蔡金峰，曹福亮，張往祥

（南京林業(yè)大學(xué) 森林資源與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037）

淹水脅迫對烏桕幼苗生長及根系無氧呼吸酶活性的影響

蔡金峰，曹福亮，張往祥

（南京林業(yè)大學(xué) 森林資源與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037）

為研究烏桕的耐澇機制，采用盆栽模擬澇漬環(huán)境的實驗方法，研究了淹水脅迫對2個烏桕種源1年生實生苗的生長和根系無氧呼吸酶的影響。結(jié)果表明：淹水脅迫抑制了浙江種源的高生長和生物量的累積，而福建種源全部死亡，浙江種源較福建種源耐澇性強；淹水脅迫下，浙江種源乙醇脫氫酶和乳酸脫氫酶顯著增加，且一直保持在較高水平；耐澇性差的福建種源乙醇脫氫酶顯著低于對照，漬水和淹水處理10 d時，乳酸脫氫酶活性分別為對照的4.67倍和4.14倍，然后急劇下降。耐澇性強的種源能夠通過自身的調(diào)節(jié)，維持一定的無氧呼吸代謝途徑的強度，為植株的生長提供能量，從而維持一定的生長量。

烏桕； 淹水脅迫； 幼苗生長； 無氧呼吸酶

水分是決定植物生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)率的首要因素，水分過多或過少對植物生長都不利[1]。在降水量大、土壤通透性差和水位波動較大的地區(qū)，常常會發(fā)生淹水脅迫，對植物的形態(tài)和代謝會產(chǎn)生顯著影響，導(dǎo)致植物生長受到抑制[2-3]。

土壤淹水造成土壤中氧氣偏少，形成厭氧環(huán)境，抑制了線粒體的呼吸作用，根系啟動無氧呼吸，乳酸脫氫酶（LDH）、乙醇脫氫酶（ADH）和丙酮酸脫羧酶（PDC）活性升高，促進(jìn)乳酸發(fā)酵和乙醇發(fā)酵，以促進(jìn)NAD+再生和維持適當(dāng)?shù)哪芎伤紸TP的生成[4]。目前，有關(guān)淹水脅迫對林木根系能量代謝酶的影響研究較少，主要集中在黃瓜[5]、水稻[6]、煙草[7]等農(nóng)作物上。

我國擁有1.8萬km的海岸線、眾多的河流和面積廣闊的大型湖泊，形成了數(shù)千公頃的低濕地、季節(jié)性積水地[8]。但由于缺乏耐澇性強的種植材料，使得這些地區(qū)大部分處于荒蕪或半荒蕪狀態(tài)。因此，選育耐水濕的樹種，對于這些地區(qū)的開發(fā)利用以及生態(tài)的保護(hù)和恢復(fù)具有重要的理論和實踐意義。

烏桕Sapium sebiferum是我國重要的經(jīng)濟(jì)樹種，種子可榨取桕脂和桕油；烏桕屬速生樹種，其木材質(zhì)地堅、韌、細(xì)致，用途廣泛；烏桕性涼，味苦，葉、根、皮均可入藥，清熱解毒，消腫，通便；根、皮、葉及木材的浸出液可作殺蟲劑[9]，烏桕樹冠優(yōu)美，季相變化豐富, 園林用途廣泛[10]。有研究發(fā)現(xiàn)，烏桕喜濕潤氣候環(huán)境，能夠忍受較長時期的浸泡[11]。Robert等[12]研究了淹水對烏桕苗木生長的影響，認(rèn)為烏桕耐水的原因是其在淹水脅迫下具有三大形態(tài)特征：肥厚的皮孔、不定根的形成和厚的吸收根的產(chǎn)生；Conner等[13]發(fā)現(xiàn)烏桕在鹽淹脅迫下可以存活6周，在較低鹽濃度的脅迫下，并在第2年可以恢復(fù)生長，因此烏桕可以作為沿海灘涂或濕地的造林樹種；李冬林等[14]利用隸屬函數(shù)法，對不同種源烏桕對海水浸淹的耐性差異進(jìn)行了研究。

