（中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，設(shè)施蔬菜生長發(fā)育調(diào)控北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193）

蔬菜商品苗貯藏運(yùn)輸技術(shù)研究進(jìn)展

張曉飛 曲 梅 田永強(qiáng) 高麗紅*

（中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，設(shè)施蔬菜生長發(fā)育調(diào)控北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193）

隨著育苗產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，蔬菜商品苗的貯藏與運(yùn)輸成為幼苗生產(chǎn)必不可少的環(huán)節(jié)。貯運(yùn)前商品苗的質(zhì)量和貯運(yùn)期間的管理和調(diào)控水平是影響貯運(yùn)后幼苗質(zhì)量的兩個(gè)重要因素。本文就貯運(yùn)前壯苗的培育和管理技術(shù)，以及貯運(yùn)期間的管理和控制技術(shù)兩個(gè)方面對貯運(yùn)商品苗質(zhì)量保持的相關(guān)研究進(jìn)行了總結(jié)，并對現(xiàn)存問題進(jìn)行了分析。

蔬菜；商品苗；貯運(yùn)環(huán)境；外源物質(zhì)

隨著穴盤育苗、嫁接和營養(yǎng)繁殖等技術(shù)在園藝作物上的廣泛應(yīng)用，以及育苗自動(dòng)化機(jī)械如自動(dòng)播種機(jī)、嫁接機(jī)、移栽機(jī)等的應(yīng)用推廣，加上一些地區(qū)獨(dú)有的地理、氣候條件優(yōu)勢（王秀峰和陳振德，2000），使得育苗產(chǎn)業(yè)化發(fā)展迅速，越來越多的種植者傾向于購買高質(zhì)量的幼苗從而提高最終的產(chǎn)量，異地育苗已逐漸成為一個(gè)世界性的趨勢（Kubota et al.，2004；Kubota & Kroggel，2006）。早在20世紀(jì)80年代，荷蘭溫室種植者99%買苗，自育自用的不足1%（葛曉光 等，1989）。我國也于20世紀(jì)80年代中期正式引進(jìn)穴盤育苗技術(shù)，實(shí)行蔬菜產(chǎn)業(yè)化育苗，并將幼苗作為商品進(jìn)行銷售（陳殿奎，2000），隨著我國農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化、產(chǎn)業(yè)化步伐的加快，集約化育苗得到了快速發(fā)展，據(jù)全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心經(jīng)作處2012年的調(diào)研數(shù)據(jù)，山東、河北、湖北、內(nèi)蒙古等11個(gè)省市有集約化育苗場1 454家，年育苗量127億株，移栽面積44萬hm2（659萬畝），占蔬菜育苗移栽面積的9.7%。

在這一趨勢下，穴盤苗的運(yùn)輸成為一個(gè)必不可少的環(huán)節(jié)。由于運(yùn)輸工具的限制，幼苗運(yùn)輸一般在不可控制的溫度、光照條件下進(jìn)行，往往導(dǎo)致幼苗質(zhì)量的下降，并影響其定植后的生長（寧偉 等，2006a）。另外，育成的商品苗常因天氣不適宜，或勞動(dòng)力、時(shí)間和設(shè)備的限制（Kubota et al.，2002；Sato et al.，2004；別之龍，2011），使其在運(yùn)輸或定植前需要一段時(shí)間的貯藏（Kubota & Kozai，1995）。貯藏期間如果沒有有效措施控制其生長，往往會(huì)導(dǎo)致穴盤苗生長過盛（Kaczperski et al.，1996），根系生長受到限制（Haver & Schuch，2001；van Henten，2004），幼苗老化，質(zhì)量下降（Kubota et al.，2004；Wang et al.，2009；程琳 等，2011）。

總之，育苗產(chǎn)業(yè)化發(fā)展必然對幼苗貯藏運(yùn)輸（以下簡稱貯運(yùn)）技術(shù)提出要求。從總體上看，影響貯運(yùn)幼苗質(zhì)量的因素主要有兩個(gè)，即貯運(yùn)前幼苗的質(zhì)量和貯運(yùn)期間對幼苗及其貯運(yùn)環(huán)境的管理和控制（寧偉 等，2006a；Justus & Kubota，2010），本文擬從上述兩個(gè)方面對國內(nèi)外的相關(guān)研究進(jìn)行總結(jié)，為我國穴盤苗貯運(yùn)技術(shù)研究與應(yīng)用提供參考。

