鄭亮，呂振波，李凡，徐炳慶，李敏利，楊福芝

(1.山東省海洋資源與環(huán)境研究院 山東省海洋生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 煙臺(tái)264006;2.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海201306;3.山東省海陽(yáng)核電裝備制造工業(yè)園區(qū)管理委員會(huì)，山東 海陽(yáng)265116)

魚(yú)類是海洋生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分，是物質(zhì)和能量傳遞的重要載體，海洋生態(tài)系統(tǒng)中的能量通過(guò)浮游動(dòng)植物傳遞到魚(yú)類后，才能被高級(jí)消費(fèi)者所吸收［1］。對(duì)魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)的多樣性研究通常使用傳統(tǒng)的研究方法，主要包括對(duì)Pielou 均勻度指數(shù)［2］、Shannon - Wiener 多樣性指數(shù)［3］和Margalef種類豐富度指數(shù)［4］等進(jìn)行分析，但傳統(tǒng)的生態(tài)多樣性研究受制于取樣方法和樣本大小，不能直接反映整個(gè)系統(tǒng)的多樣性水平，是未衡量其偏離期望值多少的統(tǒng)計(jì)方法，且其對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)也不是單調(diào)的，而是隨生境類型的不同而發(fā)生劇烈變化［5］。

為了研究群落分類學(xué)關(guān)系的變化，Clarke等［6-7］和Warwick等［8］提出了用分類學(xué)多樣性指數(shù)來(lái)測(cè)量多樣性。分類學(xué)多樣性指數(shù)包括分類多樣性指數(shù)(Δ)、分類差異指數(shù)(Δ*)、等級(jí)多樣性指數(shù)(Δ+)和分類差異變異指數(shù)(Λ+)，其中等級(jí)多樣性指數(shù)和分類差異變異指數(shù)只考慮出現(xiàn)的種類數(shù)而不考慮生物量和數(shù)量，并且其平均值也不受取樣樣本大小和性質(zhì)的影響，可以很好地用于研究不同區(qū)域不同時(shí)期進(jìn)行的資源調(diào)查。對(duì)于魚(yú)類分類學(xué)多樣性的研究，國(guó)內(nèi)近些年才有一些學(xué)者進(jìn)行相關(guān)研究［5，9-18］。

河口水域生態(tài)系統(tǒng)是海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，河口水域又是多種海洋性魚(yú)類索餌、產(chǎn)卵和育肥的重要場(chǎng)所，其對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)中魚(yú)類資源的補(bǔ)充及可持續(xù)利用具有重要作用。國(guó)內(nèi)有關(guān)河口水域魚(yú)類分類學(xué)多樣性方面的研究已有一些相關(guān)報(bào)道［11，19-20］，但未見(jiàn)對(duì)黃河口、長(zhǎng)江口和珠江口3個(gè)河口水域魚(yú)類分類學(xué)多樣性對(duì)比研究的報(bào)道。本研究中，在系統(tǒng)整理了3 個(gè)河口水域魚(yú)類名錄的基礎(chǔ)上，分析了3 個(gè)河口水域魚(yú)類種類組成及魚(yú)類種類之間的相似性和相異性，并計(jì)算了等級(jí)多樣性指數(shù)和分類差異變異指數(shù)，以期為3 個(gè)河口水域現(xiàn)階段魚(yú)類資源的合理開(kāi)發(fā)利用和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域及數(shù)據(jù)來(lái)源

相關(guān)研究區(qū)域包括黃河口水域(Ye)、長(zhǎng)江口水域(Yt)和珠江口水域(Pe)。根據(jù)黃河口水域［21-26］①2010—2013年黃河口及萊州灣海域漁業(yè)資源調(diào)查資料。、長(zhǎng) 江 口 水 域［20，27-30］、珠 江 口 水域［19，31-35］魚(yú)類的歷史調(diào)查數(shù)據(jù)，將魚(yú)類種類經(jīng)過(guò)反復(fù)篩選，增加一些新出現(xiàn)物種，排除一些錯(cuò)誤命名的物種，根據(jù)孟慶聞等［36］采用的Nelson 分類系統(tǒng)，建立3 個(gè)河口區(qū)及其鄰近海域比較全面的魚(yú)類分類組成名錄。

