范怡雯，喻理飛

(貴州大學林學院，貴州貴陽550025)

草海流域優(yōu)勢種碳酸酐酶與固碳釋氧的關系

范怡雯，喻理飛

(貴州大學林學院，貴州貴陽550025)

采用不同濃度Ca溶液對貴州草海流域優(yōu)勢樹種華山松、滇楊、白櫟一年生幼苗進行處理，測定不同處理下碳酸酐酶活性、葉綠素含量、光合參數(shù)及固碳釋氧量的變化，分析其對光合固碳能力影響。結(jié)果表明：(1) Ca濃度對CA活性呈低促高抑的趨勢，闊葉樹種滇楊和白櫟CA活性高于針葉樹種華山松；(2) Ca濃度的升高會抑制PSΙΙ反應中心的電子傳遞速率，植物通過增大葉片CA活性，提升PSΙΙ反應中心的原初光能轉(zhuǎn)化效率，以增強實際光合效率；(3)闊葉樹種滇楊和白櫟對Ca最適濃度為100 mg/L，針葉樹種華山松為50 mg/L，植物固碳釋氧能力與CA活性具有相關性。這說明喀斯特高鈣適生植物能夠利用生境特點，增強植物葉片碳酸酐酶活性，有效促進其光合固碳能力，這對優(yōu)化喀斯特巖溶地區(qū)植物固碳能力具有重要意義。

恢復生態(tài)學；優(yōu)勢種；碳酸酐酶；固碳釋氧；草海流域；貴州

碳 酸 酐 酶（Carbonic anhydrase, CA, EC 4.2.1.1）是一種含Zn2+金屬酶，它廣泛的存在于動物、植物、細菌和微生物中。它主要的生物學功能是催化CO2的可逆水合反應CO2+H2O=H2CO3=HCO3-+H+[1]。

很多研究表明，不同濃度的金屬處理[2-5]，會影響植物的CA活性，并對植物光合作用有影響。綠色植物作為生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者，通過光合作用調(diào)節(jié)大氣碳氧平衡。其固碳釋氧的天然生理機能在自然界的物質(zhì)循環(huán)和能量流動中起著重要的調(diào)節(jié)作用[6]。而光合作用的原初反應將吸收光能傳遞、轉(zhuǎn)換為電能的過程中，有一部分光能損耗時以較長的熒光方式釋放的，自然條件下的葉綠素熒光和光合作用有著十分密切的關系[7]。

制約西部地區(qū)可持續(xù)發(fā)展的兩大環(huán)境問題分別是“南石（石漠化）北沙（沙漠化）”。貴州草海流域?qū)儆诘湫偷膸r溶環(huán)境，其脆弱性主要表現(xiàn)在基巖裸露（石漠化）、土壤瘠薄（低營養(yǎng)）、高鈣鎂濃度、高pH、巖石透水漏水（巖溶干旱）以及高重碳酸鹽以等特征上[8-10]；這些脆弱性嚴重影響了植物的生長發(fā)育以及其固碳增釋氧的能力。因此，要提高巖溶地區(qū)適生植物的固碳增匯能力，應充分利用其生境高鈣的特點，進一步研究喀斯特適生植物生理機制，配合當?shù)厣硜碇卫砗突謴痛嗳蹩λ固厣鷳B(tài)環(huán)境。

但目前對木本植物在鈣離子濃度處理下，植物碳酸酐酶的變化和固碳釋氧關系的的研究鮮有報道。因此，本文從巖溶地區(qū)土壤高鈣性的角度出發(fā)，研究不同濃度的鈣對貴州草海流域優(yōu)勢樹種華山松 Pinus armandii、滇楊 Populus Yunnanensis、白櫟White OakCA活性及光合特性的影響，揭示高鈣條件下CA與固碳釋氧的關系，對最大限度地挖掘喀斯特適生植物光合潛能，將喀斯特生態(tài)環(huán)境治理與固碳釋氧技術融合，構建配置喀斯特適生植物的固碳釋氧技術體系，從而減少喀斯特生態(tài)該系統(tǒng)的凈CO2排放量，達到改善喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的最終目的具有一定的理論與現(xiàn)實意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