1 貯運(yùn)前壯苗的培育和管理

貯運(yùn)前蔬菜幼苗質(zhì)量對貯運(yùn)后栽培效果的影響很大（寧偉 等，2006a）。幼苗越健壯，對貯運(yùn)時(shí)低溫、弱光、低濕的逆境環(huán)境的適應(yīng)性越好（葛曉光，2004），因此保證貯運(yùn)前幼苗質(zhì)量是提高其貯運(yùn)后質(zhì)量的第一步。選擇合適的育苗基質(zhì)，掌握適宜的苗齡和營養(yǎng)面積，并通過嫁接、貯運(yùn)前煉苗等方法提高幼苗的抗逆性，進(jìn)而增強(qiáng)幼苗對貯運(yùn)環(huán)境的適應(yīng)能力。

1.1合適的育苗基質(zhì)

合適的育苗基質(zhì)不僅能培育壯苗，提高幼苗的抗逆性，同時(shí)可以在貯運(yùn)時(shí)提供較為適宜的生長環(huán)境，如保水性較好的基質(zhì)能夠在幼苗貯運(yùn)時(shí)保持更多的水分，減緩幼苗的萎蔫和根系的衰老，但目前關(guān)于育苗基質(zhì)對貯運(yùn)適應(yīng)性的研究并不深入。林多等（2013）研究了6種配方營養(yǎng)基質(zhì)對番茄穴盤苗貯運(yùn)的影響，發(fā)現(xiàn)最適于番茄幼苗貯運(yùn)的無機(jī)營養(yǎng)基質(zhì)是草炭∶珍珠巖=2 V∶1 V+緩釋肥（N∶P∶K=20∶9∶11），有機(jī)營養(yǎng)基質(zhì)是草炭∶珍珠巖=2 V∶1 V+10%雞糞+5%草木灰。

還有研究表明，在基質(zhì)中添加菌劑能提高幼苗葉綠素含量，保持較高的光合速率并降低丙二醛含量（耿廣東 等，2008；買買提吐遜·肉孜 等，2011），提高保護(hù)酶活性（尹漢文 等，2006），使植株的抗逆性增強(qiáng)，利于幼苗貯藏過程中質(zhì)量的保持。

1.2嫁接苗對貯運(yùn)的適應(yīng)性

蔬菜嫁接最初是為了克服連作障礙，但隨后一系列研究發(fā)現(xiàn)，嫁接能提高植株對低溫的耐受力，提高植株葉片的保水力（鄭群和宋維慧，2000a，2000b；韓曉燕和別之龍，2008），增強(qiáng)植株的耐旱力（Lee et al.，2010），減輕低溫弱光脅迫對幼苗的過氧化作用（王洪濤 等，2010）及其對光合機(jī)構(gòu)的影響（鄭楠 等，2009）。

Justus和Kubota（2010）研究認(rèn)為嫁接可以通過提高幼苗對低溫的耐受性來提高其貯藏適應(yīng)性，對嫁接甜瓜苗和實(shí)生甜瓜苗在不同溫度下進(jìn)行2周或4周貯藏后的生長情況進(jìn)行測定，發(fā)現(xiàn)嫁接苗在低溫下（12、15 ℃）的生長能力優(yōu)于自根苗，同時(shí)嫁接苗能更好的忍耐過低的貯藏溫度（9 ℃）。丁明等（2009）研究了2種嫁接西瓜苗與自根苗在貯藏過程中和定植后的生長情況，結(jié)果發(fā)現(xiàn)嫁接苗能防止徒長，葉片中淀粉和可溶性糖含量高于自根苗，丙二醛含量顯著低于自根苗，嫁接苗定植后能快速恢復(fù)心葉和根系生長速度。但由于嫁接需要投入大量的人力，而且現(xiàn)存的自動(dòng)或半自動(dòng)嫁接機(jī)又缺乏穩(wěn)定性，因此在目前幼苗大規(guī)模生產(chǎn)的環(huán)境下，嫁接技術(shù)的推廣和應(yīng)用受到了一定的限制（Kubota et al.，2008；別之龍，2011）。

1.3貯運(yùn)前煉苗

煉苗作為蔬菜育苗過程中普遍采用的技術(shù)手段，理論上能夠提高幼苗對貯運(yùn)期逆境的適應(yīng)能力，減小幼苗劣變程度。對蔬菜幼苗進(jìn)行低溫馴化能夠提高其對低溫的忍耐能力，推遲之后低溫脅迫導(dǎo)致萎蔫的開始時(shí)間，并提高脅迫后光合作用的恢復(fù)速度（楊阿明和沈征言，1992）。煉苗期不同供肥濃度對番茄、甜瓜定植后的恢復(fù)速度影響很大，且過高的肥力往往不利于幼苗之后的生長（Melton & Dufault，1991）。因此，在貯藏期較長的情況下，應(yīng)在蔬菜幼苗達(dá)到商品苗標(biāo)準(zhǔn)前對其進(jìn)行一段時(shí)間的控水控肥，并加強(qiáng)光照和通風(fēng)，以保證其對貯藏條件的適應(yīng)性。

