童 琳，唐旭利*，張 靜，張倩媚

1. 中國(guó)科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州 510650；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3. 中國(guó)科學(xué)院退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510650

菌根真菌侵染對(duì)植物生物量累積的影響

童 琳1,2,3，唐旭利1,3*，張 靜1,2,3，張倩媚1

1. 中國(guó)科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州 510650；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3. 中國(guó)科學(xué)院退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510650

為了從生態(tài)系統(tǒng)尺度探討菌根資源與植物生物量累積的關(guān)系，調(diào)查了鼎湖山不同成熟度的三個(gè)森林群落主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的菌根侵染情況。綜合分析各森林群落優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的個(gè)體數(shù)、生物量和菌根侵染率發(fā)現(xiàn)：1）菌根侵染率與徑向生長(zhǎng)速率相關(guān)，植物生長(zhǎng)迅速的階段菌根侵染率更高。中徑級(jí)（胸徑15～30 cm）的馬尾松（Pinus massoniana）和錐（Castanopsis chinensis）的侵染率比小徑級(jí)（胸徑1～15 cm）個(gè)體的侵染率高，而大徑級(jí)個(gè)體（胸徑30 cm以上）的侵染率略低于中徑級(jí)個(gè)體的侵染率。木荷（Schima superba）則表現(xiàn)出侵染率隨著胸徑增大而增高的趨勢(shì)。2）樹(shù)種在群落內(nèi)的侵染率越高，其對(duì)群落生物量的貢獻(xiàn)率越大。如馬尾松在馬尾松林和混交林的侵染率分別為(77.30±18.02)%和(40.50±14.42)%，其對(duì)馬尾松林群落生物量的貢獻(xiàn)率達(dá)到87.43%，是對(duì)混交林生物量貢獻(xiàn)率（17.51%）的5倍。混交林和闊葉林的共有優(yōu)勢(shì)樹(shù)種錐的侵染率和生物量貢獻(xiàn)率也有存在相同規(guī)律。3）根系碳儲(chǔ)量占群落總碳儲(chǔ)量比例較高的群落其優(yōu)勢(shì)樹(shù)種平均侵染率相對(duì)較高。馬尾松林、混交林和季風(fēng)常綠闊葉林中，根系碳儲(chǔ)量占群落總碳儲(chǔ)量的比例分別為55%、54%、42%，群落優(yōu)勢(shì)樹(shù)種平均侵染率分別為(66.73±10.55)%、(46.97±27.28)%、(54.22±25.45)%，馬尾松林的根系碳儲(chǔ)量和平均侵染率均高于混交林和季風(fēng)常綠闊葉林。以上結(jié)果表明，菌根真菌侵染對(duì)于植物個(gè)體生長(zhǎng)速率以及群落水平的生物量累積具有一定的促進(jìn)作用。

菌根；群落；侵染率；生物量；胸徑；根系碳儲(chǔ)量

叢枝菌根（arbuscular mycorrhiza，AM）和外生菌根（ectomycorrhiza，ECM）是森林生態(tài)系統(tǒng)中分布最為廣泛的菌根類型，約80%的維管植物能形成這兩種類型的菌根（Smith和Read，2008；Brundrett，2009）。在菌根共生體中，宿主植物將一部分光合作用固定的碳——己糖提供給真菌（Paul和Kucey，1981；Jakobsen和Rosendahl，1990；Nemec和Vu，1990；Shachar-Hill等，1995；Fitter，2006；Helgason和Fitter，2009；Smith和Smith，2012），菌根真菌則通過(guò)根外菌絲增大根系對(duì)土壤溶液的吸收面積，且能活化K+、Ca2+、Mg2+等土壤陽(yáng)離子（Arocena和Glowa，2000；Jentschke等，2000），提高植物對(duì)氮、磷、鉀、鈣、鎂等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收效率（Nemec和Vu，1990；Hodge，2001，2003；Fitter，2006；Helgason和Fitter，2009；Smith和Smith，2012）。菌根共生體對(duì)于植物群落的穩(wěn)定性有重要意義。近年來(lái)，我國(guó)已經(jīng)開(kāi)展過(guò)一些關(guān)于森林生態(tài)系統(tǒng)菌根資源的研究。自然生境的菌根研究集中在ECM真菌和AM真菌的種屬分類及生態(tài)分布等方面（石兆勇等，2003；Zhang和Guo，2005；房輝等，2006；賀學(xué)禮等，2010；何新華等，2012），對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)尺度菌根的生態(tài)學(xué)功能研究較為缺乏。已有的菌根生態(tài)學(xué)方面的研究多以盆栽栽培實(shí)驗(yàn)為主要手段，研究對(duì)象多為草本植物（Martin和Stutz，2004；蔡曉布等，2005；于永光和趙斌，2008），研究?jī)?nèi)容側(cè)重菌根真菌對(duì)宿主幼苗養(yǎng)分吸收和個(gè)體發(fā)育的影響（閻秀峰和王琴，2004；于永光和趙斌，2008）。目前，關(guān)于菌根對(duì)植物個(gè)體生長(zhǎng)速率和群落水平的生物量累積的影響報(bào)道不多。

