潘俊峰， 萬開元， 陶 勇， 劉 毅， 李志國， 張過師，3， 陳 防，3*

（1.中國科學院武漢植物園，武漢 430074；2.安徽農(nóng)業(yè)大學，合肥 230036；3.國際植物營養(yǎng)研究所（IPNI）中國項目部，武漢 430074）

專論與綜述
Reviews

基于農(nóng)田養(yǎng)分管理的雜草生態(tài)防控策略

潘俊峰1，2， 萬開元1， 陶 勇1， 劉 毅1， 李志國1， 張過師1，3， 陳 防1，3*

（1.中國科學院武漢植物園，武漢 430074；2.安徽農(nóng)業(yè)大學，合肥 230036；3.國際植物營養(yǎng)研究所（IPNI）中國項目部，武漢 430074）

農(nóng)田雜草是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的一個組成部分，揭示雜草種群對養(yǎng)分管理模式的響應及其機制是進一步通過科學的養(yǎng)分管理來實現(xiàn)防控農(nóng)田雜草的關鍵。為此，作者總結了農(nóng)田養(yǎng)分管理與雜草的關系的研究進展、指出了存在的問題，并從農(nóng)田雜草的重點防控對象、農(nóng)田優(yōu)勢雜草種群和競爭臨界期的確定以及雜草的生態(tài)化學計量學特征等方面對雜草生態(tài)防控策略進行了分析。在此基礎上，作者提出了土壤營養(yǎng)調(diào)控假設，期望為制定農(nóng)田雜草綜合管理策略以及保護農(nóng)田生態(tài)環(huán)境提供新的思路。

養(yǎng)分管理； 農(nóng)田雜草； 土壤種子庫； 生物多樣性； 生態(tài)化學計量學

農(nóng)田雜草作為農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的一個組成部分，是長期適應氣候、土壤等因素，以及與作物競爭的結果［1］。雜草與作物競爭水、肥、光、生長空間等資源［2］，影響作物產(chǎn)量與品質(zhì)［3］，而且其防除過程中使用的農(nóng)藥對農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的危害也引起世界各國的普遍關注［4］。土壤種子庫作為雜草的潛種群階段，規(guī)模巨大，是發(fā)生雜草危害的根源［5］，其大小、種類組成以及結構特點決定了未來田間雜草的發(fā)生狀況。據(jù)張朝賢［6］統(tǒng)計，在現(xiàn)有防治水平下，我國農(nóng)田中每年由于雜草危害造成的直接經(jīng)濟損失高達978億元。此外，直播稻田的雜草稻（Oryza sativa Linn.）、千金子［Leptochloa chinensis（Linn.）Nees］等發(fā)生嚴重；小麥主產(chǎn)區(qū)的日本看麥娘（Alopecurus japonicus Steud.）、豬殃殃［Galium aparine var.tenerum（Gren.et Godr.）Rchb.］等雜草對麥田主要除草劑已產(chǎn)生了抗藥性，我國目前面臨著農(nóng)田雜草發(fā)生面積不斷擴大以及抗藥性雜草種類、數(shù)量持續(xù)上升的嚴峻形勢。因此，在進行農(nóng)業(yè)生產(chǎn)時必須準確了解雜草種群及其變化規(guī)律，以便對其進行有效管理，避免雜草的惡性化。傳統(tǒng)的農(nóng)業(yè)管理觀念和技術注重雜草防除而忽視了其對生態(tài)環(huán)境的積極作用，在目標上追求經(jīng)濟效益而忽視生態(tài)效益，因此，以往人們較多關注雜草的負面影響，相關的研究也主要集中在農(nóng)田雜草的防控，而農(nóng)田雜草的防控又主要依靠化學防治，即除草劑的使用。但是，在除草劑殘留問題日益突出、雜草抗藥性不斷增強以及農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境持續(xù)惡化的現(xiàn)實下，雜草的生態(tài)防控策略逐漸為人們所重視。研究表明，由施肥引起的土壤養(yǎng)分空間變異，可以改變作物與雜草之間的相互關系，影響雜草種類及其群落的生物多樣性特征［7-8］。而且，較豐富的農(nóng)田雜草對于促進土壤養(yǎng)分循環(huán)，保持土壤微生物的數(shù)量，減少土壤流失等方面具有重要作用［9-10］。Tilman等［11］提出的生物多樣性越高，生態(tài)系統(tǒng)越穩(wěn)定、生產(chǎn)力越高的假說逐漸得到大多數(shù)生態(tài)學家的認可。馮偉等［12］認為農(nóng)田雜草土壤種子庫多樣性可能與農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力及其穩(wěn)定性相關聯(lián)。那么，在人為干擾下的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，如何協(xié)調(diào)農(nóng)田草害與雜草生物多樣性的關系，達到農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)高生產(chǎn)力與高穩(wěn)定性的平衡，就成了研究的重點和難點。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，占全球陸地面積的10.5%，且受到強烈的人為干擾，其中養(yǎng)分管理是一項重要的干擾因素。養(yǎng)分管理可以改善土壤養(yǎng)分狀況，不僅影響作物植株養(yǎng)分的吸收與分配，同時也能作用于雜草，影響農(nóng)田雜草種群的變化。國內(nèi)外的研究發(fā)現(xiàn)，農(nóng)田養(yǎng)分管理可顯著影響農(nóng)田雜草以及其土壤種子庫的密度、物種組成以及多樣性等特征［2-3，7-8，11-13］。因此，如何科學地進行農(nóng)田養(yǎng)分管理，使之既能維持較高的土壤肥力以滿足作物優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的需求，又能調(diào)控農(nóng)田雜草種群，保持一定的雜草豐富度，維持農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的平衡，已成為農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展亟須解決的問題。為此，作者初步總結了農(nóng)田養(yǎng)分管理與雜草之間關系的相關研究進展，指出了存在的問題，并從農(nóng)田雜草的重點防控對象、農(nóng)田優(yōu)勢雜草種群和競爭臨界期的確定以及雜草的生態(tài)化學計量學特征等方面對雜草生態(tài)防控策略進行了分析。在此基礎上，作者提出了土壤營養(yǎng)調(diào)控假設，期望為制定農(nóng)田雜草綜合管理策略以及保護農(nóng)田生態(tài)環(huán)境提供新的思路。