實驗所用植被均從貴州省威寧縣草海流域花果山林業(yè)局苗圃采取。地理位置為北緯26°51′、東經(jīng) 104°13′，海拔為 2 615 m，該地屬于屬亞熱帶季風氣候。年均溫11.2℃，年降水量739 mm。供試材料在貴州大學林學院苗圃進行培育，地理位置為北緯 26°34′、東經(jīng) 106°42′，海拔為 1 100 m，該地年平均氣溫為15.8℃，年平均總降水量為1 229 mm。

1.2 試驗材料

供試材料為貴州草海林場培育的長勢均一、無病害的華山松、滇楊、白櫟一年生苗木。用草海流域原狀土（pH 8.07，交換性 Ca 2 867.39 mg/kg），將苗木移栽至花盆中，每盆一株，帶回貴州大學林學院苗圃大棚培育。

1.3 研究方法

1.3.1 實驗設計

實驗根據(jù)Hoagland不完全營養(yǎng)液配方，采用分析純的Ca(NO3)2·4H2O作為高鈣處理材料，將濃度梯度設計為 50 mg·L-1、100 mg·L-1、200 mg·L-1、400 mg·L-1、600 mg·L-1，對照組（0 mg·L-1）的營養(yǎng)元素按照Hoagland完全營養(yǎng)液配方，實驗共18個處理，每個處理3個重復。

1.3.2 測定方法

CA活性采用吳沿友[11]的PH計改良法進行測定，酶的活力用WA-unit表示(WA =t0/t1-1)；葉綠素含量測定采用張憲政的乙醇-丙酮提取法[12]；光合參數(shù)采用Li-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)（美國Li-cor公司）測定；葉綠素熒光參數(shù)采用用基礎型調(diào)制葉綠素熒光儀JUNΙOR-PAM（德國WALZ公司）和數(shù)據(jù)采集軟件WinControl-3測定。固碳釋氧量計算方法參照劉豐亮[13]凈同化量的計算方法。

1.4 統(tǒng)計分析

所有樣品均重復測定3次，采用Excel和SPSS17.0數(shù)據(jù)分析軟件進行數(shù)據(jù)處理，實驗結(jié)果為平均值±標準差。

2 結(jié)果與分析

2.1 鈣處理對幼苗 CA 活性的影響

如圖1所示，對照組針葉樹種華山松幼苗CA活性低于闊葉樹種白櫟和滇楊。鈣處理下，三種樹種幼苗的CA活性隨Ca濃度增加呈先升高后降低趨勢，CA活性達峰值時的鈣濃度分別為華山松50 mg·L-1、滇楊和白櫟 100 mg·L-1。

圖1 不同濃度Ca處理植物幼苗 CA活性Fig. 1 Effects of different concentrations of Ca processing on CA activity of seedlings

2.2 鈣對幼苗葉綠素含量的影響

CA主要存在于植物的葉綠體中[14]，葉綠素含量的變化也會影響植物的CA活性。

如圖2所示，三樹種幼苗葉綠素含量與CA活性正相關（p＜0.05），在鈣處理下均先增加后減少的趨勢，但葉綠素含量峰呈出現(xiàn)的鈣濃度不同，華山松、滇楊和華山松葉綠素含量峰時的鈣濃度分別為 50 mg·L-1、100 mg·L-1和 100 mg·L-1處。

圖2 不同濃度Ca處理植物幼苗葉綠素含量Fig.2 Effects of different concentrations of Ca processing on chlorophyll content of seedlings