侵染率（侵染率=被侵染的根段數(shù)/觀察的總根段數(shù)）是較為客觀的菌根研究指標(biāo)，能夠反映某一時(shí)段生態(tài)系統(tǒng)的菌根侵染狀況。土壤理化性質(zhì)（如氮、磷元素形態(tài)）、降水、溫度以及植物種類都直接影響真菌孢子的萌發(fā)、菌絲長(zhǎng)度和菌絲分支，通過(guò)測(cè)定菌根真菌的侵染率，可以觀測(cè)菌根真菌與環(huán)境條件的影響與適應(yīng)特征。在群落生態(tài)學(xué)中，往往以相對(duì)多度、相對(duì)頻度和相對(duì)顯著度之和反映植物物種在群落中的相對(duì)重要值（Curtis和Mcintosh，1951），植物數(shù)量特征是群落生態(tài)學(xué)較為核心的研究指標(biāo)。菌根真菌與植物根系共生在群落生態(tài)學(xué)中的重要作用較少被關(guān)注。

為了探討菌根真菌侵染對(duì)群落中植物數(shù)量和生物量累積的影響，本研究以鼎湖山自然保護(hù)區(qū)的三個(gè)森林群落為研究對(duì)象，調(diào)查各群落中優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的菌根侵染率、優(yōu)勢(shì)樹(shù)種數(shù)量和生物量特征，綜合分析侵染率對(duì)樹(shù)種徑向生長(zhǎng)速率、生物量和根系碳儲(chǔ)量的可能影響。對(duì)于研究森林生態(tài)系統(tǒng)菌根資源和生物量累積受植物、真菌調(diào)控的影響具有重要意義。

1 研究地概況

研究地點(diǎn)位于廣東省肇慶市的鼎湖山自然保護(hù)區(qū)（112°30′39″～112°33′41″E，23°09′21″～23°11′30″N），該區(qū)氣候?qū)儆诘湫偷哪蟻啛釒駶?rùn)季風(fēng)氣候，年均氣溫20.9 ℃，年均降雨量1929 mm，雨季（4—9月）降雨量高達(dá)年降雨量的80%。土壤為酸性赤紅壤。保護(hù)區(qū)內(nèi)具有三種典型的亞熱帶植被類型：馬尾松林（PF）、針闊葉混交林（MF）和季風(fēng)常綠闊葉林（BF），分別代表該區(qū)自然演替初期、中期和頂級(jí)階段。

