīng)元由于發(fā)放動(dòng)作電位而消耗能量的80%以上［22］.根據(jù)我們的計(jì)算結(jié)果，與這個(gè)結(jié)論是基本吻合的.

2 第2部分腦內(nèi)噪聲環(huán)境的評(píng)估

單個(gè)神經(jīng)元的功能是在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)條件下起作用的，也就是在和其他神經(jīng)元相互作用的情況下神經(jīng)元的功能性作用才能得以體現(xiàn).也正是在這個(gè)意義上神經(jīng)元的活動(dòng)是在生理學(xué)條件下的噪聲環(huán)境中進(jìn)行新陳代謝的.為了能夠獲得神經(jīng)元活動(dòng)的噪聲水平，進(jìn)而獲得神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)條件下腦內(nèi)的噪聲環(huán)境，我們需要事先了解無噪聲情況下神經(jīng)元膜電位所對(duì)應(yīng)的能量函數(shù)［19］，只有在獲得了理想條件下的神經(jīng)能量，才有可能進(jìn)一步了解生理學(xué)意義上的噪聲對(duì)神經(jīng)元膜電位及神經(jīng)能量的影響.在這個(gè)基礎(chǔ)上，我們才有可能深入了解網(wǎng)絡(luò)條件下神經(jīng)系統(tǒng)的噪聲環(huán)境以及在這樣一種噪聲環(huán)境下對(duì)網(wǎng)絡(luò)行為進(jìn)行評(píng)估.

2.1 閾上膜電位與神經(jīng)能量

如果在電流i0m上增加一個(gè)高斯白噪聲，當(dāng)噪聲值大于10-4μA時(shí)，噪聲對(duì)膜電位i0m及能量函數(shù)的影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于電流對(duì)膜電位及能量函數(shù)的影響，當(dāng)噪聲小于10-7μA時(shí)，噪聲對(duì)膜電位及能量函數(shù)的影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于電流i0m對(duì)膜電位及能量函數(shù)的影響.因此取噪聲的大小分別為:10-4μA，10-5μA，10-6μA，，

其中加入高斯白噪聲后電流形式變?yōu)?/p>

其中符號(hào)ξ(j)為高斯白噪聲定義的突觸噪聲，單位為μA.滿足以下二階矩條件:

下面是用能量方法在不同噪聲大小情況下得到的動(dòng)作電位及對(duì)應(yīng)的用功率表示的能量函數(shù):

當(dāng)噪聲大小為10-4μA時(shí)，神經(jīng)元膜電位的峰值為180 mv左右，遠(yuǎn)大于無噪聲影響時(shí)的25 mv.而能量函數(shù)的峰值在70 nw左右，遠(yuǎn)大于原來的12 nw.其次在橫坐標(biāo)的時(shí)間軸上，在2.5毫秒至4毫秒之間，能量波形的振蕩幅度也要比沒有噪聲時(shí)的能量波形振蕩幅度要大得多.由此可見當(dāng)噪聲大小為10-4μA時(shí)，從根本上改變了理想條件下的動(dòng)作電位和對(duì)應(yīng)的能量函數(shù).

圖5 動(dòng)作電位和對(duì)應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=70.7μA，Q=1×10-4μAFig.5 The action potential and its corresponding energy function

圖6 動(dòng)作電位和對(duì)應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=70.7μA，Q=1×10-5μAFig.6 The action potential and its corresponding energy function

圖7 動(dòng)作電位和對(duì)應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=70.7μA，Q=1×10-6μAFig.7 The action potential and its corresponding energy function

當(dāng)噪聲大小為10-5μA時(shí)，噪聲對(duì)動(dòng)作電位及其功率的影響雖減小但仍然明顯.此時(shí)膜電位為10mv左右，而能量函數(shù)的峰值為8nw左右.可以看出，該噪聲水平對(duì)膜電位的大小和對(duì)應(yīng)的能量波形還是有明顯的影響.

但是當(dāng)噪聲大小為10-6μA時(shí)，噪聲對(duì)動(dòng)作電位及其功率函數(shù)幾乎沒有影響.也就是說在這樣一種噪聲環(huán)境下，膜電位的峰值和能量波形的峰值與理想條件下的情況完全一致，即動(dòng)作電位和能量函數(shù)的峰值分別為25mv與12nw.加入噪聲后膜電位及能量函數(shù)的波形與不加噪聲時(shí)的波形幾乎重合.

