劉 鐸，叢日春，黨宏忠，李慶梅，劉德璽，楊慶山

1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所，北京100091；2. 國家林業(yè)局北方林木種子檢驗中心，北京 100091；3. 山東省林業(yè)科學(xué)院，山東 濟南 250014

柳樹幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對中、堿性鈉鹽響應(yīng)的差異性

劉 鐸1，叢日春1，黨宏忠1，李慶梅2，劉德璽3，楊慶山3

1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所，北京100091；2. 國家林業(yè)局北方林木種子檢驗中心，北京 100091；3. 山東省林業(yè)科學(xué)院，山東 濟南 250014

世界土壤鹽漬化問題日益嚴重。中國擁有面積廣大的鹽堿地，它嚴重地制約著中國農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。中國北方內(nèi)陸鹽堿地土壤含有NaCl、Na2SO4、Na2CO3、NaHCO3多種鹽分，類型復(fù)雜多樣。柳樹是我國重要的造林綠化和水土保持鄉(xiāng)土樹種，對改良鹽堿地美化生態(tài)環(huán)境具有重要作用，因此研究柳樹耐堿性及其適應(yīng)鹽堿生理差異性具有重要意義。以鹽柳1號(Salix psammophila)為試驗材料，分別以中性鹽NaCl和Na2SO4、堿性鹽NaHCO3和Na2CO3混合模擬鹽、堿脅迫（兩者物質(zhì)的量比均為9∶1），各設(shè)計了5個梯度處理，總共脅迫14 d后，研究鹽與堿脅迫下柳樹幼苗葉片含水量、脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白的變化情況。結(jié)果表明：隨著鹽濃度的升高柳樹葉片中的含水量呈減少趨勢，在堿性鹽脅迫下葉片含水量下降趨勢更大，鹽濃度達到200 mmol·L-1時，葉片含水量達到最低為23.8%，僅為對照的32%（P＜0.01）達到極顯著性差異，并且相比于中性鹽在堿性鹽脅迫下葉片損失水分更多。同樣在堿性鹽脅迫情況下隨著鹽濃度升高，柳樹葉片中的三種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量均增加，其中，堿性鹽濃度達到200 mmol·L-1時植物葉片中脯氨酸質(zhì)量分數(shù)為100.38 μg·g-1達到最大值為對照的3.18倍（P＜0.01）達到極顯著性差異，為同濃度中性鹽脅迫下的1.57倍（P＜0.05）。當(dāng)堿性鹽濃度達到150 mmol·L-1時，柳樹葉片可溶性糖質(zhì)量分數(shù)是2.4 mg·g-1為對照的1.86倍（P＜0.05）達到顯著性差異水平，為同等濃度中性鹽脅迫下的1.69倍（P＜0.05），葉片可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)為7.84 mg·g-1為對照的1.67倍（P＜0.05）差異顯著，為同等濃度中性鹽脅迫下的1.56倍（P＜0.05）。綜上所述，從滲透脅迫角度分析，堿性鹽脅迫比中性鹽脅迫是兩種不同性質(zhì)的脅迫，并且堿脅迫對柳樹造成的危害損傷更大。

柳樹；鹽堿脅迫；含水量；滲透調(diào)節(jié)