演替初期的PF分布在海拔50～200 m，由20世紀(jì)50年代人工種植的馬尾松純林發(fā)育而成。優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為馬尾松（Pinus massoniana）、白楸（Mallotus paniculatus）和三椏苦（Evodia lepta）。演替中期的MF分布在海拔100～250 m，是闊葉樹(shù)種入侵馬尾松人工林后演替形成的群落類型，主要木本植物為馬尾松、錐（Castanopsis chinensis）和木荷（Schima superba）。演替頂級(jí)的BF分布于海拔250～400 m，已有400年的保護(hù)歷史，主要木本植物類群有錐、肖蒲桃（Acmena acuminatissima）、木荷、云南銀柴（Aporusa yunnanensis）、橄欖（Olea europaea）、窄葉半楓荷（Pterospermum lanceaefolium）、厚殼桂（Cryptocarya chinensis）、白顏樹(shù)（Gironniera subaequalis）以及臀果木（Pygeum topengii）等。其中，馬尾松為PF與MF的共有優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，錐和木荷為MF與BF的共有優(yōu)勢(shì)樹(shù)種。

表1 三個(gè)森林群落的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種基本狀況Table 1 Properties of dominant species in three forests

2 研究方法

2.1 樣品采集

選取三個(gè)森林群落內(nèi)生物量比重＞2%和個(gè)體數(shù)比重＞0.5%的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為研究對(duì)象（表1），于2012年7月對(duì)各群落主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的代表性個(gè)體進(jìn)行采樣。三個(gè)森林群落之間的共有優(yōu)勢(shì)樹(shù)種馬尾松、錐和木荷的生物量隨著胸徑的分布特征為15～30 cm胸徑的個(gè)體生物量占該樹(shù)種總生物量的比重最大，胸徑1～15 cm和胸徑30 cm以上的個(gè)體生物量相對(duì)較低（圖1）。采樣時(shí)，選取1～15 cm（小徑級(jí)），15～30 cm（中徑級(jí)），＞30 cm（大徑級(jí)）三個(gè)胸徑范圍內(nèi)的代表性個(gè)體（若樹(shù)種缺失某一徑級(jí)范圍內(nèi)個(gè)體，則該徑級(jí)范圍不作分析）。每個(gè)徑級(jí)選取5株個(gè)體進(jìn)行采樣，個(gè)體間相距100 m以上，在樣木樹(shù)冠滴水線東、西、南、北各向采集根樣（仝瑞建，2011）。采集根系樣品時(shí)，先根據(jù)粗根辨識(shí)需采集的樹(shù)種，再順著側(cè)根方向挖取直徑2 mm以下的細(xì)根，同時(shí)用圖文方式記錄根系特征供鑒定。細(xì)根樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，挑洗供測(cè)定侵染率使用。

優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的個(gè)體數(shù)和生物量數(shù)據(jù)來(lái)自鼎湖山站基礎(chǔ)數(shù)據(jù)庫(kù)。

2.2 室內(nèi)分析

2.2.1 外生菌根（ECM）侵染率測(cè)定

細(xì)根用FAA（福爾馬林-醋酸-酒精固定液，formalin–acetic acid–alcohol）固定24 h后取出，洗凈，用解剖刀將末級(jí)根切下，每份樣品取100個(gè)根段，用Stemi SV11體視顯微鏡進(jìn)行鏡檢，根尖有菌套或根外皮層細(xì)胞間隙有哈蒂氏網(wǎng)者為外生菌根。外生菌根侵染率由ECM侵染根段數(shù)占鏡檢根段總數(shù)的百分比表示：

ECM侵染率=（ECM侵染根段數(shù)/鏡檢總根段數(shù)）×100%

2.2.2 內(nèi)生菌根（AM）侵染率測(cè)定

采用Phillips和Hayman（Phillips和Hayman，1970）方法對(duì)細(xì)根染色，用解剖刀將末級(jí)根切下，每份樣品取100個(gè)根段，壓片，用AXIOPLAN 2 Iminage正立熒光顯微鏡進(jìn)行鏡檢，根尖有泡囊、胞內(nèi)或胞間有叢枝或菌絲者為叢枝菌根。叢枝菌根的侵染率由AM侵染根段數(shù)占鏡檢根段總數(shù)的百分比表示：

AM侵染率=（AM侵染根段數(shù)/鏡檢總根段數(shù)）×100%

2.3 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用PASW Statistics 18.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和SigmaPlot 10.0作圖。

圖1 群落之間的共有優(yōu)勢(shì)樹(shù)種生物量隨胸徑的分布規(guī)律Fig. 1 Biomass of codominant species with different DBHs