1.4適宜的營養(yǎng)面積和苗齡

穴孔的大小會(huì)影響幼苗根系的生長，進(jìn)而影響其定植后的生長（Nesmith & Duval，1998）。一般來說，生長在大穴孔的幼苗有較好的移栽適應(yīng)性和產(chǎn)量（Harmon et al.，1991；Cantliffe，1993）。國內(nèi)有學(xué)者對不同穴孔數(shù)（33、54、60、72孔）培育的辣椒穴盤苗進(jìn)行800 km的實(shí)際運(yùn)輸對比試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)33穴孔數(shù)的幼苗質(zhì)量最好，但其受運(yùn)輸影響也最大，而其他穴孔數(shù)處理間差異不明顯（楊小鋒 等，2011）。

苗齡也會(huì)對幼苗根系生長和生理代謝產(chǎn)生影響，過早或過晚移苗對幼苗貯運(yùn)品質(zhì)和移栽后的緩苗都有很大程度的影響。一般來說，適宜的苗齡，應(yīng)依據(jù)蔬菜的種類、生長條件、生產(chǎn)要求和市場偏好而定（Jankauskien? et al.，2013），如果考慮到貯運(yùn)因素，一般耐移栽的蔬菜宜采用大穴孔的穴盤育苗，同時(shí)適當(dāng)延長苗齡，如番茄等；不耐移栽的蔬菜以適當(dāng)縮短苗齡為宜，如夏、秋季西甜瓜等（王敏芳和段煉，2011）。而遠(yuǎn)距離運(yùn)輸?shù)姆N苗一般苗齡不宜太大，尤其是帶土的種苗，一般以小苗為宜，因?yàn)樾↓g苗植株小、葉片少，運(yùn)輸過程中不易受損且單株生產(chǎn)成本和運(yùn)輸成本低（葛曉光 等，1989）。

2 貯運(yùn)和恢復(fù)期間的管理和環(huán)境控制

優(yōu)良的蔬菜幼苗貯運(yùn)體系，應(yīng)該可以最大程度的抑制幼苗的生長和發(fā)育，但是能夠保持其光合和再生長的能力，同時(shí)維持其外觀品質(zhì)（Kubota &Kozai，1995）。因此需要研究貯運(yùn)期間溫度、光照、水分等環(huán)境條件及貯運(yùn)方式、密度、外源物質(zhì)的施用等貯運(yùn)期調(diào)控措施對幼苗光合和生長的影響，并找出最適的貯運(yùn)和恢復(fù)期間的管理和調(diào)控措施。

2.1溫度對幼苗貯運(yùn)特性的影響

溫度是貯運(yùn)過程中最為重要的環(huán)境條件，是幼苗貯運(yùn)后成活與否的關(guān)鍵。低溫貯運(yùn)能減弱植物呼吸作用和蒸騰作用，從而減少其貯運(yùn)時(shí)碳水化合物的消耗和水分的散失。國外早在上個(gè)世紀(jì)60年代已出現(xiàn)對蔬菜幼苗進(jìn)行低溫貯藏的報(bào)導(dǎo)（Jaworski & Webb，1966）。之后的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，低溫可以延長幼苗的貯藏時(shí)間，同時(shí)隨著貯藏溫度降低（低至冷凍溫度前）植株外觀品質(zhì)劣變減少，成活率提高（Risse et al.， 1984；Heins et al.，1994）。進(jìn)一步對幼苗不同溫度下的貯運(yùn)對比試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，低溫可以相對降低貯運(yùn)時(shí)幼苗的株高、抑制徒長（Kubota & Kroggel，2006），減緩干質(zhì)量的降低（Kubota & Kozai，1994），平衡根冠比（程琳 等，2011），減緩葉綠素的降解（Kubota & Kozai，1994，1995；朱海生 等，2003），相對提高凈光合速率（Kubota & Kroggel，2006），減緩根系活力的下降（李曉慧 等，2006），并且定植后能有較高的新葉生長速度（黃翠平 等，2007），同時(shí)減少番茄第一穗果敗育（Kubota et al.，2004）。然而過低的溫度反而不利于貯運(yùn)（Nishina et al.，1996；李曉慧 等，2006），因其會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞原生質(zhì)黏性過高并且破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，使植株不能從基質(zhì)中吸取養(yǎng)分（孫治強(qiáng) 等，2008）和水分，甚至產(chǎn)生冷害（Korkmaz & Dufault，2001）。