1.2 方法

1.2.1 分類學(xué)多樣性 本研究中由于只有魚(yú)類種類名錄，因此，采用以下2 個(gè)分類學(xué)多樣性指數(shù)進(jìn)行研究［6］:

等級(jí)多樣性指數(shù)

分類差異變異指數(shù)

其中:S 為魚(yú)類種數(shù);ωij為第i種和第j種魚(yú)類在系統(tǒng)分類樹(shù)中的路徑長(zhǎng)度。5 個(gè)分類等級(jí)水平為綱、目、科、屬和種，根據(jù)每一分類等級(jí)水平的種類豐度，確定其在系統(tǒng)發(fā)育分類樹(shù)中的加權(quán)路徑長(zhǎng)度。各河口區(qū)及鄰近海域魚(yú)類分類等級(jí)加權(quán)路徑長(zhǎng)度如表1所示。分類學(xué)多樣性指數(shù)及95%的置信漏斗曲線由Primer 5.0 軟件中的Taxdtest 求得。

表1 各分類等級(jí)多樣性的權(quán)重值Tab.1 Branch weight on species at each taxonomic level

1.2.2 相對(duì)豐富度 群落中物種數(shù)目的多少即物種豐富度，采用相對(duì)豐富度指數(shù)(R)從科/目級(jí)分類階元水平來(lái)表征不同科/目間魚(yú)類所占的相對(duì)比例［37］，計(jì)算公式如下:

其中:Si為第i 屬(科、目)魚(yú)種數(shù)目;S 為該水域記錄的相應(yīng)魚(yú)類屬(科、目)數(shù)目。本研究中僅從目級(jí)分類階元來(lái)計(jì)算不同水域的相對(duì)豐富度。

1.2.3 相似性指數(shù) 采用Sorensen 群落相似性系數(shù)來(lái)研究3 個(gè)河口水域之間魚(yú)類群落相似性，計(jì)算公式［37］如下:

其中:Sx為甲水域記錄的魚(yú)類目(科、屬、種)的數(shù)目;Sy為乙水域記錄的魚(yú)類目(科、屬、種)的數(shù)目;Sxy為兩者共有魚(yú)類目(科、屬、種)的數(shù)目;C 為Czechanowski 系數(shù)，其最大值為1，Czechanowski 系數(shù)越大，兩個(gè)水域魚(yú)類組成相似度就越高。

2 結(jié)果與分析

2.1 魚(yú)類種類組成

調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，3 個(gè)河口水域共有魚(yú)類1210種，隸屬于2 綱、32 目、189 科、548 屬。其中，軟骨魚(yú)類8 目、22 科、32 屬、60種;硬骨魚(yú)類24目、167 科、516 屬、1150種。從表2可見(jiàn):黃河口水域共有魚(yú)類198種，分屬2 綱、21 目、65 科、133 屬;長(zhǎng)江口水域共有魚(yú)類338種，分屬2 綱、27 目、102 科、230 屬;珠江口水域共有魚(yú)類1009種，分屬2 綱、26 目、157 科、454 屬。

從表2 還可見(jiàn):在目級(jí)分類階元水平，黃河口水域鱸形目和鯉形目種數(shù)在該水域占優(yōu)勢(shì)，分別占該水域總種數(shù)的31.8%和24.7%;長(zhǎng)江口水域也是鱸形目和鯉形目占優(yōu)勢(shì)，分別占38.5%和16.3%;而珠江口水域鱸形目、鰈形目和鲀形目占優(yōu)勢(shì)，分別占59.1%、6.8%和6.0%，鱸形目種類在該水域占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

2.2 魚(yú)類分類學(xué)多樣性指數(shù)