本研究以2個種源烏桕幼苗為試材，測定淹水脅迫下烏桕幼苗苗高、地徑、生物量以及烏桕根系無氧呼吸酶活性，分析淹水脅迫對烏桕幼苗生長、根系代謝狀況的影響，對于進(jìn)一步闡明烏桕的耐澇機理具有重要的理論意義，同時也為烏桕在園林綠化及低濕地等的定向栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗設(shè)計

試驗材料為1年生烏桕實生苗，分別來自浙江蘭溪和福建漳浦。

選擇生長相對一致的苗木于2月份進(jìn)行盆栽（盆口徑30 cm，高30 cm），每盆2棵。定植后平茬，生長期間正常管理。6月下旬，挑選生長相對一致的苗木進(jìn)行淹水處理，將盆放在水槽里，水槽根據(jù)設(shè)計注水，設(shè)3個處理水平：CK水平，土壤含水量為田間持水量的75%左右，這是木本植物生長的最佳含水量，在本試驗中作為對照處理；WA水平，土壤含水量完全飽和，模擬自然狀態(tài)下水漬危害；FL水平，水面高于土面4 cm左右，模擬淹水脅迫。每處理20盆，采用完全隨機試驗設(shè)計。

1.2 測定方法

1.2.1 苗高、地徑的測定

在淹水處理第0、10、20、30、40、50 天分別用卷尺和游標(biāo)卡尺測定苗高和地徑。

1.2.2 生物量的測定

淹水處理之前和結(jié)束時各測1次。每個處理選取6株（3盆）苗木，用流水將根部泥沙沖洗干凈，分為根、莖、葉3部分放入80℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量。生物量增量為試驗結(jié)束后生物量與試驗前生物量之差；根冠比為地下部分生物量與地上部分生物量的比值；相對生長率為生物量增量與試驗前生物量的比值乘以100%。

1.2.3 ADH和LDH活性的測定

分別在處理后10、20、30、40和50 d，每個處理選取4株（2盆），完整取出，用水沖洗干凈，取根系中部進(jìn)行無氧呼吸酶的測定，每個處理重復(fù)3次。

乙醇脫氫酶（ADH）和乳酸脫氫酶（LDH）活性測定參照Mustroph和Albrecht[15]的方法。以O(shè)D340每分鐘底物減少1 μmol為一個酶活單位，酶活性以U·g-1表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 淹水脅迫對烏桕生長的影響

2.1.1 淹水脅迫對烏桕苗高的影響

由圖1可知，WA和FL處理顯著影響了烏桕幼苗苗高生長（p＜0.05）。與對照相比，WA和FL處理下苗高均顯著降低，但浙江種源在處理的早期高生長受到的影響較小，直到處理30 d后，生長速度才明顯減慢；福建種源在淹水脅迫下高生長則受到顯著抑制，脅迫至15～20 d時，生長幾乎停滯，至24 d時，F(xiàn)L處理全部死亡，至45 d時，WA處理所有植株死亡。淹水脅迫結(jié)束或植株死亡時，浙江種源在各處理下相對生長速率分別為91.16%、71.79%和68.83%，福建種源為116.89%、62.78%和30.83%。

2.1.2 淹水脅迫對烏桕地徑的影響

由圖2可知，與對照相比，WA和FL處理均顯著地促進(jìn)了浙江種源地徑的生長，但WA和FL處理間無顯著差異；淹水脅迫則顯著抑制了福建種源地徑的生長，WA條件下，至處理30 d時地徑幾乎停止生長，在處理的末期，植株全部死亡，韌皮部和皮層出現(xiàn)腐爛現(xiàn)象。淹水脅迫結(jié)束或植株死亡時，浙江種源在各處理下地徑相對生長速率分別為80.54%、110.07%和117.87%，福建種源為125.29%、38.75%和11.55%。