不同蔬菜幼苗的最適貯運(yùn)溫度不同，Kubota和Kozai（1995）通過試驗(yàn)得出花椰菜在弱光條件下（2 μmol·m-2·s-1）最適貯藏溫度為5～10 ℃，而番茄為6～13 ℃（Kubota & Kroggel，2006）；無光條件下，黃瓜在12 ℃條件下貯運(yùn)較適宜（孫志強(qiáng) 等，2008），辣椒在7 ℃處理下幼苗品質(zhì)下降較少（程琳 等，2010）。同時(shí)，研究認(rèn)為貯運(yùn)溫度與貯運(yùn)期長短有關(guān)，隨著貯運(yùn)時(shí)間的延長，適當(dāng)降低溫度有利于種苗質(zhì)量的保持（寧偉，2005），而貯運(yùn)天數(shù)較短時(shí)，相對提高貯運(yùn)溫度，也能達(dá)到幾乎同樣的貯藏效果并減少了貯運(yùn)成本。

2.2光照條件對幼苗貯運(yùn)特性的影響

貯運(yùn)期間如果持續(xù)保持黑暗狀態(tài)而沒有光照的補(bǔ)充，植物將無法進(jìn)行光合作用，從而沒有能量的輸入，完全依靠貯運(yùn)之前的能量積累維持生命活動(dòng)，因此經(jīng)過一段時(shí)間的貯運(yùn)后，植株會(huì)出現(xiàn)一系列明顯的劣變反應(yīng)，如碳水化合物減少、植株干質(zhì)量降低、質(zhì)膜過氧化、葉綠素被破壞、葉片脫落等（寧偉，2005；段青青 等，2009；Jiang et al.，2012），從而影響定植后的生長（Kubota et al.，1997）。

光照條件下貯藏的植株干質(zhì)量較穩(wěn)定，且可溶性糖含量、再生長能力均高于黑暗貯藏（Wilson et al.，1998a，1998b）。并且隨著貯藏時(shí)間的延長，弱光對幼苗質(zhì)量保持的作用越顯著（Kubota & Kroggel，2006）。另外，貯藏期間不同的光質(zhì)也被證明對貯藏效果有影響，但這種影響還未得出一致的結(jié)論，Wilson等（1998a，1998b）對花椰菜的研究認(rèn)為紅光有利于維持幼苗干質(zhì)量、葉綠素含量和可溶性糖含量，但Kubota等（1997）研究認(rèn)為單色光（紅、藍(lán)）會(huì)導(dǎo)致花椰菜葉綠素明顯的降解并加速葉片黃化，從而不利于貯藏。還有研究發(fā)現(xiàn)在紅光中添加少量藍(lán)光更有利于貯藏期間保持番茄幼苗形態(tài)并可以減少維持幼苗干質(zhì)量所需的光強(qiáng)（Fujiwara et al.，2005）。

關(guān)于弱光的強(qiáng)度，Kubota和Kozai（1995）認(rèn)為保證幼苗在整個(gè)貯運(yùn)期間沒有CO2交換的環(huán)境條件應(yīng)該是最適宜貯運(yùn)的條件，并且發(fā)現(xiàn)每天24 h連續(xù)提供光照時(shí)，光補(bǔ)償點(diǎn)是貯運(yùn)的最適宜光強(qiáng)。由此進(jìn)一步測定發(fā)現(xiàn)，當(dāng)空氣溫度為5～10 ℃時(shí)，貯運(yùn)花椰菜幼苗最佳光強(qiáng)為2 μmol·m-2·s-1（Kubota & Kozai，1995）；空氣溫度為9 ℃時(shí)，5 μmol·m-2·s-1是貯運(yùn)茄子幼苗最佳的光照強(qiáng)度（Kozai et al.，1996）。同時(shí)還發(fā)現(xiàn)，相同溫度條件下，在培養(yǎng)基中添加蔗糖的組培苗的光補(bǔ)償點(diǎn)高于不添加蔗糖的組培苗（Kubota & Kozai，1995；Wilson et al.，1998b），并且隨貯運(yùn)時(shí)間延長，幼苗光補(bǔ)償點(diǎn)下降（Kozai et al.，1996）。值得注意的是，貯運(yùn)期間過高的光強(qiáng)（大于100 μmol·m-2·s-1）會(huì)導(dǎo)致活性氧的大量產(chǎn)生，從而對低溫貯運(yùn)的幼苗造成傷害（Kubota & Kroggel，2006）。