全世界由于自然因素和人為因素的影響如灌溉不合理，導(dǎo)致土壤鹽漬化問題日益嚴重，土壤逐年鹽漬化已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)所面臨的嚴峻挑戰(zhàn)(閆道良等, 2013)。據(jù)聯(lián)合國教科文組織（UNESCO）和糧農(nóng)組織（FAO）不完全統(tǒng)計全世界鹽堿地面積為9.54億hm2(趙可夫等; 劉小京等, 2002)約占世界土地總面積的6%，世界總耕地面積的20%(王秀玲等, 2010)。其中，中國約有鹽堿地9913.3萬hm2(封志明等, 1994)，中國鹽堿地面廣量大且類型多樣，西北、華北、東北西部和濱海地區(qū)都有分布, 土壤鹽堿化與次生鹽堿化已經(jīng)嚴重制約了世界和中國農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，改造治理及合理開發(fā)利用這些資源, 是中國農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要途徑之一，也對改善生態(tài)環(huán)境，推動區(qū)域經(jīng)濟、社會和生態(tài)可持續(xù)發(fā)展具有特別重要意義(李彬等, 2005)。我國北方鹽堿土的鹽堿危害類型大體可分為中性鹽、堿性鹽和混合鹽堿危害。土壤中鹽分主要就包含一些，尤其在某些鹽堿地區(qū)例如東北松嫩平原蘇打鹽堿地區(qū)又多以Na2CO3、NaHCO3為主，而土壤中CO32-和HCO3-過多積累就會導(dǎo)致土壤呈堿性。但是目前植物耐鹽生理研究多以NaCl中性鹽脅迫為主，目前，有關(guān)碳酸對植物鹽堿脅迫并不是太多，有關(guān)柳樹耐堿性研究更是較少。Wu等（2007）研究表明，植物耐鹽生理研究僅以中性鹽為研究對象并不是十分準(zhǔn)確，應(yīng)突出混合鹽堿脅迫的研究，因為植物耐鹽是受多種基因控制，這就決定了植物耐鹽形狀的復(fù)雜性。并且有研究表明高pH堿脅迫對植物生長危害更大，前人關(guān)于的鹽脅迫研究往往忽略了這一點，使得鹽脅迫結(jié)果不能與實際環(huán)境很好的結(jié)合。

柳樹是我國重要的造林綠化樹種，具有速生、耐水濕、抗性強、易繁殖等特點，同時柳樹也是非常好的用材與能源樹種，對于生態(tài)環(huán)境建設(shè)具有非常重要的作用(張建等, 2012)。但是有關(guān)堿性鹽對于柳樹滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響目前還未見報道。本實驗通過人工模擬天然鹽堿生境分析鹽脅迫和堿脅迫下柳樹幼苗的生理響應(yīng)差異性，以更貼近生產(chǎn)實際來探討鹽脅迫和堿脅迫對柳樹的作用機制以及柳樹對其適應(yīng)機制，為今后耐鹽堿柳樹選育工作提供科學(xué)依據(jù)。

1 實驗材料與方法

1.1 實驗材料與設(shè)計

本實驗在中國林業(yè)科學(xué)研究院科研溫室內(nèi)進行，溫室內(nèi)的晝夜溫度分別為25/18 ℃，濕度為60%～80%，所選用的柳樹無性系材料為引種自山東省濱州由山東林科院選育的“鹽柳1號”新品種。2014年3月選取長度為15 cm，直徑1 cm左右的當(dāng)年生柳樹插條，扦插定植在高和直徑均為15 cm的裝有洗凈河沙并加入適量珍珠巖的花盆內(nèi)進行盆栽。定期澆灌1/2Hogland營養(yǎng)液進行培養(yǎng)，扦插后培養(yǎng)45 d，枝條長到30～40 cm時，選取長勢一致的柳樹幼苗分別進行鹽、堿脅迫。以1/2Hogland營養(yǎng)液為本底配制鹽溶液，兩種中性鹽NaCl、Na2SO4及兩種堿性鹽NaHCO3、Na2CO3均按照物質(zhì)的量比9∶1進行配制，配置時保持Na+的物質(zhì)的量濃度不變，例如200 mmol·L-1鹽與堿配置時就是分別先加入180 mmol的NaCl和NaHCO然后再分別加入20 mmol Na2SO4和Na2CO3，鹽脅迫與堿脅迫均設(shè)置0、50、100、150、200 mmol·L-1五個梯度用pH電子筆測定各梯度處理液pH值，中性鹽pH變化范圍為6.5～6.9，堿性鹽pH變化范圍為9.1～9.28，每處理設(shè)置6個重復(fù)。脅迫時澆透鹽水，為了避免鹽沖擊現(xiàn)象，逐次增加澆灌鹽水濃度，最終達到最高濃度，以后定期按稱重法補充澆灌營養(yǎng)液。在達到最高脅迫濃度14 d之后，采集各個植株相同部位的功能葉片進行生理指標(biāo)測定。