2.3 鈣對一年生植物幼苗葉綠素熒光特性的影響

葉綠素熒光是研究植物光合生理與逆境脅迫關系的理想探針，通過對各種熒光參數(shù)分析可獲得有關光能途徑的信息，其中 Y(ΙΙ)表示 PSΙΙ實際光合效率、ETR表示電子傳遞速率、Fv/Fm表示PSΙΙ原初光能轉(zhuǎn)化效率，是PSΙΙ最大光化學量子產(chǎn)量[15]，脅迫條件下這些參數(shù)值下降，表明葉片光合結(jié)構受到損傷，光合電子傳遞效率降低，PSΙΙ潛在活性中心受損，導致其實際光合效率較小，光合作用受到抑制qP表示光化學淬滅系數(shù)，反映的是PSΙΙ天線色素吸收的光能用于光化學電子傳遞的份額，在一定程度上反映了PSΙΙ反應中心的開放程度，qP越大，PSΙΙ的電子傳遞活性越大[16]；qN非光化學淬滅系數(shù)，qN代表葉綠素熒光的非光化學淬滅，即PSΙΙ的天線系統(tǒng)將過量的光能熱耗散掉的指標，在外界環(huán)境發(fā)生變化時，通過qN的調(diào)節(jié)使得qP保持恒定，確保電子傳遞速率與CO2的固定速率一致，當PSΙΙ反應中心天線色數(shù)吸收了過量的光能時，如不能及時地耗散將對光合機構造成失活或破壞，所以非光化學淬滅是一種自我保護機制，對光合機構起一定的保護作用。

如圖3所示，鈣處理下，三樹種幼苗的Y(ΙΙ)、ETR、qP、Fv/Fm值與CA有相似的變化規(guī)律，針葉樹華山松幼苗的 Y(ΙΙ)、ETR、qP、Fv/Fm值在Ca濃度為50 mg·L-1上升，之后呈下降趨勢，闊葉樹滇楊和白櫟在Ca濃度100 mg·L-1時達到峰值，隨后略微下降，下降趨勢平緩；三樹種的qN值都沒有太大變化，參數(shù)值上下浮動。

圖3 不同濃度Ca處理植物幼苗各光合指標Fig. 3 Effects of different concentrations of Ca processing on photosynthetic indicators of seedlings

在對三樹種熒光參數(shù)和CA活性的相關性分析中，華山松幼苗CA活性與Y(ΙΙ)正相關（p＜0.05），與其他參數(shù)不相關（p＞0.05）；滇楊幼苗CA活性與Y(ΙΙ)、Fv/Fm正相關（p＜0.05），與ETR參數(shù)負相關（p＜0.05），與其余參數(shù)不相關（p＞ 0.05）。白櫟幼苗 CA 活性與 Y(ΙΙ)、ETR分別為正相關和負相關（p＜0.05），與其他參數(shù)不相關（p＞0.05）。

2.4 鈣處理對幼苗光合作用的影響

2.4.1 環(huán)境因子日變化

在葉片發(fā)育成熟并處于生長旺季的7月中旬，選擇晴朗天氣對研究區(qū)域的大氣溫度、大氣CO2濃度及光合有效輻射等環(huán)境因子的日變化進行了測定，由圖4和圖5可以看出，氣溫在14∶00時達到最高值（33.45℃），光合有效輻射在12∶00出現(xiàn)最高值，兩者在一天中均出現(xiàn)一個最高值，但出現(xiàn)最高值的時間不一致，光合有效輻射的最高值比氣溫達到的最高溫度早，大氣CO2濃度在一天當中的變化趨勢為早晚高、中午低，最低值出現(xiàn)在中午12∶00左右，這與光合有效輻射的最大值出現(xiàn)時間相同。由此可見隨著太陽輻射的增強，植物可利用的光合有效輻射也隨之升高，植物同化CO2的能力也在增強。

圖4 氣溫日變化Fig. 4 Daily changes of temperature

圖5 大氣CO2濃度、光合有效輻射日變化Fig.5 Daily changes of atmospheric CO2 concentration and photosynthetically active radiation