由于幼苗光補(bǔ)償點(diǎn)均較低，保證其補(bǔ)償點(diǎn)的光強(qiáng)在生產(chǎn)上難以實(shí)現(xiàn)，因此Kubota等（2002）對茄子幼苗進(jìn)行了光合有效光量子通量（PPF）和光周期的組合試驗(yàn)，結(jié)果表明在溫度條件一定的情況下，只要日總PPF相同，幼苗的貯藏效果就幾乎一致。從而定義了每日光補(bǔ)償點(diǎn)，即在每日光暗循環(huán)的光周期下，能使幼苗每天總的呼吸速率與總光合速率相等的光強(qiáng)。光補(bǔ)償點(diǎn)隨植物種類、生長階段和環(huán)境條件的變化而變化，并且即使在貯藏期間也不是恒定的，因此Fujiwara等（2005）設(shè)計(jì)出可根據(jù)內(nèi)外CO2濃度差來調(diào)整光強(qiáng)的幼苗貯藏設(shè)備，可保證沒有內(nèi)外CO2的交換，從而維持貯藏期間幼苗的干質(zhì)量。由于技術(shù)和成本等原因，補(bǔ)光設(shè)備大規(guī)模應(yīng)用于幼苗的貯運(yùn)還有一定的困難。

2.3濕度對幼苗貯運(yùn)特性的影響

水分對穴盤苗貯運(yùn)的影響主要表現(xiàn)在基質(zhì)含水量和空氣濕度兩個(gè)方面?？諝鉂穸葘τ酌缳A運(yùn)特性影響的研究不多。一般認(rèn)為貯運(yùn)期間需要降低空氣相對濕度，從而達(dá)到減少病害同時(shí)抑制徒長的作用，但空氣濕度過低同樣會(huì)導(dǎo)致幼苗貯藏期間的水分脅迫，寧偉（2005）通過試驗(yàn)得出番茄幼苗貯藏時(shí)最適的空氣相對濕度為75%～90%。

基質(zhì)含水量對幼苗貯運(yùn)特性的影響較大，過高或過低的基質(zhì)含水量均不利于貯運(yùn)期間幼苗質(zhì)量的保持。幼苗在貯運(yùn)期間的徒長同呼吸作用一樣也會(huì)消耗幼苗體內(nèi)的碳水化合物儲(chǔ)備，從而加速其劣變（Sato et al.，1999）。為了控制徒長，在甘藍(lán)穴盤苗貯藏前1 d就停止對其澆水，之后置于10 ℃下進(jìn)行暗貯藏，6 d后控水處理的幼苗有相對較少的徒長現(xiàn)象，減緩了幼苗淀粉含量的降低，加快了貯藏結(jié)束后光合作用的恢復(fù)（Sato et al.，2004），而貯運(yùn)前2 d控水反而出現(xiàn)了最明顯的黃化和最大幅度的可溶性糖的下降，同時(shí)定植后的生長恢復(fù)最緩慢，這說明基質(zhì)含水量過低同樣不利于幼苗貯運(yùn)期間質(zhì)量的保持（朱海生 等，2004；王瑞霞，2006）。由此可見，貯運(yùn)前適度控水降低幼苗在貯運(yùn)期間的基質(zhì)含水量有利于幼苗質(zhì)量的保持及定植后的恢復(fù)，猜測這種促進(jìn)作用可能同貯運(yùn)前控水煉苗一樣，提高了幼苗對缺水環(huán)境的適應(yīng)能力，這種適應(yīng)和恢復(fù)能力的提高可能是通過影響氣孔的行為以及補(bǔ)償性的促進(jìn)了根系的生長來實(shí)現(xiàn)的，而過度的控水使貯運(yùn)期間基質(zhì)含水量過低，對幼苗造成了較為嚴(yán)重的水分脅迫，而這種脅迫傷害可能是不可逆的生理結(jié)構(gòu)性傷害。一般來說，貯運(yùn)期間控水主要應(yīng)用于短期貯運(yùn)（不超過6 d），而對于長期貯運(yùn)，前期的控水往往會(huì)導(dǎo)致貯運(yùn)后期較為嚴(yán)重的水分脅迫，因此有條件的話可以考慮在貯運(yùn)期間少量補(bǔ)水，但補(bǔ)水時(shí)應(yīng)避免水分與葉子接觸。