2.1.3 淹水脅迫對烏桕生物量及生物量分配的影響

圖1 淹水脅迫對苗高的影響Fig.1 Effects of water-logging stress on shoot height

圖2 淹水脅迫對地徑的影響Fig.2 Effects of water-logging stress on stem basal

表1 淹水脅迫處理50 d后不同種源烏桕的生物量、生物量增量和根冠比（平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差）?Table 1 Biomass, biomass increment and root shoot ratio after treated 50 days (mean±SD)

由表1可以看出，處理50 d后，WA和FL處理顯著影響了2個種源烏桕的生物量（F=12.06，p＜ 0.05；F=89.05，p＜ 0.05）和生物量增 量（F=42.36，p＜0.05；F=170.45，p＜0.05）。與對照相比，WA和FL處理的浙江種源生物量分別下降了23.93%和26.91%，生物量增量分別下降了42.88%和48.23%；福建種源在WA處理下，生物量明顯低于對照，分別下降了75.57%和78.77%，在FL處理下，生物量增長量和相對生長率出現(xiàn)負(fù)值，可能是絕大部分的初生根系已經(jīng)腐爛，且苗木落葉嚴(yán)重。

由表1還可以看出，與對照相比，WA和FL處理下，浙江種源根冠比分別降低了33.33%和27.27%；而福建種源根冠比分別比對照增加了2.44%和9.76%。

通過對不同淹水脅迫下2個種源苗高、地徑及生物量生長的比較可知，浙江種源烏桕的耐澇性較福建種源強。

2.2 淹水脅迫對烏桕根系無氧呼吸酶的影響

2.2.1 淹水脅迫對烏桕根系A(chǔ)DH活性的影響

由圖3可知，在整個處理期間，對照處理的浙江種源根系A(chǔ)DH活性無明顯變化，且低于WA和FL處理。在處理的前30 d，WA和FL處理下浙江種源根系A(chǔ)DH活性均呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，且2處理間差異不顯著；30 d以后，WA處理根系A(chǔ)DH活性繼續(xù)緩慢升高，F(xiàn)L處理根系A(chǔ)DH活性則呈下降趨勢。處理結(jié)束時，與對照相比，WA和FL處理下根系A(chǔ)DH活性分別提高了129.36%和57.03%。WA和FL處理下福建種源根系A(chǔ)DH活性顯著低于對照，處理10 d以后，由于淹水脅迫對植株造成了極大的傷害，ADH活性幾乎檢測不出。

圖3 淹水脅迫對ADH活性的影響Fig.3 Effects of water-logging stress on activities of ADH

2.2.2 淹水脅迫對烏桕根系LDH活性的影響

由圖4可知，對照處理的浙江種源根系LDH活性變化相對比較平穩(wěn)，且顯著低于WA和FL處理。在處理10 d時，WA和FL處理下LDH活性顯著升高，分別為對照的3.29倍和3.03倍，隨著處理的持續(xù)呈現(xiàn)先下降后上升又緩慢下降的趨勢，但一直保持在較高的水平，顯著地高于對照；處理結(jié)束時，WA和FL處理下根系LDH活性與對照相比分別高206.25%和215.63%。對照處理的福建種源根系LDH活性呈緩慢上升的趨勢；同浙江種源一樣，在處理10 d時，WA和FL處理下LDH活性分別為對照的4.67倍和4.14倍，然后隨著處理的持續(xù)急劇下降；30 d以后，WA處理下根系LDH活性均低于對照。

圖4 淹水脅迫對LDH活性的影響Fig.4 Effects of water-logging stress on activities of LDH

3 討 論

3.1 淹水脅迫對烏桕生長的影響

淹水脅迫首先影響林木根系的生理生化變化，進(jìn)而導(dǎo)致苗木整體的代謝過程，最終導(dǎo)致苗木在形態(tài)和生長等方面的變化，因此，苗木生長量的變化直觀地反映了耐澇性的強弱。本試驗研究結(jié)果表明，淹水脅迫整體上影響了烏桕的主干生長，使其苗高生長降低，這與前人在對楊樹[16]、鵝掌楸[17]、楓楊[18]、麻櫟[19]等苗木上的研究結(jié)果一致，且耐澇性強的浙江種源受到的影響較福建種源小。試驗中發(fā)現(xiàn)，浙江種源在淹水脅迫下，莖基部產(chǎn)生大量白色肥大皮孔，這可能是導(dǎo)致地徑增長比對照大的原因。