1 養(yǎng)分管理與農(nóng)田雜草的關系

1.1 優(yōu)勢雜草物種組成

農(nóng)田養(yǎng)分管理可以改變雜草生長的自然環(huán)境以及養(yǎng)分、光照、空間等資源的可利用形式，影響雜草種群自然演變和遷移過程，形成不同優(yōu)勢雜草物種組合的雜草群落。尹力初等［14］在河南封丘農(nóng)業(yè)生態(tài)站的長期定位施肥試驗中認為磷素（P）是影響雜草種類發(fā)生的關鍵因素，而氮素（N）是決定優(yōu)勢雜草群落的主要因素，N、P、K（鉀）配施和未施肥處理時僅止血馬唐［Digitaria ischaemum（Schreb.）Schreb.］為優(yōu)勢雜草；在N、P和P、K配施時香附子（Cyperus rotundus Linn.）為優(yōu)勢雜草；在N、K配施處理時止血馬唐與蘆葦（Phragmites communis Trin.）為優(yōu)勢雜草種群。Bittman等［15］研究認為N、P對牧場草類組成影響較大，硫（S）對其組成及產(chǎn)量影響也很大，而K的影響則較小或幾乎沒影響。Davis等［16］研究表明長期施全量氮肥田塊的土壤種子庫以洋野黍（Panicum dichotomiflorum Michx.）等禾本科雜草為優(yōu)勢雜草，而施減量氮肥田塊的土壤種子庫以藜（Chenopodium album Linn.）為優(yōu)勢雜草。Blackshaw［17-18］的研究指出雜草對養(yǎng)分響應差異及因此導致的競爭力差異將直接導致群落結構發(fā)生變異，養(yǎng)分管理模式可以改變物種組成和減少雜草密度。目前，雖然某種具體土壤養(yǎng)分對雜草種群物種組成的影響尚無定論，但可以肯定的是農(nóng)田養(yǎng)分管理可以影響田間優(yōu)勢雜草的物種組成，而優(yōu)勢雜草的組成又決定了雜草防除時間、防除手段、防除技術的選擇。因此，只有了解優(yōu)勢雜草對養(yǎng)分管理的響應規(guī)律及其機制，才能有效進行農(nóng)田施肥，科學制定雜草綜合管理策略。