1.2 實驗指標(biāo)測定方法

鹽與堿脅迫結(jié)束后，選取各處理植株同樣部位葉片進行生理指標(biāo)測定，用烘干法測定葉片含水量（李合生，2001）、考馬斯亮藍顯色法測定可溶性蛋白含量（李合生，2001）、磺基水楊酸法測定脯氨酸含量（李合生，2001）、蒽酮試劑法測定可溶性糖含量（李合生，2001）。用Excel 2007進行數(shù)據(jù)處理和作圖，用Spss 19.0進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

圖1 鹽與堿脅迫下柳樹葉片含水量變化Fig.1 Effect of salt and alkali stress on the content of leaf water

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽與堿脅迫對柳樹葉片含水量的影響

由圖1可以看出，隨著鹽濃度的升高，柳樹葉片的含水量，呈下降趨勢。在中性鹽脅迫下，隨著鹽濃度的增加，葉片中的含水量一直將少，在中性鹽脅迫下，當(dāng)鹽濃度達到200 mmol·L-1時，葉片含水量為55%，為對照的73.3%（P＜0.05）達到顯著性差異水平。在堿性鹽脅迫下葉片含水量下降趨勢更大，鹽濃度達到200 mmol·L-1時，葉片含水量達到最低為23.8%，僅為對照的32%（P＜0.01）達到極顯著性差異。在相同濃度鹽脅迫，相比于中性鹽脅迫，在堿性鹽脅迫下葉片含水量更低。當(dāng)鹽濃度達到200 mmol·L-1時差異達到最大，葉片含水量在堿性鹽脅迫下僅為中性鹽脅迫下43.6%（P＜0.05）達到顯著性差異水平。由此可以看出在堿性鹽脅迫下對柳樹葉片含水量影響更大。

2.2 鹽與堿脅迫對柳樹脯氨酸含量的影響

植物脯氨酸的合成、累積及代謝是一個受到非生物脅迫和植物細胞內(nèi)脯氨酸調(diào)控的生理生化過程，脯氨酸是一種小分子的滲透物質(zhì)，是水溶性最大的氨基酸，許多植物當(dāng)遭受到逆境脅迫時都能在體內(nèi)合成并積累較高水平的脯氨酸。因此，脯氨酸積累是植物受到逆境脅迫的一種信號，并且脯氨酸作為植物體內(nèi)十分重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，還參與維持蛋白質(zhì)的穩(wěn)定和酶的活性保護等生理活動(于暢等, 2014)。一般當(dāng)植物遭受逆境脅迫時，植物細胞內(nèi)都會大量積累脯氨酸(Alia等, 1997；許祥明等, 2000)，有許多學(xué)者將植物在非生物逆境脅迫條件下脯氨酸質(zhì)量分數(shù)的變化作為衡量植物抵抗逆境脅迫能力重要的生理指標(biāo)(朱虹等, 2009)。

由圖2可以看出，隨著中性鹽與堿性鹽分濃度的升高，柳樹葉片中脯氨酸含量呈現(xiàn)上升趨勢，但是在兩種鹽分別脅迫的情況下變化幅度不同。相比于中性鹽脅迫，在堿性鹽脅迫下柳樹葉片脯氨酸含量的增加幅度更大。當(dāng)兩種鹽的鹽分濃度為50 mmol·L-1時，植物葉片中脯氨酸質(zhì)量分數(shù)相比于對照略有增加，并且脯氨酸質(zhì)量分數(shù)在中性鹽脅迫下高于堿性鹽脅迫下。隨著兩種鹽分濃度的升高，植物葉片中脯氨酸質(zhì)量分數(shù)繼續(xù)增加，當(dāng)堿性鹽濃度達到100、150 mmol·L-1時脯氨酸質(zhì)量分數(shù)分別是88.88、90.95 μg·g-1，分別為對照的2.82和2.92倍（P＜0.05）達到顯著性差異，為同濃度中性鹽脅迫下的1.8和1.75倍（P＜0.05），其中當(dāng)鹽濃度為100 mmol·L-1時差別最大。當(dāng)堿性鹽濃度達到200 mmol·L-1時植物葉片中脯氨酸質(zhì)量分數(shù)為100.38 μg·g-1達到最大值為對照的3.18倍（P＜0.01）達到極顯著性差異，為同濃度中性鹽脅迫下的1.57倍（P＜0.05）。由此結(jié)果可以看出，在相同時間和相同鹽濃度脅迫下，堿性鹽相比于中性鹽對柳樹葉片中脯氨酸質(zhì)量分數(shù)產(chǎn)生的影響更大。