淹水脅迫顯著地抑制了烏桕各器官的生長，阻礙了烏桕苗木生物量的增加，這與前人對楊樹[20]、美國山核桃[21]等的研究結(jié)果一致。但也有研究發(fā)現(xiàn)，澇漬處理對絨毛白蠟的生物量累積有明顯的促進(jìn)作用[22]，落羽杉在漬水處理下生物量和生物量增量均高于對照，因此, 樹種不同, 對淹水的生長響應(yīng)存在著一定的差異。

本試驗中，淹水脅迫還導(dǎo)致烏桕生物量分配模式的改變，即在淹水和漬水處理下，浙江種源根冠比顯著下降，這與前人對楊樹[20]、陸地棉[23]、麻櫟[19]等的研究結(jié)果一致，出現(xiàn)這種結(jié)果的可能原因是植物自身通過合理調(diào)整生物量分配，增大地上部分（如莖葉）的空間，保障光合作用正常進(jìn)行以提供足夠的光合產(chǎn)物，也為從空氣中輸送O2到根部提供基礎(chǔ)。也有研究表明，淹水導(dǎo)致植物的根冠比升高，如老鼠簕[24]、落羽杉[21]等，主要原因可能是淹水處理下, 更多的光合產(chǎn)物運輸?shù)礁担c莖和葉的生物量顯著下降相比，根生物量下降少或者沒有下降。但在本試驗中，福建種源在淹水和漬水處理下，其生長受到極大的抑制，其光合產(chǎn)物的分配幾乎可以忽略，所以根冠比的增加應(yīng)該是莖葉的枯萎凋落導(dǎo)致地上生物量顯著下降所造成。

3.2 淹水脅迫對烏桕無氧呼吸酶的影響

低氧脅迫可以引起植物體內(nèi)LDH、ADH等參與無氧呼吸的酶活性增強，以促進(jìn)乳酸和乙醇發(fā)酵[5]，提高NADH的再氧化過程，維持細(xì)胞能荷，減少根系細(xì)胞的酸化，增強植物對低氧脅迫的抵抗性[25]。研究表明，陸生植物在土壤澇漬和環(huán)境缺氧等條件下誘導(dǎo)根組織ADH的大幅度提高。王嘉艷[26]認(rèn)為在淹水期間ADH活性與櫻桃砧木的耐澇性有關(guān)，ADH活性躍變期出現(xiàn)的時間越晚越有利于增強砧木對水澇脅迫的忍耐力，而胡曉輝[25]和孫艷軍[27]認(rèn)為在低氧處理的早期ADH活性急劇升高，且一直保持在較高的水平，是對低氧脅迫不敏感的甜瓜和黃瓜品種區(qū)別于敏感品種的主要特點。本試驗中，在漬水和淹水處理下，耐澇性強的浙江種源ADH活性在處理的10～20 d急劇下降，可能是澇漬脅迫在短期內(nèi)造成植株體內(nèi)代謝的紊亂所致，經(jīng)過烏桕自身調(diào)節(jié)，產(chǎn)生了能更好地適應(yīng)低氧環(huán)境的不定根，使得ADH活性升高并保持較高的水平，啟動乙醇發(fā)酵以提供生命活動必需的能量；而耐澇性差的福建種源在漬水和淹水處理下ADH活性只在前期有一定的值，處理中后期一直都很低，甚至檢測不到，可能是處理前期產(chǎn)生的乙醇不能被其它代謝途徑所消耗，乙醇的過度積累對細(xì)胞造成不可逆的傷害，從而抑制了植株的生長。