1.2 雜草種群密度

通過合理的農(nóng)田養(yǎng)分管理可以改善雜草與作物之間的相互關系，形成雜草生境的多樣化，限制對某一生境有著良好適應性雜草種類的生長，影響雜草的密度。Everaats等［19］指出土壤中的N和K是誘發(fā)雜草種子發(fā)芽并影響高雜草密度的關鍵因素。趙鋒等［20］的研究表明長期不同施肥模式下紅壤稻田施磷是導致農(nóng)田雜草總密度變化的原因之一。施林林等［21］的研究表明氮、磷養(yǎng)分的豐缺決定了太湖地區(qū)稻麥輪作田間雜草密度和優(yōu)勢種群，典型表現(xiàn)為缺氮提高了豆科雜草的種群密度，富磷提高了禾本科雜草菵草的密度。Blackshaw等［22］指出冬小麥田雜草土壤種子庫以堆肥和撒播化肥處理時最大，其次為新鮮糞肥，以地下N肥深施處理的雜草種子庫最小。萬開元等［12］研究顯示冬小麥地雜草土壤種子庫的密度按NP＞NPK＞NK＞CK＞PK順序依次遞減?？梢钥闯?，土壤中的N、P、K等養(yǎng)分含量影響雜草的密度，雖然這些結論并不完全一致，但至少可以反映出具體地點上雜草種群變化過程中的某個階段性特征。因此，研究雜草密度對農(nóng)田養(yǎng)分管理的響應將為深入理解農(nóng)田雜草種群變化提供重要的依據(jù)。

1.3 雜草生物量

雜草種群的總生物量不僅與作物的競爭力大小直接相關，而且與雜草個體生物量以及密度關系密切。不同種類雜草的耐瘠薄能力不同，各自需肥特性也存在差異［23］。Kandasamy等［24］研究認為僅施N處理時雜草干物質(zhì)量最高，其次為N、P配施處理，NPK（無論是有機肥或無機肥配施）處理和未施肥處理時雜草干物質(zhì)量則相對較低。Blackshaw等［22］認為撒施無機肥或施堆肥處理的雜草密度及干物質(zhì)量均較高，其次為新鮮糞肥，未施肥處理的雜草密度和干物質(zhì)量最低。侯紅乾等［25］的研究指出在冬小麥全生育期內(nèi)，與不施肥處理相比，單施氮肥增加了雜草的密度和生物量，單施磷肥也使得田間雜草生物量增加了約44%。婁群峰等［26］的研究指出氮肥施用量的多少在作物生長前期不會影響雜草的種類和密度，而在后期將影響雜草的密度與生物量。不同養(yǎng)分管理模式下雜草的總生物量差異明顯，而雜草的生物量直接影響作物生長。因此，準確了解雜草生物量對養(yǎng)分管理的響應將有利于對農(nóng)田雜草的科學管理。

1.4 生物多樣性

多樣性是生物群落的重要特征之一，雜草群落的生物多樣性影響著農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，逐漸引起專家和學者的關注。Wan等［8］認為，土壤的N、P、K營養(yǎng)都能同時影響雜草種群的物種多樣性和種群均勻度；隨著N肥施用量的增加，雜草種群物種豐富度、物種多樣性以及種群均勻度顯著下降，而種群優(yōu)勢度顯著上升。馮偉［24］等在太湖地區(qū)對稻-油輪作田表層（0～15 cm）雜草土壤種子庫進行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)不同施肥措施下雜草群落中的物種數(shù)不同，單施化肥區(qū)雜草種類最少；無肥區(qū)和秸稈區(qū)的雜草種子庫物種豐富度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均顯著高于常規(guī)區(qū)和化肥區(qū)，但其Simpson群落優(yōu)勢度指數(shù)顯著低于后者。潘俊峰等［27］的研究表明，長期有機-無機肥配施處理將物種多樣性和均勻度指數(shù)維持在休閑與純化肥處理區(qū)之間。而Bakker［28］在研究中發(fā)現(xiàn)雜草物種多樣性與土壤能提供的肥力資源相關，認為通過雜草對土壤肥力的競爭可以有效抑制一些惡性雜草的發(fā)生。因此，研究不同養(yǎng)分管理模式下雜草種群的生物多樣性特征及其變化機制，可以為農(nóng)田雜草的多樣性保護提供參考。