2.4.2 幼苗凈光合速率光合日變化

由于影響葉片光合作用的環(huán)境因子(溫度、光照、水分等)在1 d中發(fā)生明顯的變化，因此葉片光合速率也呈現(xiàn)出相應的變化規(guī)律。葉片光合速率在晴天的日變化進程典型曲線一般為單峰或雙峰曲線。逆境時，葉片光合速率的日進程可以變成一條雙峰曲線，上、下午各有一個高峰，在兩峰之間形成一個低估。這個低估被稱為光合作用的中午降低或“午休”。國內(nèi)有學者對部分樹種的光合作用日變化進行了研究，如在有關麻櫟凈光合速率的日變化的研究結(jié)果表明，在生長初期和末期為單峰曲線，而在生長盛期為雙峰型[17]，張小全[18]對杉木光合作用日變化進行研究，認為在夏季晴天為雙峰曲線，在陰天為單峰曲線。對于有關光合“午休”的現(xiàn)象，人們已經(jīng)做過不少研究，并提出許多假說，許大全[19]對有關研究進行綜合分析，認為低空氣濕度、氣孔導度降低、ABA合成增加、光系統(tǒng)ΙΙ光化學效率下降、光呼吸升高、RUBP羧化酶活性降低等因素是導致光合“午休”現(xiàn)象的可能原因，然而，光合“午休”現(xiàn)象發(fā)生的機制迄今還不很確定。

本實驗研究發(fā)現(xiàn)，如圖6所示，不同鈣處理下，華山松針葉凈光合速率日變化呈單峰型，對照組最高峰值出現(xiàn)在12∶00左右，50～200 mg/L處理下，最高峰出現(xiàn)在10∶00左右，50 mg/L的凈光合速率時所有對照組中的最大值，為 5.09 μmol·(m2s)-1，相比對照組 4.99 μmol·(m2s)-1變化不大，之后各處理的最大值逐漸降低，在400～600 mg/L濃度處理下，峰值的出現(xiàn)提前到8∶00，且僅有3.14 μmol·(m2s)-1，顯著低于對照組（p＜0.05），說明華山松對Ca的耐受范圍很小，高鈣對華山松針葉的凈光合速率主要表現(xiàn)為抑制性的。

在不同濃度Ca處理下，滇楊凈光合速率日變化曲線呈雙峰型，對照組最大峰值出現(xiàn)在10∶00左右，第二峰值出現(xiàn)在14∶00左右，當Ca處理濃度在50～100mg/L時，最大凈光合速率增大，最大值達到 10.08 μmol·(m2s)-1，第二峰值出現(xiàn)時間推后到16∶00左右，且降幅減小，當Ca濃繼續(xù)增加，達到200～600 mg/L時，最大凈光合速率開始下降，峰值在 600 mg/L 時達到最小值 6.07 μmol·(m2s)-1，略小于對照組，凈光合速率日變化曲線轉(zhuǎn)為單峰型，峰值出現(xiàn)在10∶00左右。這說明高鈣處理會對滇楊的光合作用產(chǎn)生影響，在一定濃度范圍內(nèi)（0～100 mg/L）能夠激發(fā)凈光合速率的增大，雖然第二峰值出現(xiàn)時間推后，但光合“午休”期間凈光合速率的降幅明顯減小，超出該濃度范圍（0～100 mg/L）日變化曲線轉(zhuǎn)變?yōu)閱畏逍?，說明Ca的濃度已經(jīng)開始抑制滇楊葉片的凈光合速率，但滇楊自身的機制使其能夠適應高鈣的影響，緩解光合“午休”現(xiàn)象。

圖6 不同濃度Ca處理華山松、滇楊、白櫟幼苗凈光合速率日變化Fig.6 Effexts of different Ca concentrations treaments on daily changes of net photosynthetic rate of P.armandi, P. yunnanensis and Q. fabri seedlings