圖2 不同胸徑樹(shù)種的菌根侵染率Fig. 2 Infection rate of codominant species with different DBHs

3 結(jié)果

3.1 生物量隨胸徑的分布規(guī)律

最近（2010年）的樣地調(diào)查結(jié)果顯示，三個(gè)森林群落之間的共有優(yōu)勢(shì)樹(shù)種馬尾松、錐和木荷的生物量隨著胸徑變化呈現(xiàn)一定規(guī)律性，15～30 cm胸徑的個(gè)體生物量占該樹(shù)種總生物量的比重較大，其中25～30 cm胸徑的個(gè)體生物量達(dá)到峰值；胸徑1～15 cm和胸徑30 cm以上的個(gè)體生物量占該樹(shù)種總生物量的比重明顯低于15～30 cm胸徑的個(gè)體（圖1）。

3.2 不同徑級(jí)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種菌根侵染率

按照群落之間的共有優(yōu)勢(shì)種馬尾松、錐和木荷的生物量隨胸徑的變化規(guī)律將采樣個(gè)體按照1～15、15～30和＞30 cm劃分為小、中、大3個(gè)胸徑等級(jí)，比較侵染率隨徑級(jí)大小的變化趨勢(shì)。如圖2所示，馬尾松和錐中徑級(jí)（15～30 cm）的個(gè)體平均侵染率較小徑級(jí)（1～15 cm）和大徑級(jí)（＞30 cm）的高，整體呈現(xiàn)侵染率隨個(gè)體胸徑的增大先升高后降低的趨勢(shì)。木荷的侵染率則表現(xiàn)出隨著胸徑的增大而增高的趨勢(shì)（圖2），但各個(gè)樹(shù)種侵染率在三個(gè)胸徑范圍之間的差異并未達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)上的顯著水平（P＞0.05）。

3.3 優(yōu)勢(shì)樹(shù)種菌根侵染率與樹(shù)種生物量

比較群落之間的共有優(yōu)勢(shì)樹(shù)種發(fā)現(xiàn)，侵染率越高的共有優(yōu)勢(shì)樹(shù)種對(duì)群落生物量的貢獻(xiàn)比重往往越高。PF中馬尾松生物量占總生物量的87.43%，馬尾松在該群落的侵染率高達(dá)(77.30±18.02)%。MF中馬尾松生物量?jī)H占群落生物量的17.51%，相應(yīng)的，馬尾松在MF的侵染率也較低，為(40.50±14.42)%。錐對(duì)MF生物量的貢獻(xiàn)高達(dá)52.25%，在MF中錐的侵染率相應(yīng)較高，達(dá)到(76.90±21.43)%。錐對(duì)BF生物量的貢獻(xiàn)率（44.60%）略低于對(duì)MF生物量的貢獻(xiàn)率，在BF內(nèi)錐的菌根侵染率(70.10±27.77)%也低于其在MF內(nèi)的侵染率。MF和BF的共有優(yōu)勢(shì)樹(shù)種木荷的侵染率與生物量百分比之間沒(méi)有明顯的規(guī)律性（表1、圖3）。對(duì)群落之間共有優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的侵染率與生物量百分比作Pearson相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，二者呈顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），樹(shù)種侵染率高，則其生物量百分比也相對(duì)較高（表2）。

圖3 三個(gè)森林群落之間的共有優(yōu)勢(shì)種的菌根侵染率Fig.3 Mycorrhizal infection rate of codominant species in three forests

表2 群落間共有優(yōu)勢(shì)種菌根侵染率與生物量百分比的相關(guān)性Table 2 Correlation between infection rate and biomass ratio

3.4 三個(gè)森林群落的菌根侵染特征

馬尾松林的馬尾松（ECM）生物量（87.43%）比重占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，混交林中，錐（ECM）、馬尾松（ECM）和木荷（AM）的生物量比重分別為52.25%、17.51%和23.44%，季風(fēng)常綠闊葉林的錐（ECM）和木荷（AM）對(duì)群落生物量貢獻(xiàn)的較大，分別為44.60%、9.76%。馬尾松林、混交林和季風(fēng)常綠闊葉林的平均侵染率分別為(66.73±10.55)%、(46.97±27.28)%、(54.22±25.45)%（表2）。馬尾松林的平均侵染率相對(duì)高于混交林和季風(fēng)常綠闊葉林。