LDH是乳酸發(fā)酵途徑的關(guān)鍵酶，有研究指出，乳酸積累可引起細(xì)胞質(zhì)酸化，并引起液泡膜和線粒體結(jié)構(gòu)的破壞，是造成低氧脅迫下細(xì)胞傷害的主要原因之一[28]。對黃瓜[25]的研究表明，對低氧敏感的品種在低氧脅迫的早期LDH活性顯著上升，而對低氧不敏感的品種則變化緩慢，且活性較低。本試驗研究發(fā)現(xiàn)，在漬水和淹水處理下，浙江種源LDH活性始終維持在一定的水平上，且高于對照；福建種源在處理的前期顯著高于對照，但隨著淹水時間的延長而顯著下降。這表明2個種源的烏桕在淹水脅迫初期均啟動了乳酸代謝途徑，以維持根系能量代謝平衡，耐澇性強的浙江種源可能存在其它的代謝途徑消耗乳酸代謝產(chǎn)生的乳酸，使乳酸的積累不至于達(dá)到傷害細(xì)胞的程度，因而根系能始終維持一定的乳酸發(fā)酵過程，以提供能量；而耐澇性差的福建種源由于細(xì)胞中積累大量乳酸，導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)酸化，線粒體結(jié)構(gòu)受到破壞，進(jìn)而導(dǎo)致細(xì)胞的結(jié)構(gòu)受到傷害，細(xì)胞的代謝功能受到抑制，LDH活性也隨之下降。

有研究指出，乙醇發(fā)酵產(chǎn)生的乙醇可以很快擴散到細(xì)胞外而對植株不造成傷害，乳酸發(fā)酵產(chǎn)生的乳酸引起細(xì)胞質(zhì)酸化可能是造成低氧脅迫下植株死亡的主要原因。本試驗未對根系中乙醇和乳酸的含量變化進(jìn)行測定，今后將會進(jìn)一步深入研究。

綜上所述，在澇漬脅迫過程中，耐澇性強的浙江種源能夠通過自身的調(diào)節(jié)，維持一定的無氧呼吸代謝途徑的強度，為植株的生長提供能量，從而維持一定的生長量；而耐澇性差的福建種源由于淹水脅迫引起的能量虧缺以及乙醇、乙醛、如乳酸等有毒有害物質(zhì)的積累，植株無法正常生長，直至死亡。

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Effects of flooding stress on seedlings growth and anaerobic respiratory enzyme activities of Sapium sebiferum

CAI Jin-feng, CAO Fu-liang, ZHANG Wang-xiang
(College of Forest Resources and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, Jiangsu, China)

In order to understand the drought-resistant mechanisms of Sapium sebiferum seedlings, The effects of flooding stress on the seedlings growth and anaerobic respiratory enzyme activities of one-year-old S. sebiferum from two provenances were studied by adopting potted simulation experimental method. And three treatments were implemented. The treatments lasted 50 days, the indexes of growth, activities of anaerobic respiratory enzyme were determined for times after different treatments. The results show that compared with well-watered treatments, the flooding stress treatment significantly decreased shoot height and biomass production of Zhejiang provenance, while all seedlings of Fujian provenances died at the condition of hypoxia; the activities of alcohol dehydrogenase(ADH)and lactate dehydrogenase(LDH) in stressed Zhejiang provenance seedlings compared to controls increased and maintained at a higher level; while the activities of ADH of Fujian provenance were significantly lower than the control; at the early period (ten days) of treatment, the activities of LDH under water-logging and flooding were 4.67 times and 4.14 times of the control, but declined rapidly during the later period of treatment. It was suggested that under water-logging and flooding, the tree species with strong flooding stress tolerance had a higher ability to maintain energy-metabolic balance, and thus, its growth could be maintained at a certain level.

Sapium sebiferum; flooding stress; seedling growth; anaerobic respiratory enzyme

S718.43

A

1673-923X(2013)09-0005-06

2013-01-20

國家“十二五”科技支撐計劃項目（2011BAD38B01）

蔡金峰（1984-），男，山東臨清人，博士研究生，從事森林培育研究；E-mail:caijinfeng1984@126.com

[本文編校：謝榮秀]