從上面分析可以看出，國內(nèi)外以往的研究重點是不同養(yǎng)分管理模式下農(nóng)田雜草的種群動態(tài)特征［12，14-15，19，24，29］，結果表明，農(nóng)田雜草種群在不同養(yǎng)分管理模式下具有明顯的差異性，土壤N、P、K是影響農(nóng)田雜草的主要因素［8，14，19，22-23］。這些研究主要從施肥與輪作、耕作等結合的角度來考察農(nóng)田雜草的響應，很少涉及影響機制，由于研究環(huán)境條件的差異，國內(nèi)外得出的研究結論也并不統(tǒng)一。事實上，作物、土壤、氣候、除草劑等都可能影響或者掩蓋養(yǎng)分管理對農(nóng)田雜草的作用，因此，仍有許多問題需要進一步研究。（1）競爭理論與雜草防控。物種競爭是塑造植物形態(tài)和生活史的主要動力之一，也是決定種群組成、結構與動態(tài)的重要因素［30］。如何在競爭理論的指導下研究提出合理的雜草防控措施已成為雜草學家和生態(tài)學家需要共同面對的難題之一。（2）雜草的生態(tài)化學計量學。生態(tài)化學計量學研究植物的C、N、P計量關系與植物個體生長發(fā)育、種群增長、群落動態(tài)和生態(tài)系統(tǒng)過程的聯(lián)系，它已成為生態(tài)學研究的前沿領域之一，但目前很少應用于雜草學的相關研究。（3）雜草種群變化的連續(xù)性。關于養(yǎng)分管理引起農(nóng)田雜草種群特征變化的規(guī)律及其形成機制目前尚無一致的結論，一個重要原因是未能獲得種群變化的連續(xù)性資料數(shù)據(jù)，現(xiàn)有資料往往只能反映具體地點上雜草變化過程中某個階段的特征。

2 農(nóng)田雜草防控策略分析

2.1 農(nóng)田雜草防控的重點對象是優(yōu)勢雜草

農(nóng)田雜草群落演替已經(jīng)成為我國雜草成災的主要原因［31］，而農(nóng)田雜草防控的重點對象是優(yōu)勢雜草，雜草綜合管理亦主要針對田間優(yōu)勢雜草［32］。農(nóng)田優(yōu)勢雜草不僅在生長、繁殖、成熟、傳播等生物學特性方面有著廣泛的適應性，還可能向周圍環(huán)境釋放化感物質(zhì)以影響其他植物種子萌發(fā)，抑制或排斥其他植物的生長發(fā)育，從而使自身迅速蔓延生長。優(yōu)勢雜草在雜草種群中占據(jù)絕對的競爭優(yōu)勢，必然會抑制其他雜草的生長，特別是影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。例如，旱地優(yōu)勢雜草之一的豚草（Ambrosia artemisiifolia Linn.），其吸水吸肥能力和再生能力極強，消耗大量的養(yǎng)分，導致作物大幅度減產(chǎn)［33］。