4 討論

4.1 真菌侵染率與植物個(gè)體生長(zhǎng)速率

本研究表明，胸徑從1～15 cm過(guò)渡到15～30 cm，馬尾松和錐（ECM植物）的侵染率增高，胸徑達(dá)到30 cm以上時(shí)，侵染率呈降低趨勢(shì)。對(duì)油松幼苗的研究發(fā)現(xiàn)外生菌根真菌侵染率與油松幼苗生長(zhǎng)成正相關(guān)（r=0.8924，P＜0.05），植株生長(zhǎng)越迅速，其侵染率越高（張茹琴等，2011）。已有研究表明南亞熱帶地區(qū)小于12齡的馬尾松年均徑向增長(zhǎng)率（1.31 cm·a-1）高于12齡以上的年均徑向增長(zhǎng)率（1.03 cm·a-1）。30 cm胸徑的馬尾松樹(shù)齡約為28 a（盧翠香等，2012），幼齡期的馬尾松菌根侵染率較高，快速生長(zhǎng)一定時(shí)間段（28 a左右，胸徑達(dá)到30 cm以上）后，生長(zhǎng)速率降低，生物量累積緩慢。因此，菌根侵染率與徑向生長(zhǎng)有關(guān)，植物生長(zhǎng)迅速的時(shí)間段菌根侵染率也更高，從而提高植物根系的養(yǎng)分吸收效率，促進(jìn)植物生長(zhǎng)。對(duì)馬尾松采伐年齡的模型預(yù)測(cè)值為30～45 a（李賢偉等，1996；丁貴杰等，1998；韋新良等，2001），與本研究推算的馬尾松徑向生長(zhǎng)速率劇減階段的樹(shù)齡接近。木荷的侵染率隨著胸徑的增大逐漸增高，表明木荷的徑向增長(zhǎng)速率可能大于馬尾松和錐，或徑向生長(zhǎng)劇減期晚于馬尾松和錐，使得木荷的侵染率呈現(xiàn)出在所測(cè)胸徑范圍內(nèi)隨著胸徑的增大而增高的趨勢(shì)。然而，由于計(jì)算過(guò)程中將三個(gè)群落作為一個(gè)整體，而各群落演替程度不同，同一徑級(jí)樹(shù)種個(gè)體的年齡差異使分析結(jié)果的標(biāo)準(zhǔn)差較大，從而導(dǎo)致不同徑級(jí)之間的侵染率差異不顯著。

4.2 菌根侵染對(duì)群落養(yǎng)分積累的影響

對(duì)三個(gè)不同演替階段森林群落侵染率的分析發(fā)現(xiàn)群落之間共有優(yōu)勢(shì)樹(shù)種菌根侵染率和樹(shù)種生物量隨著森林群落的演替呈下降的趨勢(shì)，侵染率高的共有優(yōu)勢(shì)樹(shù)種對(duì)群落生物量的貢獻(xiàn)率往往也較大。馬尾松是演替初期的PF的建群樹(shù)種，其生物量百分比和侵染率在演替初期的PF中皆高于演替中期的MF；錐是演替中期的MF的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，其生物量百分比和侵染率在演替中期的MF中皆高于演替頂級(jí)的BF（表2、圖3）。不同演替階段森林群落的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種類型、個(gè)體數(shù)存在較大差異。PF樹(shù)種類型比較單一，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種個(gè)體數(shù)較多，BF樹(shù)種類型豐富，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種個(gè)體數(shù)較少，MF優(yōu)勢(shì)樹(shù)種類型和數(shù)量在三個(gè)群落內(nèi)屬于中間位置。長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)的結(jié)果表明，三個(gè)森林的根系碳儲(chǔ)量分別為群落碳儲(chǔ)量的55%（PF）、54%（MF）、42%（BF）（周國(guó)逸等，2005），優(yōu)勢(shì)樹(shù)種平均侵染率分別為(66.73±10.55)%、(46.97±27.28)%、(54.22±25.45)%（表2）。馬尾松林的平均侵染率相對(duì)高于混交林和季風(fēng)常綠闊葉林。菌根真菌侵染對(duì)植物和群落的養(yǎng)分凈積累有一定的積極影響，群落之間共有優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的侵染率較高的樹(shù)種，其對(duì)群落養(yǎng)分凈積累的貢獻(xiàn)比重更大。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，菌根真菌通過(guò)菌絲體、土壤微生物、植物個(gè)體和群落影響生態(tài)系統(tǒng)的過(guò)程與功能（Rillig，2004）。因此，菌根真菌在植物生物量累積過(guò)程中意義重大。