計(jì)算結(jié)果表明，黃河口、長(zhǎng)江口、珠江口水域魚(yú)類種類組成的等級(jí)多樣性指數(shù)分別為77.2、78.9、76.7，分類差異變異指數(shù)分別為310.0、272.7、240.0，等級(jí)多樣性指數(shù)以長(zhǎng)江口水域最高，珠江口水域最低，而分類差異變異指數(shù)則以黃河口水域最高，珠江口水域最低。在95%的置信漏斗范圍內(nèi)，等級(jí)多樣性指數(shù)值越大，說(shuō)明物種或群落間的親緣關(guān)系越遠(yuǎn)，而分類差異變異指數(shù)值越大，說(shuō)明物種或群落間的分類地位關(guān)系均勻程度越不均勻。從圖1可以看出，等級(jí)多樣性指數(shù)的理論平均值不隨魚(yú)類種類數(shù)的變化而變化，而分類差異變異指數(shù)也基本屬于這一情況，只是在魚(yú)類種類數(shù)很少的情況下才出現(xiàn)值偏小的情況［18］。

表2 各分類階元數(shù)目Tab.2 Numbers at each taxonomic level

圖1 等級(jí)多樣性指數(shù)及分類差異變異指數(shù)95%置信漏斗曲線Fig.1 Funnel plot for average taxonomic distinctness and variation in taxonomic distinctness with 95% confidence limit

2.3 群落相對(duì)豐富度

表3 為目級(jí)分類階元水平的3 個(gè)河口水域魚(yú)類的相對(duì)豐富度。從表3可見(jiàn)，鱸形目在3 個(gè)河口水域均占優(yōu)勢(shì)，而在長(zhǎng)江口水域和珠江口水域占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。相對(duì)豐富度R≥100 的目中，黃河口水域和長(zhǎng)江口水域只有鱸形目(300.0、481.5)和鯉形目(233.3、203.7)2 目，而珠江口水域卻有6目，分別為鱸形目(2292.3)、鰈形目(265.4)、鲀形目(234.6)、鯡形目(169.2)、鰻鱺目(150.0)和鯉形目(103.8)，而其他目的相對(duì)豐富度R＜100。

表3 目級(jí)相對(duì)豐富度Tab.3 Relative richness at order level

2.4 群落相似性指數(shù)

表4 為3 個(gè)河口水域之間不同分級(jí)階元的相似性系數(shù)。從表4可見(jiàn):在目級(jí)和科級(jí)分類階元水平上，長(zhǎng)江口水域與珠江口水域的相似性最高，黃河口水域與長(zhǎng)江口水域的相似性次之，黃河口水域與珠江口水域的相似性最低;在屬級(jí)和種級(jí)分類階元水平上，黃河口水域與長(zhǎng)江口水域的相似性最高，長(zhǎng)江口水域與珠江口水域的相似性次之，而黃河口水域和珠江口水域的相似性最低。

表4 不同水域各分級(jí)階元相似性的比較Tab.4 Comparison of similarity between taxonomic level at each taxonomic level in the three waters

3 討論

有研究表明［38-39］，世界上海洋生物物種數(shù)目以赤道附近的印度尼西亞、馬來(lái)西亞、菲律賓相關(guān)海區(qū)最為豐富，其中僅魚(yú)類就有4000 多種，并且以此為中心隨經(jīng)緯度的變化物種數(shù)目呈現(xiàn)梯度分布的規(guī)律。根據(jù)本研究中整理的3 個(gè)河口水域魚(yú)類種類名錄結(jié)果，黃河口水域僅有魚(yú)類198種，長(zhǎng)江口水域魚(yú)類338種，而珠江口水域魚(yú)類種類數(shù)高達(dá)1009種。這一物種分布特征符合上述規(guī)律，由于珠江口水域緯度最低，因此，物種數(shù)最為豐富，這與史赟榮等［14］在對(duì)比研究西沙群島、西北大西洋和熱帶東太平洋的物種豐富度的結(jié)果一致。另外，黃河口和長(zhǎng)江口水域在地理位置上較接近，理論上物種數(shù)應(yīng)相差不大，實(shí)際上相差達(dá)140種，這可能是黃河口水域所在的渤海為半封閉的內(nèi)海，而長(zhǎng)江口水域所在海域與外海相通所致。