2.2 農(nóng)田優(yōu)勢雜草種群和競爭臨界期的確定

研究雜草與作物競爭關系的目的之一是確定農(nóng)田優(yōu)勢雜草種群和競爭臨界期，為有效防控雜草提供依據(jù)。雜草與作物的競爭臨界期即為作物對雜草競爭敏感的時期。當作物幼苗生長初期，雜草競爭作用微弱，是不易造成作物產(chǎn)量明顯損失的苗草共生期。隨著時間的推移，競爭作用逐漸增強，當雜草生長存留對作物產(chǎn)量的損失和無草狀態(tài)下作物產(chǎn)量增加量相等時即為雜草競爭臨界期。作物與雜草競爭臨界期的確定一般是在試驗時設計有草、無草、在作物不同生長時期除草后保持無草等處理，測定不同除草時間與作物損失率的關系，從而確定臨界期［34-35］。雜草危害經(jīng)濟閾值是指作物增收效益與防除費用相等時的草害狀況。只有當作物因雜草而產(chǎn)生的減產(chǎn)損失率高于雜草防治成本和雜草所提供的生態(tài)利益的總和時，除草才顯得必要［36］。競爭臨界期的不同導致了經(jīng)濟閾值的差異，據(jù)此可劃分主要與次要雜草種群，確定不同雜草的最佳防治時間，為有效防治雜草提供理論根據(jù)，在雜草防治中具有重要的實踐指導意義。

2.3 雜草的生態(tài)化學計量學特征

植物的C、N、P生態(tài)化學計量關系與植物個體生長發(fā)育、種群增長、群落動態(tài)和生態(tài)系統(tǒng)過程聯(lián)系緊密。研究表明，非生物環(huán)境可利用的N和P通常是限制植物生長的決定性因子，植物種群生產(chǎn)力（C的積累）在一定程度上也是由關鍵養(yǎng)分N、P的可利用量所決定的［37-38］。土壤N和P含量在一定程度上調(diào)節(jié)著植物C∶N和C∶P的大小［39］。研究認為，N、P稀缺意味著C的相對過量，反之，N、P充裕意味著C的相對不足［40］。植物體的N∶P可用來表征植物受N、P養(yǎng)分的限制格局［41-42］。土壤養(yǎng)分限制和植物群落物種組成更替的關系非常密切，在養(yǎng)分梯度上任何一點的養(yǎng)分限制大小，不僅依賴于物種的生物學特征，還依賴于為滿足植物最大的潛在生長率所需要養(yǎng)分的豐富程度［43-44］。因此，同一區(qū)域上不同養(yǎng)分元素的限制作用，不但對植物種類的生態(tài)特征具有重要影響，也對群落的物種組成特征具有極強的選擇作用［45-46］。

目前植物生態(tài)化學計量學研究主要集中在區(qū)域性尺度的森林。例如，溫帶和北方森林生產(chǎn)力受N限制，而熱帶雨林和亞熱帶常綠林生產(chǎn)力普遍受到P的限制［38，41］。在同一區(qū)域的不同地點，由于生境差異、植被生活型不同、演替階段的差別以及人類干擾強度的不同，N、P養(yǎng)分的限制格局也可能不同［41，47］，不同功能類型的植物也會采取不同的適應策略［48］。雜草的生態(tài)化學計量學研究剛剛起步，僅有林新堅［49］等的研究表明雜草植株的C／N、C／P、N／P與土壤C／N、C／P、N／P及生物量呈一定的顯著相關，施肥處理降低了雜草C／N與C／P，尤其是NPK＋牛糞施肥處理。他同時也指出施肥在一定程度上影響了冬閑期雜草的種群與C、N、P計量學特征，然而冬春季雜草C、N、P含量及其計量比能否作為表征農(nóng)田土壤肥力的敏感指標，還有待進一步研究。這讓我們有一些思考：不同養(yǎng)分管理模式下的農(nóng)田雜草養(yǎng)分限制格局是怎么樣的？優(yōu)勢雜草的生態(tài)化學計量學特征對養(yǎng)分管理的響應又是如何？準確回答這些問題將有助于了解農(nóng)田雜草種群的變化過程和科學制定雜草綜合管理策略。