5 結(jié)論

本研究表明，菌根真菌侵染對(duì)于植物個(gè)體生長(zhǎng)速率以及群落水平的生物量累積具有一定的促進(jìn)作用。同一樹(shù)種的菌根侵染率隨著胸徑增大有增高的趨勢(shì)，菌根侵染對(duì)植物生長(zhǎng)的促進(jìn)作用也表現(xiàn)在群落之間的共有優(yōu)勢(shì)樹(shù)種侵染率和生物量的聯(lián)系上，侵染率越高的共有優(yōu)勢(shì)樹(shù)種對(duì)群落生物量的貢獻(xiàn)率往往越大，在群落競(jìng)爭(zhēng)中占優(yōu)勢(shì)地位。從群落水平看，根系碳儲(chǔ)量高的森林群落中，群落優(yōu)勢(shì)樹(shù)種平均侵染率相對(duì)較高。然而，真菌與植物相互調(diào)節(jié)和適應(yīng)的具體機(jī)制還有待進(jìn)一步探索。在真菌-植物的調(diào)節(jié)與適應(yīng)機(jī)制的研究中，分子生物學(xué)原理與方法有必要作為群落生態(tài)學(xué)研究的輔助手段，如利用穩(wěn)定同位素標(biāo)記研究菌根與植物營(yíng)養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)運(yùn)，運(yùn)用質(zhì)譜成像技術(shù)研究菌根真菌的活動(dòng)及其產(chǎn)物，以及從基因?qū)用嫣剿髡{(diào)控菌根真菌和植物發(fā)育的基因和信號(hào)物質(zhì)等在未來(lái)群落生態(tài)學(xué)研究中至關(guān)重要。

致謝：感謝莫定升、向傳銀、鄧民秀在野外采樣和分析測(cè)試工作中給予的幫助；感謝李坤和徐偉強(qiáng)博士在論文修改方面的寶貴建議。

AROCENA J M, GLOWA K R. 2000. Mineral weathering in ectomycorrhizosphere of subalpine fir (Abies lasiocarpa (Hook.) Nutt.) as revealed by soil solution composition[J]. Forest Ecology and Management, 133(1/2): 61-70.

BRUNDRETT M C. 2009. Mycorrhizal associations and other means of nutrition of vascular plants: understanding the global diversity of host plants by resolving conflicting information and developing reliable means of diagnosis[J]. Plant Soil, 320(1/2): 37-77.

CURTIS J T, MCINTOSH R P. 1951. An upland forest continuum in the prairie-forest border region of Wisconsin[J]. Ecology, 32(3): 476-496.

FITTER A H. 2006. What is the link between carbon and phosphorus fluxes in arbuscular mycorrhizas? A null hypothesis for symbiotic function[J]. New Phytologist, 172(1): 3-6.

HE X H, DUAN Y H, CHEN Y L, et al. 2012. A 60-year journey of mycorrhizal research in China: Past, present and future directions[J]. Science China Ser. C Life Sciences, 53(12): 1374-1398.

HELGASON T, FITTER A H. 2009. Natural selection and the evolutionary ecology of the arbuscular mycorrhizal fungi (Phylum Glomeromycota) [J]. Experimental Botany, 60(9): 2465-2480.