圖8 動(dòng)作電位和對(duì)應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=70.7μA，Q=6×10-6μAFig.8 The action potential and its corresponding energy function

圖9 動(dòng)作電位和對(duì)應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=70.7μA，Q=6×10-6μAFig.9 The action potential and its energy function

綜上所述，我們無法找到閾上膜電位與神經(jīng)能量的噪聲估計(jì)值.為了能準(zhǔn)確地找到噪聲臨界值的估計(jì)范圍，發(fā)現(xiàn)當(dāng)噪聲大小為6×10-6μA左右(誤差值±0.5×10-6μA)時(shí)，噪聲開始對(duì)動(dòng)作電位和對(duì)應(yīng)的能量函數(shù)產(chǎn)生顯著影響.

根據(jù)圖8，9，10可見，當(dāng)噪聲大小為6×10-6μA時(shí)，膜電位和能量函數(shù)起伏波動(dòng)很大.動(dòng)作電位的峰值在0mv至45mv之間波動(dòng)，而能量函數(shù)的峰值在8nw至17nw之間波動(dòng).可見噪聲對(duì)膜電位及能量函數(shù)影響明顯.可判定閾上膜電位的噪聲臨界值為6×10-6μA(誤差值±0.5×10-6μA)

2.2 閾下膜電位與神經(jīng)能量

根據(jù)文獻(xiàn)［21］的計(jì)算結(jié)果，這里通過加入噪聲后得到了興奮性突觸后電位(EPSP)及對(duì)應(yīng)的能量波形和抑制性突觸后電位(IPSP)及對(duì)應(yīng)的能量波形如圖11至圖25所示.

圖11 EPSP和對(duì)應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=7.155μA，Q=1×10-4μAFig.11 The EPSP and the corresponding energy function

圖12 EPSP和對(duì)應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=7.155μA，Q=1×10-5μAFig.12 The EPSP and the corresponding energy function

當(dāng)噪聲大小為1×10-4μA時(shí)，噪聲對(duì)興奮性突觸后電位(EPSP)和對(duì)應(yīng)的能量波形影響非常大.不考慮噪聲影響時(shí)，EPSP曲線先上升再下降，最大值為-68mv，最小值為-70mv，能量函數(shù)先下降后上升最后趨于穩(wěn)定，在-0.1nw至0.1nw范圍內(nèi)波動(dòng).加入上述噪聲后EPSP曲線為先下降再上升，最小值達(dá)到-130mv，而能量函數(shù)先上升后下降最后趨于穩(wěn)定，在-7nw至1nw范圍之間波動(dòng).

圖13 EPSP和對(duì)應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=7.155μA，Q=1×10-6μAFig.13 The EPSP and the corresponding energy function

圖14 EPSP和對(duì)應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=7.155μA，Q=2×10-6μAFig.14 The EPSP and the corresponding energy function

圖15 EPSP和對(duì)應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=7.155μA，Q=3×10-6μAFig.15 The EPSP and the corresponding energy function

當(dāng)噪聲大小為1×10-5μA時(shí)，噪聲對(duì)興奮性突觸后電位(EPSP)和對(duì)應(yīng)的能量波形影響仍然十分明顯.在沒有噪聲的理想條件下，已知EPSP的最大值為-68mv左右，能量函數(shù)的峰值為0.1nw左右.在該噪聲條件下，EPSP峰值雖變化不大，但在時(shí)間軸上的2.5至3毫秒期間，振蕩曲線發(fā)生突變.而能量函數(shù)1.5至2.5毫秒之間時(shí)，能量函數(shù)的振蕩幅度要比沒有噪聲影響時(shí)的振蕩幅度劇烈的多.

當(dāng)噪聲大小為1×10-6μA時(shí)，噪聲對(duì)興奮性突觸后電位(EPSP)和對(duì)應(yīng)的能量波形影響不大.與不考慮噪聲時(shí)的EPSP及能量函數(shù)圖像基本重合.根據(jù)圖11至圖13，我們無法找到影響EPSP所對(duì)應(yīng)的能量函數(shù)的噪聲臨界值的范圍.

圖16 EPSP和對(duì)應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=7.155μA，Q=3×10-6μAFig.16 The EPSP and the corresponding energy function

圖17 EPSP和對(duì)應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=7.155μA，Q=3×10-6μAFig.17 The EPSP and the corresponding energy function

為了能準(zhǔn)確地找到臨界值的估計(jì)范圍，可以通過改變?cè)肼晱?qiáng)度的系數(shù)來進(jìn)行探討.