3 結論

雜草綜合管理的目的是總體上既控制雜草的發(fā)生量，又維持農(nóng)田雜草多樣性，利用作物與雜草的競爭以及雜草種間競爭使其相互制約，不使某一種雜草占有絕對優(yōu)勢［32］。因而，從這個角度來看，較豐富的農(nóng)田雜草多樣性更符合維持農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)平衡與穩(wěn)定的目標?；诓煌霓r(nóng)田養(yǎng)分管理模式下雜草群落的優(yōu)勢雜草物種組成、密度、生物量及生物多樣性有著顯著性差異的認識，且綜合考慮農(nóng)田雜草的重點防治對象、作物與雜草的競爭關系，筆者提出土壤營養(yǎng)調(diào)控假設，即：通過農(nóng)田養(yǎng)分管理來改善土壤肥力狀況，調(diào)控農(nóng)田雜草的種間和種內(nèi)競爭關系，控制農(nóng)田雜草群落結構與雜草生物量，同時兼顧作物產(chǎn)量與雜草生物多樣性，達到維持農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)平衡的目標。農(nóng)田地面雜草、土壤種子庫都得到了研究人員較多的關注，但是尚未有將農(nóng)田雜草與環(huán)境因子進行系統(tǒng)地聯(lián)系起來進行研究的報道。本假設擬將雜草—作物—環(huán)境因子三者有機聯(lián)系起來進行研究，通過對不同農(nóng)田養(yǎng)分管理模式下地面雜草和地下土壤種子庫的研究，明確地面雜草種群與雜草土壤種子庫的對應關系；準確分析不同養(yǎng)分管理模式下雜草種群的變化規(guī)律及其機制，探討用科學合理的養(yǎng)分管理措施來達到作物產(chǎn)量提高和兼顧農(nóng)田雜草生物多樣性保護的雙重效果?？傊斍皩τ诓煌B(yǎng)分管理下雜草以及雜草種群的變化過程知之甚少，而這些往往又與雜草的防控和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定密切相關。因此，通過以上的分析，筆者認為應當在競爭理論和生態(tài)化學計量學方法的指導下，開展農(nóng)田養(yǎng)分管理對農(nóng)田雜草的影響及其作用機理研究，以期闡明農(nóng)田養(yǎng)分管理對雜草種群變化過程的影響機制，為制定雜草綜合管理策略以及保護農(nóng)田生態(tài)環(huán)境提供新的思路。

［1］ 強勝.雜草學［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2008.

［2］ 古巧珍，楊學云，孫本華，等.不同施肥條件下黃土麥地雜草生物多樣性［J］.應用生態(tài)學報，2007，18（5）：1038-1042.

［3］ 南維鴿，李世清，侯紅乾，等.不同施氮水平和雜草清除時間對半濕潤地區(qū)農(nóng)田氮素利用及產(chǎn)量的影響［J］.西北農(nóng)業(yè)學報，2007，16（5）：124-130.

［4］ 張壬午，張洪生，張汝安.中國環(huán)境保護與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展［M］.北京：北京出版社，2001：183-234.

［5］ 魏守輝，強勝，馬波，等.土壤雜草種子庫與雜草綜合管理［J］.土壤，2005，37（2）：121-128.

［6］ 張朝賢.農(nóng)田雜草與防控［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2011.

［7］ 李儒海，強勝，邱多生，等.長期不同施肥方式對稻油兩熟制油菜田雜草群落多樣性的影響［J］.生物多樣性，2008，16（2）：118-125.

［8］ Wan K Y，Tao Y，Li R H，et al.Influences of long-term different types of fertilization on weed community biodiversity in rice paddy fields［J］.Weed Biology and Management，2012，12（1）：12-21.

［9］ Buhler D D，Liebman M，Obrycki J J.Theoretical and practical challenges to an IPM approach to weed management［J］.Weed Science，2000，48（3）：274-280.

［10］Fried G，Petit S，Dessaint F，et al.Arable weed decline in Northern France：Crop edges as refugia for weed conservation？［J］.Biological Conservation，2009，142（1）：238-243.

［11］Tilman D，Reich P B，Knops J M H.Biodiversity and ecosystem stability in a decade long grassland experiment［J］.Nature，2006，441：629-632.

［12］馮偉，潘根興，強勝，等.長期不同施肥方式對稻油輪作田土壤雜草種子庫多樣性的影響［J］.生物多樣性，2006，14（6）：461-469.

［13］Cauwer B D，Berge K V，Cougnon M，et al.Weed seedbank responses to 12 years of applications of composts，animal slurries or mineral fertilizers［J］.Weed Research，2010，50（5）：425-435.