2.4貯運(yùn)方式和密度對幼苗貯運(yùn)特性的影響

貯運(yùn)方式包括幼苗貯運(yùn)時(shí)是否帶穴盤和幼苗密度等因素。國外早期對番茄的運(yùn)輸往往將其拔出穴盤，幾十株扎成一捆，之后在根部附上草炭并包上牛皮紙，然后放進(jìn)箱子或籃子里進(jìn)行運(yùn)輸（Cantliffe，1993）。Leskovar和Cantliffe（1991）研究發(fā)現(xiàn)這種不帶穴盤的運(yùn)輸方式會(huì)導(dǎo)致幼苗地上部的更快生長并減小了其地下部的干質(zhì)量，導(dǎo)致根冠比下降，而在低溫下帶穴盤運(yùn)輸?shù)挠酌缙涞厣喜繋缀醣３滞Ｖ股L的狀態(tài)，但兩者定植后總產(chǎn)量沒有差異。程琳等（2010）對辣椒穴盤苗進(jìn)行類似的運(yùn)輸方式的對比研究，發(fā)現(xiàn)橫放（不帶穴盤）在低溫條件下根冠比和干鮮質(zhì)量均下降較快，和前人研究結(jié)果相似，但不帶穴盤的幼苗定植后生長速率較大。因此，目前關(guān)于蔬菜幼苗是否應(yīng)該帶穴盤運(yùn)輸還沒有定論，一般來說不帶穴盤運(yùn)輸可以增加載苗量，大大減少單株運(yùn)輸成本，但應(yīng)避免因幼苗密度過大而造成的幼苗質(zhì)量的下降。

早期試驗(yàn)證明，運(yùn)輸過程中密度過大會(huì)降低幼苗成活率并影響之后的生長，經(jīng)過測定發(fā)現(xiàn)高密度處理的木箱內(nèi)的溫度高出其他處理4～5 ℃（Risse et al.，1985），這說明運(yùn)輸時(shí)密度過高會(huì)產(chǎn)生過多的呼吸熱，進(jìn)而加速呼吸消耗，從而使幼苗產(chǎn)生更嚴(yán)重的脅迫傷害。同時(shí)低溫下過高密度運(yùn)輸?shù)挠酌鐣?huì)產(chǎn)生更多的乙烯（Leskovar & Cantliffe，1991）。乙烯會(huì)加速植物組織的衰老，而這種加速作用在經(jīng)歷運(yùn)輸而能量虧空的幼苗上表現(xiàn)更加明顯。同時(shí)，不帶穴盤的幼苗在長時(shí)間運(yùn)輸后，根系難以分開，給之后定植造成困難，因此建議較長時(shí)間運(yùn)輸時(shí)應(yīng)盡量減少幼苗密度，或者采取帶穴盤的方式進(jìn)行幼苗的運(yùn)輸。

2.5外源物質(zhì)對幼苗貯運(yùn)特性的影響

適當(dāng)?shù)氖┯猛庠次镔|(zhì)，可通過影響植株的某些生理活動(dòng)或者改變植株體內(nèi)激素水平，從而提高植株對貯運(yùn)的耐受性。因此相對于貯運(yùn)期間的環(huán)境控制，外源物質(zhì)的施用可能是一種更為簡便的減緩貯運(yùn)期幼苗質(zhì)量下降的方法。

減少幼苗貯運(yùn)期間水分的消耗是防止幼苗貯運(yùn)期間失水萎蔫從而減緩其質(zhì)量下降的一個(gè)有效途徑。研究表明，脫落酸（ABA）可以促進(jìn)氣孔關(guān)閉從而減小蒸騰作用，而外源的ABA同樣具有此作用（彭俊玲和馬三梅，2011），因此可以將外源ABA作為一種抗蒸騰劑施用于貯運(yùn)期間的幼苗。Yamazaki等（1995）研究發(fā)現(xiàn)貯藏前葉片噴施ABA可以防止高溫貯藏（15 ℃或20 ℃）的黃瓜和番茄幼苗的萎蔫，減緩了黃瓜幼苗葉綠素的降解，同時(shí)高濃度的ABA（100 mg·L-1或500 mg·L-1）可以縮短其節(jié)間長度從而控制徒長。貯運(yùn)期間外源ABA可能通過某些過程誘導(dǎo)了H2O2和NO的產(chǎn)生（Laloi et al.，2004），并作為信號因子促進(jìn)了氣孔的關(guān)閉（吳耀榮和謝旗，2006），從而降低了蒸騰作用，提高了植株對水分脅迫的抗性。除了外源ABA具有保持水分的作用外，還有報(bào)道富里酸也可以減少番茄幼苗黑暗貯藏期間的葉片水分蒸騰，并且還可以減緩根系活力下降并減輕葉片中葉綠體受傷害程度（寧偉 等，2005，2006b）。