在不同濃度Ca處理下，白櫟凈光合速率日變化曲線呈雙峰型，最大峰值出現(xiàn)在10∶00左右，當Ca處理濃度在50～100 mg/L時，最大凈光合速率增大，最大值達到 10.90 μmol·(m2s)-1，當Ca濃繼續(xù)增加，達到200～600 mg/L時，最大凈光合速率開始下降，峰值在600 mg/L時達到最小值 7.19 μmol·(m2s)-1，但仍比對照組的最大凈光合速率高，凈光合速率日變化曲線轉(zhuǎn)為單峰型，峰值出現(xiàn)推后到12∶00左右。這說明白櫟對高鈣的環(huán)境具有較強的耐受力，在一定濃度范圍內(nèi)（0～100 mg/L）能夠激發(fā)凈光合速率的增大，光合“午休”期間凈光合速率的降幅明顯減小，超出該濃度范圍（0～100 mg/L）日變化曲線轉(zhuǎn)變?yōu)閱畏逍停f明白櫟的自身的機制使其能夠適應高鈣的影響，緩解光合“午休”現(xiàn)象對無機碳轉(zhuǎn)化的影響。

2.5 鈣處理對幼苗固碳釋氧的影響

2.5.1 固碳釋氧量計算方法

凈同化量是在植物光合作用的日變化曲線中，其凈光合曲線和時間橫軸圍合的面積，即圖7中的陰影部分。

圖7 植物光合作用日同化量計算Fig.7 Calculation of tree daily photosynthesis assimilation

以此為基礎，設凈同化量為p，各種植物在測定當日的凈同化量計算公式為：

其中：

P——測定日的通化總量 (mmol·m-2s-1)；

Pi——初測點的瞬時光合作用速率；

Pi+1——下一測點的瞬時光合作用速率(μmol·m-2s-1)；

ti——初測點的瞬時時間；

ti+1——下一測點的時間(h)；

j——測試次數(shù)。

固碳量：

mCO2=p44/1000。

釋氧量：

mO2=p32/1 000。

式中：P 為測定日的通化總量 (mmol·m-2s-1)；44為二氧化碳的摩爾質(zhì)量；32為氧氣的摩爾質(zhì)量；mCO2為單位面積的葉片固定CO2的質(zhì)量(g·m-2d-1)。mO2為單位面積的葉片固定O2的質(zhì)量(g·m-2d-1)。

一般認為，植物在光呼吸過程中消耗光合作用固定的CO2的20%～50%，因此上述固碳釋氧量公式還應乘以一個光合系影響系數(shù)，本文計算取中值0.7。

2.5.2 幼苗固碳釋氧量變化

圖8 不同濃度Ca處理華山松幼苗固碳釋氧量Fig. 8 The impact of different concentrations of Ca processing on carbon f i xation and oxygen release of P. armandi seedlings

圖9 不同濃度Ca處理滇楊幼苗固碳釋氧量Fig. 9 Effexts of different Ca concentrations treatments on carbon f i xation and oxygen release of P.yunnanensis seedlings

圖10 不同濃度Ca處理白櫟幼苗固碳釋氧量Fig. 10 Effects of different Ca concentrations treatmentson carbon f i xation and oxygen release of Q. fabri seedlings

如圖8、圖9和圖10所示，華山松幼苗一天的凈同化量、固碳釋氧量在Ca濃度50 mg/L時達到峰值，超過該濃度范圍，三個值上下波動，總體呈下降趨勢；滇楊幼苗的的凈同化量和固碳釋氧量在50 mg/L達到峰值，100 mg/L的參數(shù)值較50 mg/L略?。话讬档膬敉亢凸烫坚屟趿吭?00 mg/L時達到峰值，100 mg/L的參數(shù)值略小于200 mg/L。三種植物的凈同化量和固碳釋氧量與CA均具正相關（p＜0.05）。