［14］尹力初，蔡祖聰.長期不同施肥對玉米田間雜草生物多樣性的影響［J］.土壤通報，2005（2）：77-79.

［15］Bittman S，Mccartney D H，Waddington J，et al.Long-term effects of fertilizer on yield and species composition of contrasting pasture swards in the Aspen Parkland of the Northern Great Plains［J］.Canadian Journal of Plant Science，1997，77：607-614.

［16］Davis A S，Renner K A，Gross K L.Weed seed bank and community shifts in a long-term cropping systems experiment［J］.Weed Science，2005，53（3）：296-306.

［17］Blackshaw R E，Semach G，Janzen H H.Fertilizer application method affects nitrogen uptake in weeds and wheat［J］.Weed Science，2002，50：634-641.

［18］Blackshaw R E，Molnar L J，Janzen H H.Nitrogen fertilizer timing and application method affect weed growth and competition with spring wheat［J］.Weed Science，2004，52：614-622.

［19］Everaarts A D.Responses of weeds to application of nitrogen，phosphorus and potassium on low fertility acid soils in Suriname［J］.Weed Research，1992，32：385-390.

［20］趙鋒，董文軍，芮雯奕，等.不同施肥模式對南方紅壤稻田冬春雜草群落特征的影響［J］.雜草科學，2009（1）：7-12.

［21］施林林，沈明星，蔣敏，等.長期不同施肥方式對稻麥輪作田雜草群落的影響［J］.中國農(nóng)業(yè)科學，2013，46（2）：310-316.

［22］Blackshaw R E，Molnar L J，Larney F J.Fertilizer，manure and compost effects on weed growth and competition with winter wheat in western Canada［J］.Crop Protection，2005，24（11）：971-980.

［23］張學友，金麗華，陳柏森，等.氮磷鉀對雜草生長影響的研究［J］.西北農(nóng)林科技大學學報，2003，31（2）：109-111.

［24］Kandasamy O S，Bayan H C，Santhy P，et al.Long-term effects of fertilizer application and three crop rotations on changes in the weed species in the 68th cropping（after 26 years）［J］.Acta Agronomica Hungarica，2000，48（2）：149-154.

［25］侯紅乾，李世清，南維鴿.冬小麥播種密度和施肥方式對麥田雜草群落組成及生長的影響［J］.西北植物學報，2007，27（9）：1849-1854.

［26］婁群峰，張敦陽，黃建中，等.氮肥用量對三種雜草與油菜間競爭關系的影響［J］.南京農(nóng)業(yè)大學學報，2000，23（1）：23-26.

［27］潘俊峰，萬開元，章力干，等.長期有機-無機肥配施對農(nóng)田雜草土壤種子庫的影響［J］.植物營養(yǎng)與肥料學報，2013，19（2）：488-496.

［28］Bakker J P.Nature management by grazing and cutting［M］.Dordrecht，The Netherlands：Kluwer Academic Publishers，1989.

［29］蔣敏，沈明星，施林林，等.長期定位施肥對稻麥輪作農(nóng)田土壤雜草種子庫的影響［J］.中國農(nóng)業(yè)科學，2013，46（3）：555-563.

［30］杜峰，梁宗鎖，胡莉娟.植物競爭研究綜述［J］.生態(tài)學雜志，2004，23（4）：157-163.

［31］強勝.我國雜草學研究現(xiàn)狀及其發(fā)展策略［J］.植物保護，2010，36（6）：1-5.

［32］O’Donovan J T，Blackshaw R E，Harker K N，et al.Integrated approaches to managing weeds in spring-sown crops in western Canada［J］.Crop Protection，2007，26（3）：390-398.

［33］張葵.惡性雜草—豚草［J］.生物學通報，2006，41（2）：25-26.

［34］馬小艷，馬艷，奚建平，等.豫北露地直播棉田雜草的發(fā)生及其與棉花的競爭作用［J］.棉花學報，2012，24（1）：91-96.

［35］張洪進，張夕林，嚴佑建.大豆與雜草競爭臨界期研究初報［J］.大豆科學，1992，11（3）：272-276.