分類學(xué)多樣性中的等級(jí)多樣性指數(shù)及分類差異變異指數(shù)由于只考慮種類是否出現(xiàn)，而不考慮其具體數(shù)量，所以該指數(shù)可以對(duì)不同生境間、不同取樣區(qū)域和歷史數(shù)據(jù)進(jìn)行比較分析［19］。本研究中，3個(gè)河口水域等級(jí)多樣性指數(shù)以長(zhǎng)江口水域最高，珠江口水域最低，說(shuō)明長(zhǎng)江口水域魚(yú)類多樣性較豐富，其維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的潛力較大［13］，雖然珠江口水域魚(yú)類種類數(shù)最多，但等級(jí)多樣性指數(shù)最低，這可能是由于該水域分布的大多數(shù)物種在形態(tài)和親緣關(guān)系上比較接近［37］。從表2 也可以看出，黃河口和長(zhǎng)江口水域種數(shù)雖然只有198和338種，但卻分屬于21 目65 科和27 目102 科，而珠江口水域種類數(shù)多達(dá)1009種，卻只有26 目157 科，這也說(shuō)明了其等級(jí)多樣性指數(shù)較低的原因。而3 個(gè)河口水域的分類差異變異指數(shù)則以黃河口水域最高，珠江口水域最低，說(shuō)明黃河口水域魚(yú)類較其他2 個(gè)河口水域魚(yú)類在各分類階元間分布較不均勻［18］，而珠江口水域魚(yú)類在各分類階元間分布較均勻。目級(jí)相對(duì)豐富度也說(shuō)明，珠江口水域魚(yú)類較黃河口和長(zhǎng)江口水域魚(yú)類在各目間分布相對(duì)要均勻。

有研究表明，緯度的差異是造成魚(yú)類分類學(xué)多樣性或分類學(xué)結(jié)構(gòu)差異的原因［9］，而魚(yú)類的地理分布也與溫度、鹽度等環(huán)境因子密切相關(guān)，珠江口水域與其他2 個(gè)河口水域相比，其位于低緯度的亞熱帶地區(qū)，河口水域溫度和鹽度等的變化較小，因此，該水域分布的魚(yú)類物種形態(tài)和親緣關(guān)系比較接近，而黃河口和長(zhǎng)江口水域位于較高緯度地區(qū)，受河流徑流量的影響較大，溫度和鹽度等的變化較大，水文環(huán)境較復(fù)雜，為魚(yú)類多樣性的分布提供了外界條件［18］。另外，根據(jù)3 個(gè)河口水域魚(yú)類群落各分類階元相似性結(jié)果可以看出，魚(yú)類群落在目級(jí)分類階元相似性水平上相差不大，在科、屬和種級(jí)分類階元上，黃河口和珠江口水域的相似性水平與黃河口和長(zhǎng)江口水域及長(zhǎng)江口和珠江口水域相似性水平相差較大，這可能是地理差異造成的，因?yàn)辄S河口和珠江口水域地理環(huán)境差異較大，形成了差異較大的不同生境，而不同的科、屬、種在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中對(duì)不同生境的適應(yīng)性，形成了各自水域的魚(yú)類種類，從而使得這兩個(gè)河口水域魚(yú)類在科、屬、種分類階元上相似性水平較低。

近30年來(lái)，隨著海洋經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，海洋污染日益嚴(yán)重，而江河作為工業(yè)及生活污水的主要排泄渠道，河口水域的污染尤為嚴(yán)重，同時(shí)漁業(yè)資源的過(guò)度捕撈，給河口水域的生態(tài)環(huán)境造成很大破壞，很多魚(yú)類瀕臨滅絕甚至已經(jīng)滅絕，河口生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性已不容樂(lè)觀。Tilman［40］認(rèn)為，在人類活動(dòng)影響和環(huán)境變化的擾動(dòng)下，魚(yú)類群落的分類學(xué)范圍對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性十分重要。因此，為了解現(xiàn)階段河口水域魚(yú)類種類資源的動(dòng)態(tài)變化，可將近幾年對(duì)河口水域魚(yú)類種類調(diào)查名錄，通過(guò)整理將其多樣性指數(shù)疊加到河口魚(yú)類總名錄的95%置信漏斗曲線圖中，可以看出其偏離總名錄等級(jí)多樣性理論平均值的程度［41］，這對(duì)全面了解河口水域魚(yú)類群落現(xiàn)狀及對(duì)魚(yú)類資源的合理開(kāi)發(fā)和保護(hù)都具有重要意義。

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