3 結(jié)論與討論

CA活性受葉綠素含量的影響，葉綠素含量越多CA活性越強針葉樹種華山松幼苗CA活性低于闊葉樹種白櫟和滇楊，且Ca濃度對植物葉片CA活性呈低促高抑的趨勢，針葉樹種華山松對Ca濃度適應范圍較?。?～50 mg/L），闊葉樹種滇楊和白櫟對Ca濃度的適應范圍在0～100 mg/L，這一結(jié)論可說明貴州草海周邊喀斯特地貌條件下滇楊、白櫟、華山松能成為優(yōu)勢種的原因，也可印證在喀斯特區(qū)闊葉樹種多，針葉樹種很少這一現(xiàn)象。植物的凈光合速率也在該濃度范圍內(nèi)有較好的表達[20]。

高鈣濃度會影響植物的葉綠素熒光生理指標的變化，CA活性的變化主要影響Y(ΙΙ)、Fv/Fm和ETR三個指標，其中與Y(ΙΙ)的關系最密切，鈣濃度的升高會抑制PSΙΙ反應中心的電子傳遞速率，植物通過增大葉片CA活性，提升PSΙΙ反應中心的原初光能轉(zhuǎn)化效率，以增強實際光合效率。有研究表明微藻及其CA對石灰?guī)r土壤系統(tǒng)中的Ca元素遷移有較強的驅(qū)動作用，植物葉片中的CA是否對植物體內(nèi)Ca2+也有驅(qū)動作用，以使植物能更好的適應高鈣環(huán)境還需要進一步深入研究。

植物固碳釋氧能力與CA活性又密切關系，在植物對鈣的適應范圍內(nèi)，CA活性表達良好，固碳釋氧量較高，滇楊和白櫟幼苗100 mg/L的固碳釋氧量也遠大于對照組，雖然比峰值略小，但在鈣濃度處理下其他生理指標都具有良好表達，因此闊葉樹種滇楊和白櫟對Ca最適濃度為100 mg/L，針葉樹種華山松為50 mg/L。

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Relationship between carbonic anhydrase and carbon f i xation and oxygen release of dominant tree species in Caohai watershed

FAN Yi-wen, YU Li-fei
(College of Forestry, Guizhou University, Guiyang 550025, Guizhou, China)

The one-year-old young seedlings of three dominant tree species (Pinus armandi, Populus yunnanensis and Quercus fabri) in Caohai watershed were treated with different concentriations of Ca solutions, the carbonic anhydrase (CA) activity, chlorophyll, fl uorescence and carbonfi xation and oxygen release were determined and the effects of 4 variables on photosynthetic carbonfi xation capacity of the tested trees were analyzed. The results show that (1) The CA activity was promoted with low concentration of Ca and suppressed with high concentration of Ca, the CA activities of broad-leaved species, P.s yunnanensis and Q. fabri, were stronger than that of P. armandi; (2) As the Ca concentration was elevated, the electron transporting rate of PSΙΙ reaction center was inhibited, the primary light energy conversion ef fi cienty of PSΙΙ reaction center could be enhanced through the increase of CA activity of tree leaf, and the actual photosynthetic ef fi ciency can be enhanced as well; (3) The optimum Ca concentration of broad-leaved tree species, P.yunnanensis and Q. fabri, was 100 mg/L, that of the conifer species P. armandii was 50 mg/L, there existed correlation between carbon fi xation and oxygen release and CA activity. Therefore, the adaptive tree species in karst with high calcium environment could take advantage of local habitat characteristics, which could enhance the CA activity of tree leaves and effectively promote the photosynthetic carbon sequestration capacity. This is signi fi cant to the carbon sequestration ability optimization of the tree species in karst areas.

restoration ecology; dominant tree species; carbonic anhydrase; carbonfi xation and oxygen releas；Caohai watershed; Guizhou province

S751； Q945.78；Q948.11

A

1673-923X(2013)12-0106-07

2013-03-24

國家“十二五”科技支撐計劃課題“草海濕地生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建關鍵技術研究與示范”(2011BAC02B02)

范怡雯（1987-），女，貴州貴陽人，碩士研究生，研究方向：恢復生態(tài)學

喻理飛（1963-），男，貴州貴陽人，博導，教授，研究方向：恢復生態(tài)學；E-mail：gdyulifei@163.com

[本文編校：吳 彬 ]