碳源的供應(yīng)也是維持貯藏期間植株生命的關(guān)鍵因素，貯藏期間幼苗碳水化合物水平與貯藏后幼苗光合能力的恢復(fù)速率關(guān)系很大（Wilson et al.，1998b）。同貯藏期間補(bǔ)充光照一樣，外源糖可能也是保證植物貯藏期間碳源供應(yīng)，維持其源庫平衡，從而維持其生命的一種有效方式，Kubota和Kozai（1995）、Wilson等（1998a，1998b）對花椰菜組培苗貯藏試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在培養(yǎng)基中添加2%的蔗糖能減少其黑暗貯藏時(shí)干質(zhì)量的降低、相對提高了葉面積，一定程度上維持了葉片和莖中可溶性糖含量，并使植物光合能力維持了更長的時(shí)間，從而保持了幼苗的質(zhì)量。Jiang等（2012）進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)在西瓜幼苗貯藏前噴灑葡萄糖溶液，可以使幼苗在貯藏期間生物量較為穩(wěn)定，并保持較高的可溶性糖和淀粉含量和較低的丙二醛含量，且定植后光合速率和光系統(tǒng)Ⅱ的電子傳遞速率較高，表現(xiàn)出較好的耐貯藏特性。

2.6貯運(yùn)后恢復(fù)期間的管理

定植后恢復(fù)期的管理同樣影響幼苗的緩苗以及之后的生長。Kubota和Kroggel（2006）提到在黑暗條件下貯運(yùn)后，將幼苗立即移植到明亮的溫室會(huì)產(chǎn)生光抑制。對比弱光和正常光處理黑暗貯藏后的西瓜幼苗后發(fā)現(xiàn)，對于幼苗的短期光照恢復(fù)（2 d），80 μmol·m-2·s-1的弱光恢復(fù)效果明顯優(yōu)于300 μmol·m-2·s-1的光照恢復(fù)，但短期恢復(fù)后應(yīng)及時(shí)轉(zhuǎn)入正常光下（姜武 等，2010）。因此，在弱光和黑暗貯藏后的幼苗應(yīng)經(jīng)弱光恢復(fù)幾天后再轉(zhuǎn)入正常光下，從而避免光抑制并提高恢復(fù)速度。

3 結(jié)論與展望

綜上所述，貯運(yùn)期間幼苗質(zhì)量劣變程度主要決定于以下三種脅迫水平。首先是植株的能量虧缺水平，貯運(yùn)期間植株保持著呼吸作用但缺少光合作用，打破了碳水化合物代謝的平衡而導(dǎo)致植株能量虧缺，而貯運(yùn)期間幼苗的徒長會(huì)加劇植株的能量虧缺水平（Sato et al.，2004；王瑞霞，2006），具體表現(xiàn)為幼苗干質(zhì)量降低、淀粉含量降低等。其次是植株的水分脅迫水平，具體表現(xiàn)為植株組織含水量降低、脯氨酸和可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增多、氣孔關(guān)閉、水勢降低、光合作用下降等。適度的水分脅迫有利于幼苗貯運(yùn)期間質(zhì)量的保持及定植后的恢復(fù)，但嚴(yán)重的脅迫會(huì)導(dǎo)致植株組織受損、萎蔫甚至死亡。最后是植株的氧化脅迫水平，具體表現(xiàn)為活性氧物質(zhì)及其代謝物含量持續(xù)增加，SOD、POD等保護(hù)酶活性短暫增加（寧偉 等，2006c），自由基產(chǎn)生和清除平衡被打破，導(dǎo)致葉綠體光合膜系統(tǒng)被破壞，嚴(yán)重的氧化脅迫甚至導(dǎo)致葉綠素解體，從而使植株定植后光合能力難以恢復(fù)（寧偉，2005）。隨貯運(yùn)的進(jìn)行三種脅迫程度逐漸加深，且脅迫之間相互影響與作用，如水分脅迫會(huì)提高淀粉酶等水解酶的活性，從而產(chǎn)生更多的可溶性單糖參與滲透調(diào)節(jié)，但降低了氧化磷酸化相關(guān)酶的活性，減少了ATP的產(chǎn)生從而影響到植株的能量平衡，而貯運(yùn)本身的黑暗或弱光環(huán)境加劇了這種不平衡。同時(shí)長期的水分脅迫往往會(huì)導(dǎo)致活性氧物質(zhì)及其代謝產(chǎn)物MDA的產(chǎn)生，加重了植株的氧化脅迫（楊再強(qiáng) 等，2014）。從而三種脅迫共同造成了貯運(yùn)期間植株的劣變和衰老。