2.3 鹽與堿脅迫對柳樹可溶性糖含量的影響

可溶性糖是一種在植物組織內(nèi)十分重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其在植物葉片中質(zhì)量分數(shù)的增多可以在一定程度提高植物細胞的的滲透調(diào)節(jié)能力，降低細胞質(zhì)膜的受損傷程度。由此可見植物體內(nèi)可溶性糖質(zhì)量分數(shù)可以很好的反映植物遭受逆境脅迫的程度(吉增寶等, 2009)。

由圖3可以看出，隨著鹽濃度的升高，柳樹葉片中的可溶性糖質(zhì)量分數(shù)呈現(xiàn)上升趨勢，并且在堿性鹽脅迫的情況下葉片中可溶性糖質(zhì)量分數(shù)上升趨勢更明顯，并呈先上升后下降的變化趨勢。當(dāng)堿性鹽濃度達到100和200 mmol·L-1時，葉片中可溶性糖質(zhì)量分數(shù)分別是1.93和2.2 mg·g-1，為對照的1.5、1.71倍，當(dāng)堿性鹽濃度達到150 mmol·L-1時可溶性糖質(zhì)量分數(shù)是2.4 mg·g-1為對照的1.86倍（P＜0.05）達到顯著性差異水平，其中當(dāng)堿性鹽濃度為150 mmol·L-1時可溶性糖質(zhì)量分數(shù)最高，然后隨著鹽濃度升高，可溶性糖質(zhì)量分數(shù)有所下降，并且相同鹽濃度下堿性鹽脅迫高于中性鹽脅迫下葉片中可溶性糖質(zhì)量分數(shù)。當(dāng)堿性鹽濃度為100、150和200 mmol·L-1時，葉片中可溶性糖質(zhì)量分數(shù)分別為同濃度下中性鹽的1.43、1.69（P＜0.05）和1.4倍，當(dāng)濃度為150 mmol·L-1時，兩者差異性達到最大。由上面分析可以看出，隨著鹽濃度的升高，在中性鹽脅迫的情況下，葉片中可溶性糖質(zhì)量分數(shù)一直呈上升趨勢，但是在堿性鹽脅迫的情況下，隨著鹽濃度的升高，葉片中可溶性糖質(zhì)量分數(shù)呈現(xiàn)，先升后降的變化趨勢，由此可以看出，隨著堿性鹽濃度的升高對于葉片可溶性糖滲透調(diào)節(jié)功能會造成損傷，使得可溶性糖的分泌量有所減少，可得出堿性鹽脅迫對于柳樹葉片的可溶性糖滲透調(diào)節(jié)功能造成的損傷更大。

圖2 鹽與堿脅迫下柳樹葉片內(nèi)脯氨酸含量變化Fig.2 Effect of salt and alkali stress on the content of proline in leaf

圖3 鹽與堿脅迫下柳樹葉片內(nèi)可溶性糖含量變化Fig.3 Effect of salt and alkali stress on the content of soluble sugar in leaf

2.4 鹽與堿脅迫對柳樹可溶性蛋白含量的影響

鹽脅迫下，植物體內(nèi)代謝會發(fā)生變化，植物細胞中的蛋白合成代謝會增強，從而可以誘導(dǎo)可溶性蛋白的合成，參與植物滲透調(diào)節(jié)，這是植物抵御干旱鹽堿等逆境脅迫的重要保護機制之一(楊升等, 2010)。