當(dāng)噪聲大小為2×10-6μA時(shí)，噪聲對(duì)興奮性突觸后電位(EPSP)和對(duì)應(yīng)的能量波形沒有顯著影響.考慮噪聲時(shí)的EPSP及能量函數(shù)與不考慮噪聲時(shí)的EPSP及能量函數(shù)圖像基本重合.但是在1.5至2.5毫秒之間，有噪聲時(shí)能量函數(shù)與沒有噪聲時(shí)的情況略有不同.

當(dāng)噪聲大小為3×10-6μA時(shí)，噪聲不僅對(duì)興奮性突觸后電位(EPSP)的波形有顯著影響，而且對(duì)其對(duì)應(yīng)的能量波形影響也非常大.考慮噪聲時(shí)EPSP幾乎只在-69mv至-70mv這一很小的區(qū)間內(nèi)波動(dòng)，橫坐標(biāo)在區(qū)間2.5毫秒至3毫秒之間EPSP的值產(chǎn)生突變.而在1.7毫秒至2.5毫秒期間，能量函數(shù)的波形與沒有噪聲時(shí)的理想情況相比有劇烈的波動(dòng).

圖18 EPSP和對(duì)應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=7.155μA，Q=1×10-7μAFig.18 The EPSP and the corresponding energy function

圖19 IPSP和對(duì)應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=-0.7μA，Q=1×10-4μAFig.19 The IPSP and the corresponding energy function

但是當(dāng)噪聲大小為1×10-7μA時(shí)，噪聲對(duì)興奮性突觸后電位(EPSP)和對(duì)應(yīng)的能量波形幾乎沒有影響.考慮噪聲時(shí)的EPSP及能量函數(shù)與沒有噪聲時(shí)的EPSP及能量函數(shù)圖像基本重合.

綜上可知，當(dāng)噪聲大小為3×10-6μA左右(誤差值±0.5×10-6μA)時(shí)，噪聲開始對(duì)興奮性突觸后電位(EPSP)及對(duì)應(yīng)的能量波形產(chǎn)生顯著的影響.為此取噪聲的臨界值為3×10-6μA，(誤差值±0.5×10-6μA)

當(dāng)噪聲大小為1×10-4μA時(shí)，噪聲對(duì)抑制性突觸后電位(IPSP)和對(duì)應(yīng)的能量波形有很大影響.不考慮噪聲影響時(shí)，IPSP曲線先下降再上升，能量函數(shù)曲線大部分處于-0.04nw的穩(wěn)定狀態(tài).考慮噪聲時(shí)IPSP曲線先上升再下降，能量函數(shù)的曲線大部分處于0之上，且橫坐標(biāo)在區(qū)間1.5毫秒至2.5毫秒期間能量的波動(dòng)是非常大的.

圖20 IPSP和對(duì)應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=-0.7μA，Q=1×10-5μAFig.20 The IPSP and the corresponding energy function

當(dāng)噪聲大小為1×10-5μA時(shí)，噪聲對(duì)抑制性突觸后電位(IPSP)和對(duì)應(yīng)的能量波形有很大的影響.不考慮噪聲影響時(shí)，IPSP曲線先下降再上升，能量函數(shù)曲線大部分處于-0.04nw的穩(wěn)定狀態(tài).考慮噪聲時(shí)IPSP曲線先上升再下降，橫坐標(biāo)在1.5毫秒至2.5毫秒時(shí)能量函數(shù)的曲線波動(dòng)幅度是非常大的.

圖21 IPSP和對(duì)應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=-0.7μA，Q=1×10-6μAFig.21 The IPSP and the corresponding energy function

當(dāng)噪聲大小為1×10-6μA時(shí)，噪聲對(duì)抑制性突觸后電位(IPSP)和對(duì)應(yīng)的能量波形有較大影響.不考慮噪聲影響時(shí)，IPSP曲線先下降再上升，能量函數(shù)曲線大部分處于-0.04nw的穩(wěn)定狀態(tài).考慮噪聲時(shí)IPSP曲線先上升再下降，橫坐標(biāo)在1.5毫秒至2.5毫秒時(shí)能量函數(shù)的曲線波動(dòng)幅度也非常大.

當(dāng)噪聲大小為1×10-7μA時(shí)，噪聲對(duì)抑制性突觸后電位(IPSP)和對(duì)應(yīng)的能量波形幾乎無影響.考慮噪聲時(shí)的IPSP及能量函數(shù)與不考慮噪聲時(shí)的IPSP及能量函數(shù)圖像基本重合.

圖22 IPSP和對(duì)應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=-0.7μA，Q=1×10-7μAFig.22 The IPSP and the corresponding energy function

根據(jù)圖19至圖22，我們無法找到影響IPSP所對(duì)應(yīng)的能量函數(shù)的臨界值范圍.