HODGE A. 2001. Arbuscular mycorrhizal fungi infuence decomposition of, but not plant nutrient capture from, glycine patches in soil[J]. New Phytologist, 151(3): 725-734.

HODGE A. 2003. Plant nitrogen capture from organic matter as affected by spatial dispersion, interspecific competition and mycorrhizal colonization[J]. New Phytologist, 157(2): 303-314.

JAKOBSEN I, ROSENDAHL L. 1990. Carbon flow into soil and external hyphae from roots of mycorrhizal cucumber plants[J]. New Phytologist, 115(1): 77-83.

JENTSCHKE G, BANDES B, KUHN A J, et al. 2000. The mycorrhizal fungus Paxillus involutus transports magnesium to Norway spruce seedlings[J]. Evidence from stable isotope labeling. Plant and Soil, 220(1/2): 243-246.

MARTIN C A, STUTZ J C. 2004. Interactive effects of temperature and arbuscular mycorrhizal fungi on growth, P uptake and root respiration of Capsicum annuum L[J]. Mycorrhiza, 14(4): 241-244.

NEMEC S, VU J C V. 1990. Effects of soil phosphorus and Glomus intraradices on growth, nonstructural carbohydrates, and photosynthetic activity of Citrus aurantium[J]. Plant Soil, 128(2): 257-263.

PAUL E A, KUCEY RMN. 1981. Carbon flow in plant microbial associations[J]. Science, 213(4506): 473-474.

PHILLIPS J M, HAYMAN D S. 1970. Improved procedures for clearing roots and staining parasitic and vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi for rapid assessment of infection[J]. Transactions of the British Mycological Society, 55(1): 157-160.

RILLIG M C. 2004. Arbuscular mycorrhizae and terrestrial ecosystem processes[J]. Ecology letters, 7(8): 740-754.

SHACHAR-HILL Y, PFEFFER PE, DOUDS D, et al., 1995. Partitioning of intermediary carbon metabolism in vesicular-arbuscular mycorrhizal leek[J]. Plant Physiology, 108(1): 7-15.

SMITH S E, READ D J. 2008. Mycorrhizal symbiosis[M]. 3rd edn. Academic Press, London.

SMITH S E, SMITH F A. 2012. Fresh perspectives on the roles of arbuscular mycorrhizal fungi in plant nutrition and growth[J]. Mycologia, 104(1): 1-13.

ZHANG Y, GUO L D. 2005. Two new records of arbuscular mycorrhizal fungi in China[J]. Mycosystema, 24(3): 465-467.

蔡曉布, 錢成, 彭岳林, 等, 2005. 環(huán)境因子對(duì)西藏高原草地植物叢枝菌根真菌的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 16(5): 859-864.

丁貴杰. 1998. 貴州馬尾松人工建筑材林合理采伐年齡研究[J]. 林業(yè)科學(xué), 34(3): 40-46.

房輝, Damodaran PN, 曹敏. 2006. 西雙版納熱帶次生林中的從枝菌根調(diào)查[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 26(12): 4179-4185.

賀學(xué)禮, 劉雪偉, 李英鵬. 2010. 沙坡頭地區(qū)沙冬青AM 真菌的時(shí)空分布[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 30(2): 370-376.

李賢偉, 胡庭興, 楊禎祿. 1996. 馬尾松天然林采伐年齡的研究[J]. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 14(13): 437-439.

劉永俊, 石國(guó)璽, 毛琳, 等, 2011. 施肥對(duì)垂穗披堿草根系中叢枝菌根真菌的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 22(12): 3131-3137.

劉永俊, 鄭紅, 何雷, 等, 2009. 檸條根系中叢枝菌根真菌的季節(jié)性變化及影響因素[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 20(5): 1085-1091.

盧翠香, 徐峰, 覃引鸞, 等, 2012. 人工林馬尾松晚材率、年輪寬度和組織比量變異研究[J]. 廣西林業(yè)科學(xué), 41(2): 81-85.