由圖4可以看出，隨著鹽濃度的升高，柳樹葉片中的可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)呈現(xiàn)上升趨勢，并且在堿性鹽脅迫的情況下可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)上升趨勢更明顯，呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢。當(dāng)堿性鹽濃度達到100、150和200 mmol·L-1時，葉片中可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)分別是5.18、7.84和7.03 mg·g-1，為對照的1.1、1.67和1.5倍，其中當(dāng)堿性鹽濃度為150 mmol·L-1時可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)最高（P＜0.05）差異顯著，然后可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)有所下降。相同鹽濃度下，堿性鹽脅迫均高于中性鹽脅迫下葉片中可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)，當(dāng)堿性鹽濃度為100、150和200 mmol·L-1時，葉片中可溶性蛋白含量分別為同濃度下中性鹽的1.02、1.56和1.1倍，當(dāng)濃度為150 mmol·L-1時，兩者差異性達到最大（P＜0.05）差異顯著。由上可以看出，隨著堿鹽濃度的升高，在中性鹽脅迫的情況下，葉片中可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)一直呈上升趨勢，但是在堿性鹽脅迫的情況下，隨著鹽濃度的升高，葉片中可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)呈現(xiàn)，先升后降的變化趨勢，由此可以看出，隨著堿性鹽濃度的升高對于葉片可溶性蛋白滲透調(diào)節(jié)功能會造成損傷，使得可溶性蛋白的分泌量有所減少，可以看得出堿性鹽脅迫對于柳樹葉片的可溶性蛋白滲透調(diào)節(jié)功能造成的損傷更大。

圖4 鹽與堿脅迫下柳樹葉片內(nèi)可溶性蛋白含量變化Fig.3 Effect of salt and alkali stress on the content of soluble protein in leaf

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

當(dāng)植物在鹽堿脅迫的情況下，所有植物都會遭受到不同程度的滲透脅迫損傷，一般滲透脅迫是鹽堿脅迫下出現(xiàn)最早、最明顯的影響因素。植物往往會通過調(diào)節(jié)植物細胞內(nèi)脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白的質(zhì)量分數(shù)來減輕其受害程度(李合生, 2002)。有研究表明，通常在逆境條件下，大多數(shù)的植物細胞內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)會成倍增加，以應(yīng)對高鹽堿引起的生理干旱，其體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)越高，則說明植物的抗逆能力越強(倪建偉等, 2002)。阮成江等采用NaCl對沙棘的脅迫研究、劉強等采用NaHCO3對南蛇藤幼苗進行脅迫研究，王斌等采用NaCl、Na2SO4、NaHCO3混合溶液對沼澤小葉樺進行脅迫研究均證明了這一點。

本研究中鹽堿脅迫14 d下隨著鹽濃度的增大，由于受到滲透脅迫的影響，柳樹葉片中的含水量減少，并且在堿性鹽脅迫下減少更多，與此同時為了抵抗?jié)B透脅迫，隨著鹽濃度的增大，柳樹葉片的脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白這三種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的質(zhì)量分數(shù)總體呈上升趨勢，這與前人的研究結(jié)果相似。但相比于中性鹽在堿性鹽脅迫14 d下，柳樹葉片中三種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的質(zhì)量分數(shù)積累量多而且變化趨勢更大，并且在堿性鹽脅迫下隨著鹽濃度的增大，在某一鹽濃度達到峰值后，開始出現(xiàn)下降現(xiàn)象。由此推測，造成以上現(xiàn)象的原因可能主要是由于堿脅迫下由于高pH因素的影響，對柳樹的滲透物質(zhì)代謝系統(tǒng)造成的損害更大，植物必須采取更強烈的反應(yīng)來抵御由此而產(chǎn)生逆境。