為了能準(zhǔn)確地找到臨界值的估計(jì)范圍，可以通過改變?cè)肼晱?qiáng)度的系數(shù)來進(jìn)行探討.

圖23 IPSP和對(duì)應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=-0.7μA，Q=2×10-7μAFig.23 The IPSP and the corresponding energy function

圖24 IPSP和對(duì)應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=-0.7μA，Q=3×10-7μAFig.24 The IPSP and the corresponding energy function

當(dāng)噪聲大小為2×10-7μA時(shí)，噪聲對(duì)抑制性突觸后電位(IPSP)和對(duì)應(yīng)的能量波形無顯著影響.考慮噪聲時(shí)的IPSP及能量函數(shù)與不考慮噪聲時(shí)的IPSP及能量函數(shù)圖像基本重合.

當(dāng)噪聲大小為3×10-7μA時(shí)，噪聲對(duì)抑制性突觸后電位(IPSP)和對(duì)應(yīng)的能量波形無顯著影響.考慮噪聲時(shí)的IPSP及能量函數(shù)與不考慮噪聲時(shí)的IPSP及能量函數(shù)圖像基本重合.

圖25 IPSP和對(duì)應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=-0.7μA，Q=4×10-7μAFig.25 The IPSP and the corresponding energy function

當(dāng)噪聲大小為4×10-7μA左右(誤差值±0.5×10-7μA)時(shí)，噪聲對(duì)抑制性突觸后電位(IPSP)及對(duì)應(yīng)的能量波形開始產(chǎn)生顯著影響.不考慮噪聲時(shí)IPSP的曲線走勢(shì)為先下降后上升，考慮噪聲時(shí)，IPSP在［0，0.5］上不是單調(diào)遞減的，而是在區(qū)間1.5毫秒至2.5毫秒期間，能量函數(shù)的波形開始出現(xiàn)波動(dòng).

綜上可知當(dāng)噪聲大小為4×10-7μA左右(誤差值±0.5×10-7μA)時(shí)，噪聲對(duì)抑制性突觸后電位(IPSP)及對(duì)應(yīng)的能量波形開始產(chǎn)生顯著影響.取噪聲臨界值為4×10-7μA(誤差值±0.5×10-7μA).

3 結(jié)論

本文通過在電流上增加高斯白噪聲得到了動(dòng)作電位、EPSP、IPSP及對(duì)應(yīng)的能量波形，通過改變?cè)肼暤拇笮≌业皆肼晫?duì)神經(jīng)元膜電位及對(duì)應(yīng)的能量波形產(chǎn)生顯著影響的臨界值的估計(jì)范圍.當(dāng)噪聲大小為左右(誤差值)時(shí)，噪聲對(duì)動(dòng)作電位及對(duì)應(yīng)的能量波形產(chǎn)生顯著影響.當(dāng)噪聲大小為(誤差值)左右時(shí)，噪聲對(duì)興奮性突觸后電位(EPSP)及對(duì)應(yīng)的能量波形產(chǎn)生顯著影響.當(dāng)噪聲大小為左右(誤差值)時(shí)，噪聲對(duì)抑制性突觸后電位(IPSP)及對(duì)應(yīng)的能量波形產(chǎn)生顯著影響.通過對(duì)噪聲臨界值的比較分析發(fā)現(xiàn):噪聲對(duì)動(dòng)作電位及對(duì)應(yīng)的能量波形的影響要比對(duì)興奮性突觸后電位(EPSP)及對(duì)應(yīng)的能量波形和抑制性突觸后電位(IPSP)及對(duì)應(yīng)的能量波形的影響要小.對(duì)興奮性突觸后電位(EPSP)及對(duì)應(yīng)的能量波形的影響要比對(duì)抑制性突觸后電位(IPSP)及對(duì)應(yīng)的能量波形的影響要小.通過數(shù)值計(jì)算找到了噪聲對(duì)動(dòng)作電位、EPSP、IPSP及對(duì)應(yīng)的能量波形產(chǎn)生影響的臨界值的估計(jì)范圍.今后在類似的神經(jīng)動(dòng)力學(xué)建模中考慮噪聲對(duì)神經(jīng)發(fā)放的影響時(shí)不再具有隨意性，以便使計(jì)算結(jié)果與實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)具有更好的一致性.因此噪聲臨界值的估計(jì)范圍為噪聲條件下神經(jīng)信息編碼的研究提供了科學(xué)的依據(jù).

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