石兆勇, 陳應(yīng)龍, 劉潤(rùn)進(jìn). 2003. 西雙版納地區(qū)龍腦香科植物根圍的AM真菌. 菌物學(xué)報(bào), 22(3): 402-409.

孫玥, 全先奎, 賈淑霞, 等, 2007. 施用氮肥對(duì)落葉松人工林一級(jí)根外生菌根侵染及形態(tài)的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 18(8): 1727-1732.

仝瑞建, 劉雪琴, 王發(fā)園, 等, 2011. 沙田柚根圍AM真菌的生境適宜性和季節(jié)變化性[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 17(5): 684-687.

韋新良, 郭仁鑒, 趙斌. 2001. 浙江省馬尾松天然林生長(zhǎng)模型及采伐年齡的確定[J]. 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào), 18(4): 333-336.

閻秀峰, 王琴. 2004. 兩種外生菌根真菌在遼東櫟幼苗上的混合接種效應(yīng)[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 28(1): 17-23.

于永光, 趙斌. 2008. 不同pH水平下兩種菌根真菌對(duì)紫云英生長(zhǎng)的影響及其相互作用[J]. 菌物學(xué)報(bào), 27(2): 209-216.

張茹琴, 唐明, 張海涵. 2011. 四種外生菌根真菌對(duì)油松幼苗的抗猝倒病和促生作用[J]. 菌物學(xué)報(bào), 30(5): 812-816.

周國(guó)逸, 周存宇, LIU Shuguang, 等, 2005. 季風(fēng)常綠闊葉林恢復(fù)演替系列地下部分碳平衡及累積速率[J]. 中國(guó)科學(xué)D: 地球科學(xué), 35(6): 502-510.

Influence of mycorrhizal colonization on plant biomass accumulation.

TONG Lin1,2,3, TANG Xuli1,3*, ZHANG Jing1,2,3, ZHANG Qianmei1
1. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. Key Laboratory of Vegetation Restoration and Management of Degraded Ecosystem, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China

To reveal the relations between mycorrhizal resources and biomass accumulation at system scale, we analysed possible impact of mycorrhizal colonization on growth rate and biomass accumulation of dominant tree species in three forests at Dinghushan Nature Reserve. Mycorrhizal infection rate, quantity percentages and biomass of doiminant tree species in a given ecosystem were investigated in this study. Our research shows that: 1) Infection rate changed accordingly with growth rate. Trees that grow more rapidly might have higher infection rate. 2) Plant with higher infection rate turned to have lager biomass ratio in its community. e.g., infection rate of Pinus massoniana were (77.30±18.02)% and (40.50±14.42)% in PF and MF, respectively, its biomass ratio was 87.43% in PF, which was five times of that (17.51%) in MF. This tendency was the same for Castanopsis chinensis, a codominant species in MF and BF. 3) Infection rate and root carbon content were relatively higher in PF (pine forest, early successional stage) than that in MF (mixed coniferous and broadleaved forest, middle successional stage) and BF (monsoon evergreen broadleaved forest, late successional stage). In PF, MF and BF, root carbon storage ratio was 55%, 54% and 42%, mycorrhizal infection rate was (66.73±10.55)%, (46.97±27.28)% and (54.22±25.45)%, respectively. This study thus suggests that mycorrhizal colonization may promote plant growth and biomass accumulation of forest community.

mycorrhiza; community; infection rate; biomass; diameter at breast height; root carbon storage ratio

Q948

A

1674-5906（2014）09-1520-06

童琳，唐旭利，張靜，張倩媚. 菌根真菌侵染對(duì)植物生物量累積的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2014, 23(9): 1520-1525.

TONG Lin, TANG Xuli, ZHANG Jing, ZHANG Qianmei. Influence of Mycorrhizal Colonization on Plant Biomass Accumulation [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(9): 1520-1525.

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31270499)；中國(guó)科學(xué)院青年創(chuàng)新促進(jìn)會(huì)資助

童琳（1990年生），女，碩士研究生，主要從事生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)和菌根共生學(xué)研究。E-mail: tonglin@scbg.ac.cn通信作者：E-mail: xltang@scib.ac.cn

2014-07-22