［36］李永豐，婁群峰，李宜慰，等.江蘇省小麥田間雜草的生態(tài)經(jīng)濟防治閾期［J］.江蘇農(nóng)業(yè)學報，2001，17（4）：219-222.

［37］Niklas K J，Owens T，Reich P B，et al.Nitrogen／phosphorus leaf stoichiometry and the scaling of plant growth［J］.Ecology Letters，2005，8：636-642.

［38］Reich P B，Oleksyn J.Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2004，101：11001-11006.

［39］Hogan E J，Minnullina G，Smith R I，et al.Effects of nitrogen enrichment on phosphatase activity and nitrogen：phosphorus relationships in Cladonia portentosa［J］.New Phytologist，2010，186：911-925.

［40］Güsewell S，Koerselman W，Verhoeven J T A.Biomass N∶P ratios as indicators of nutrient limitation for plant populations in wetlands［J］.Ecological Applications，2003，13：372-384.

［41］Wardle D A，Walker L R，Bardgett R D.Ecosystem properties and forest decline in contrasting long-term chronosequences［J］.Science，2004，305：509-513.

［42］He J S，Wang L，F(xiàn)lynn D F B，et al.Leaf nitrogen：phosphorus stoichiometry across Chinese grassland biomes［J］.Oecologia，2008，155：301-310.

［43］Daufresne T，Hedin L O.Plant coexistence depends on ecosystem nutrient cycles：extension of the resource-ratio theory［J］.PNAS，2005，102：9212-9217.

［44］Miller T E，Burns J H，Munguia P，et al.A critical review of twenty years：use of the resource-ratio theory［J］.The American Naturalist，2005，165：439-448.

［45］Andersen T，Elser J J，Hessen D O.Stoichiometry and population dynamics［J］.Ecology Letters，2004，7（9）：884-900.

［46］Gsewell S，Bailey K M，Roem W J，et al.Nutrient limitation and botanical diversity in wetlands：can fertilization raise species richness？［J］.Oikos，2005，109（1）：71-80.

［47］Davidson E A，de Carvalho C J R，F(xiàn)igueira A M，et al.Recuperation of nitrogen cycling in Amazonian forests following agricultural abandonment［J］.Nature，2007，447：995-999.

［48］Aerts R，Chapin F S.The mineral nutrition of wild plants revisited：a reevaluation of processes and patterns［J］.Advances in Ecological Research，2000，30：1-67.

［49］林新堅，王飛，王長方，等.長期施肥對南方黃泥田冬春季雜草群落及其C、N、P化學計量的影響［J］.中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報，2012，20（5）：573-577.

Ecological weed control strategy based on farmland nutrient management

Pan Junfeng1，2， Wan Kaiyuan1， Tao Yong1， Liu Yi1， Li Zhiguo1， Zhang Guoshi1，3， Chen Fang1，3
（1.Wuhan Botanical Garden，Chinese Academy of Sciences，Wuhan 430074，China；2.Anhui Agricultural University，Hefei 230036，China；3.China Program of International Plant Nutrition Institute，Wuhan 430074，China）

Farmland weed is an important part in agricultural ecological system，and investigating the responses and mechanisms of farmland weed communities to nutrient management patterns is the key for controlling farmland weeds through rational fertilization.Therefore，the authors summarized the research progress in the relationship between farmland nutrient management and weed，and pointed out the existing problems.In addition，we analyzed the ecological weed control strategy in terms of key prevention and control species of farmland weeds，confirmation of farmland dominant weed species and the critical period of competition，and the characteristics of ecological stoichiometry of weeds.Based on these analyses，the authors put forward the assumption of nutritional regulation，which would provide a new approach for making better integrated management strategy and protecting farmland ecological environment.

nutrient management； farmland weed； soil seed bank； diversity； ecological stoichiometry

S 451.1

A

10.3969／j.issn.0529-1542.2014.03.002

2013-08-08

2014-02-10

國際植物營養(yǎng)研究所科研基金（IPNI-HB-34）；濕地演化與生態(tài)恢復湖北省重點實驗室開放課題（2011-02）

*通信作者 E-mail：fchenipni＠126.com