3.2 結(jié)論

通過對鹽與堿脅迫下柳樹葉片含水量以及脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)變化的研究。結(jié)果表明：1）柳樹在鹽與堿脅迫下，隨著鹽濃度的增大，葉片中的含水量逐漸減少，與此同時葉片中的脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)逐漸增大。2）相比于中性鹽，堿性鹽脅迫對于柳樹的危害更嚴重。首先在堿性鹽脅迫下，相比于同濃度中性鹽脅迫柳樹葉片的含水量更低并且積累更多的脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白。其次，在中性鹽脅迫下柳樹葉片內(nèi)三種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的質(zhì)量分數(shù)一直增大，但在堿性鹽脅迫下隨著鹽濃度的增大，在某一濃度達到峰值后，開始出現(xiàn)下降現(xiàn)象。這表明在堿性鹽脅迫下，超過一定的鹽濃度閾值，柳樹葉片的滲透物質(zhì)代謝系統(tǒng)已經(jīng)遭到破壞，已經(jīng)不能正常抵御由于鹽分逆境引起的滲透脅迫。例如在堿性鹽脅迫下當(dāng)鹽濃度達到200 mmol·L-1時，柳樹葉片含水量僅為對照的32%。為同等鹽濃度中性鹽脅迫下的43.6%。當(dāng)堿性鹽濃度達到200 mmol·L-1時達到最大值柳樹葉片內(nèi)脯氨酸的質(zhì)量分數(shù)為對照的3.18倍。其他兩種物質(zhì)的質(zhì)量分數(shù)在堿性鹽濃度150 mmol·L-1出現(xiàn)峰值后，質(zhì)量分數(shù)略有下降。可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)在鹽濃度為150 mmol·L-1活性達到峰值質(zhì)量分數(shù)為對照的4.26和2.79倍，隨后隨著鹽濃度的增加兩種物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)都略有下降，并且均高于相同濃度中性鹽脅迫下柳樹葉片內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的質(zhì)量分數(shù)，相比于中性鹽，堿性鹽脅迫下柳樹葉片三種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累量更多，變化幅度更大。

綜上所述，鹽與堿脅迫是兩種不同的脅迫，對于柳樹幼苗的生理影響表現(xiàn)出明顯的不同，一定濃度鹽與堿脅迫對于柳樹都會造成一定程度的滲透脅迫。尤其是高pH的堿脅迫，會對柳樹造成更嚴重的滲透脅迫，堿脅迫對于柳樹各項滲透調(diào)節(jié)生理指標(biāo)的影響作用明顯大于鹽脅迫。但是，鹽與堿脅迫是一個受到多基因控制的復(fù)雜過程，尤其堿脅迫很多機理尚不明確，還有待進一步深入研究。

ALIA P, SARADHI P, MOHANTY P. Involvement of proline in protecting thylakoid membranes against free radical2induced photodamage[ J ]. J Photochem Photobiol, 1997, 38 (2): 253-257.

WU D, CAO B H, LIU X L, 等, 2007. Effects of salt-alkali stress on content of chlorophyll in leaves of Robinia pseudoacacia and Fraxi-nus velutina seeding[J]. Journal of Northwest Forestry University, 22(3): 51-54.

封志明, 王勤學(xué). 1994. 資源科學(xué)論綱[M]. 北京: 地質(zhì)出版社: 16-30.

吉增寶, 王進鑫, 李繼文, 等, 2009. 不同季節(jié)干旱及復(fù)水對刺槐幼苗可溶性糖含量的影響[J]. 西北植物學(xué)報, 2009, 29(7) : 1358-1363.

李彬, 王志春, 孫志高, 等. 2005. 中國鹽堿地資源與可持續(xù)利用研究[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 23(2): 1514-158.

李合生, 2002. 現(xiàn)代植物生理學(xué)[M]. 北京: 高等教育出版社: 324-325.

李合生. 2001. 植物生理生化實驗原理與技術(shù)[M]. 高等教育出版社.

倪建偉, 武香, 張華新, 等, 2012. 3種白刺耐鹽性的對比分析[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 25(1): 48-53.

王秀玲, 程序, 謝光輝, 等. 2010. NaCl脅迫對甜高粱發(fā)芽期生理生化特性的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 19(10): 2285-2290.

許祥明, 葉和春, 李國鳳, 等, 2000. 脯氨酸代謝與植物抗?jié)B透脅迫的研究進展[J]. 植物學(xué)通, 17(6): 536-642.

閆道良, 余婷, 徐菊芳, 等. 2013. 鹽脅迫對海濱錦葵生長及Na+、K+離子積累的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 22(1): 105-109.

楊升, 張華新, 張麗, 等, 2010. 植物耐鹽生理生化指標(biāo)及耐鹽植物篩選綜述[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報, 2010, 25(3):59-65.

于暢, 王競紅, 薛肺, 等. 2014. 沙棘對堿性鹽脅迫的形態(tài)和生理響應(yīng)[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報, 34(9), 70-75.

張建, 李敏, 李玉娟, 等. 2012. 鹽脅迫下3個柳樹新品系生理變化[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 40(8): 197-199.