另一方面，幼苗貯運(yùn)的天數(shù)、貯運(yùn)前后的環(huán)境、人工管理以及外源物質(zhì)的施用均會(huì)通過影響以上三種脅迫水平影響幼苗貯運(yùn)后的劣變程度。這種影響可以是直接的作用，如水分和光照的補(bǔ)充，但更多的是通過影響植物體內(nèi)激素或其他信號因子從而間接的調(diào)控植株的生理代謝。如貯運(yùn)前的低溫?zé)捗缈梢哉T導(dǎo)植株內(nèi)源ABA的積累（王炳奎，1992），進(jìn)而引起氣孔關(guān)閉，減少了蒸騰作用（Yamazaki et al.，1995；吳耀榮和謝旗，2006）；同時(shí)貯運(yùn)前后的各個(gè)因素對這三個(gè)方面的影響作用均不是一成不變的，而是隨其他各個(gè)因素的變化而變化。因此貯運(yùn)前后最佳的環(huán)境條件應(yīng)隨貯運(yùn)天數(shù)、貯運(yùn)前后其他環(huán)境條件、貯運(yùn)的方式甚至幼苗的健壯程度等各個(gè)因素的變化而變化，同時(shí)一些人工管理和調(diào)控措施也應(yīng)根據(jù)他具體條件而定，只有通過反復(fù)試驗(yàn)才能得出一套有意義的條件組合或者某個(gè)條件最佳范圍。

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最后，網(wǎng)絡(luò)口碑到顧客價(jià)值共創(chuàng)意愿的路徑系數(shù)為0.418，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于品牌真實(shí)性到顧客價(jià)值共創(chuàng)意愿的路徑系數(shù)0.277，說明顧客價(jià)值共創(chuàng)意愿往往會(huì)更易受到網(wǎng)絡(luò)口碑的影響。同時(shí)從調(diào)查結(jié)果上看，西湖龍井品牌真實(shí)性的平均值為5.804 4，而網(wǎng)絡(luò)口碑的均值只有4. 733 7，這說明以西湖龍井為代表的農(nóng)業(yè)品牌網(wǎng)絡(luò)口碑是品牌建設(shè)中短板之一。這就要求農(nóng)業(yè)品牌企業(yè)今后應(yīng)通過積極加強(qiáng)與消費(fèi)者互動(dòng)、鼓勵(lì)消費(fèi)者分享等營銷策略來提高其網(wǎng)絡(luò)口碑，進(jìn)而影響消費(fèi)者價(jià)值共創(chuàng)意愿，從而促進(jìn)農(nóng)業(yè)品牌的健康發(fā)展。

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Research Progress on Shipping and Storage Techniques of Vegetable Seedlings

ZHANG Xiao-fei，QU Mei，TIAN Yong-qiang，GAO Li-hong*

（College of Agronomy & Biotechnology， China Agricultural University，Beijing Key Laboratory of Growth and Development Regulation for Protected Vegetable Crops，Beijing 100193，China）

s：With the development of seedling industry， shipping and storage of vegetable seedlings becomes an essential part of seedling production．Seedling quality before shipping，management and control level during storage are the 2 important factors influencing seedling quality after shipping and storage．This paper summarized the present studies on keeping good commercial seedlings during storage and transportation from the following 2 aspects：the cultivation and management techniques of strong seedling before shipping，and the management and control techniques during storage．The paper also analyzed the existing problems in storage and transportation of vegetable seedlings.

Vegetable；Commercial seedling；Shipping and storage environment；Exogenous compounds

張曉飛，男，碩士研究生，主要從事蔬菜育苗和貯運(yùn)技術(shù)的研究工作，E-mail：biofei@126.com

*通訊作者（Corresponding author）：高麗紅，女，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事設(shè)施蔬菜高效栽培的研究工作，E-mail：gaolh@cau.edu.cn

2014-04-26；接受日期：2014-05-20

公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（201303014），星火計(jì)劃項(xiàng)目（2012GA600002），現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系北京市果類蔬菜創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目