趙可夫, 范海, 宋杰, 等. 2002. 中國鹽生植物的種類、類型、植被及其經(jīng)濟潛勢[A]//劉小京, 劉孟雨. 鹽生植物利用與區(qū)域農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展[C]. 北京: 氣象出版社: 1- 9.

朱虹, 祖元剛, 王文杰, 等, 2009. 逆境脅迫條件下脯氨酸對植物生長的影響[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 37(4): 86-89.

Comparative Effects of Salt and Alkali Stresses on Plant Physiology of Willow

LIU Duo1, CONG Richun1, DANG Hongzhong1, LI Qingmei2, LIU Dexi3, YANG Qingshan3
1. Institute of Desertification Studies Beijing 100091, China; 2. Chinese Academy of Forestry Beijing 100091, China; 3. Shandong Forestry Research Institute Jinan 250014, China;

At present, soil salinization has become an increasingly serious concern in the world. Large areas of saline alkali land in China are a heavy constraint to the sustainable development of agriculture. In Northern China, saline alkali soil contains varied types of salt ion, such as NaCl, Na2SO4, Na2CO3, and NaHCO3. Willow is a very important tree species for afforestation and conserving soil and water, which is often used to improve ecological environment of saline alkali land, so that it is of significance to study the salt and alkali stress on the plant physiology of willow. Salinization and alkalization of soil is a widespread environment problem, which could be divided into salt-stress and alkali-stress in terms of the salt characteristics. In fact, the destructive results caused by alkali-stress are more serious than those by salt-stress. A willow cultivar YanLiu 1(Salix psammophila) was used to study the stress conditions of 6 salinities and 6 alkalities simulated by mixing two neutral salts (NaCl and Na2SO4) and two alkaline salts (NaHCO3and Na2CO3) in the molar ratio of 9∶1 respectively with 14 days’ stress. The concentration range of treatment was set between 50 and 200 mmol·L-1for salt and alkali stress. The results showed that the content of leaf water all decreased with increasing concentration of salt and alkali treatment, and more water was lost from the leaf under the alkali stress; when the alkali salt stress reached the 200mmol/L, the leaf water content was a minimum of 23.8%, which was 32% of the control（P＜0.01）. This reached extremely significant difference, and more water content was lost than that under the salt stress. Similarly, with increasing alkali salt concentration and under alkaline salt stress, the proline, soluble sugar and soluble protein in the leaf grew. When the alkali salt concentration reached to 200 mmol·L-1, the content of proline was 100.38 μg·g-1which was 3.18 times of the control（P＜0.01）, reaching extremely significant difference, and was 1.57 times of the result under the salt stress. When the alkali concentration was 150 mmol·L-1, the content of soluble sugar in leaf was 2.4 mg·g-1, which was 1.86 times of the control（P＜0.05）reaching the significant difference, and was 1.69 times than that under the salt stress （P＜0.05）. When the alkali concentration was 150 mmol·L-1, the content of soluble of was 7.84 mg·g-1, 1.67 times of the control （P＜0.05）reaching the significant difference, and 1.56 times of the result under salt stress（P＜0.05）. The final results showed that the alkali stress was different from salt stress, and the alkali had stronger injury to willow than the salt stress.

Willow; Salt and alkali stress; Leaf water; Osmotic adjustment

Q945.79

A

1674-5906（2014）09-1531-05

劉鐸，叢日春，黨宏忠，李慶梅，劉德璽，楊慶山. 柳樹幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對中、堿性鈉鹽響應(yīng)的差異性[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2014, 23(9): 1531-1535.

LIU Duo, CONG Richun, DANG Hongzhong, LI Qingmei, LIU Dexi, YANG Qingshan. Comparative Effects of Salt and Alkali Stresses on Plant Physiology of Willow [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(9): 1531-1535.

中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項基金（CAFYBB2）；山東省自主創(chuàng)新專項（2012CX90303）

劉鐸（1991年生），男，碩士研究生，主要從事水土保持及耐鹽堿樹種篩選等方面研究。E-mail:liuduo6125358@163.com

*通信作者：叢日春，男，研究員，主要從事水土保持與荒漠化防治及鹽堿地治理等方面研究。E-mail:congrichun888@163.com

2014-08-04