胡舉偉,朱文旭,2,許 楠,孫廣玉
(1.東北林業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,黑龍江 哈爾濱 150040;2.林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所,北京 100091)
桑樹/大豆間作對其生長及光合作用對光強(qiáng)響應(yīng)的影響
胡舉偉1,朱文旭1,2,許 楠1,孫廣玉1
(1.東北林業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,黑龍江 哈爾濱 150040;2.林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所,北京 100091)
為了提高桑樹與大豆間作模式下地上部分的光能利用率, 優(yōu)化桑樹與大豆復(fù)合經(jīng)營的空間配置, 研究了在這一間作模式下大豆結(jié)莢期桑樹和大豆生長特點(diǎn)及光合作用光響應(yīng)的特點(diǎn)。結(jié)果表明:在桑樹和大豆間作共生期間,間作桑樹的株高、葉綠素含量、根干重、地上生物量分別比單作桑樹增加了15.3%、21.6%、30.7%、43.3%,而大豆呈現(xiàn)相反的趨勢。間作桑樹的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)比單作桑樹增加了26.7%、100.3%、19.4%,間作桑樹的水分利用率(RWEU)比單作桑樹降低了37.2%,但大豆呈現(xiàn)相反的趨勢。桑樹/大豆間作顯著提高了桑樹的光飽和點(diǎn)(VLSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(VLCP)和最大凈光合速率(Pmax),降低了大豆光飽和點(diǎn)(VLSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(VLCP)和最大凈光合速率(Pmax),但都提高了桑樹和大豆的表觀量子效率(YAQY)。表明桑樹/大豆間作提高了桑樹對強(qiáng)光和大豆對弱光的利用能力,從而對桑樹和大豆的生長產(chǎn)生影響。
桑樹;大豆;間作;生長;光合特性
農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營(agroforestry)是在一個土地利用單元中人為地把木本植物與其它栽培植物(農(nóng)作物、藥用植物、經(jīng)濟(jì)植物和真菌等)和動物在時空上有機(jī)結(jié)合起來的土地利用和經(jīng)營系統(tǒng)[1],不但能提高土地利用率、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、防治病蟲害和雜草,而且能改善生態(tài)環(huán)境、維持生態(tài)平衡[2]。桑樹與大豆間作是我國北方地區(qū)一種新興的種植模式,屬于農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營方式。在這種模式下,桑樹多以實(shí)生桑樹品種與大豆間作或混種。實(shí)生桑樹,即當(dāng)年移栽的1年生桑樹幼苗,長成1.2 m左右的灌木后其葉片采摘后可用于養(yǎng)蠶, 而割伐的枝條可用作藥材。植物間作過程中,植物種間不僅存在著對光、熱、水分和養(yǎng)分等資源的競爭關(guān)系,而且在土壤養(yǎng)分和光能利用方面也存在著種間促進(jìn)作用[3-5]。
植物光合光響應(yīng)曲線反映的是凈光合速率隨光強(qiáng)變化的特性[6]。通過擬合光響應(yīng)曲線得到的各種生理參數(shù)對了解植物光反應(yīng)過程的光合效率非常重要[7],這也是研究植物光合生理生態(tài)過程對環(huán)境響應(yīng)的基礎(chǔ)[8]。目前,關(guān)于桑糧間作模式下,植物的光合日變化方面已有一定研究[9-11],但是,有關(guān)桑樹與大豆間作模式下光合光響應(yīng)曲線的研究卻未見報道, 文中以實(shí)生桑樹和大豆間作模式為研究對象,在桑樹與大豆共生期間的大豆結(jié)莢期,也即桑樹生長旺盛的桑葉采摘期,研究了間作模式下桑樹和大豆葉片的光合光響應(yīng)曲線,以期為實(shí)生桑樹與大豆的合理間作栽培管理和空間配置提供基礎(chǔ)資料。
試驗(yàn)地設(shè)在黑龍江省佳木斯市黑龍江省農(nóng)墾科學(xué)院作物所試驗(yàn)地內(nèi),地理位置為東經(jīng)130°27′,北緯 46°46′,海拔高度 95.0 m,年平均溫度-3.0~-1.5℃,最冷月平均溫度-22℃,最熱月平均溫度20℃,全年≥10℃積溫2 000~2 800℃,無霜期115~130 d,年平均降雨量450~550 mm,其中7~9月份占59%以上。試驗(yàn)地土壤為草甸土,速效氮118.2 mg·kg-1,速效磷378.2 mg·kg-1,速效鉀 106 mg·kg-1,pH 6.8。
試驗(yàn)用的桑樹品種為青龍桑,由黑龍江省桑蠶研究所提供,2011年6月在大田育苗,待苗高30 cm時起苗越冬儲藏,2012年4月進(jìn)行移栽。大豆品種為墾豐17,由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆所提供。試驗(yàn)設(shè)單作桑樹、單作大豆和桑樹-大豆間作3種種植方法,分別為單作桑樹(Mono-cropping mulberry,簡稱MM)、間作桑樹(Intercropping mulberry,簡稱IM)、單作大豆(Mono-cropping soybean,簡稱MS)、間作大豆(Intercropping soybean,簡稱IS)。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計,3次重復(fù),每小區(qū)12行,行長5 m,區(qū)間過道1 m,小區(qū)面積39.6 m2。試驗(yàn)采用壟作方式,壟距66 cm,單作桑樹和大豆每小區(qū)12行,桑樹-大豆間作為2行大豆2行桑樹,即每小區(qū)共計6行桑樹6行大豆。大豆播種時間為4月10日,人工點(diǎn)播,出苗后人工間苗,密度為30萬株/hm2。在相同時間進(jìn)行桑樹移栽,密度為7 000株/hm2。試驗(yàn)田施農(nóng)家肥30 000 kg/hm2和磷酸二銨150 kg/hm2,田間管理按常規(guī)進(jìn)行。
1.3.1 生長指標(biāo)和葉綠素含量的測定
在七月上旬大豆結(jié)莢期,取長勢一致且具有代表性的桑樹和大豆植株,挖掘壟體內(nèi)的植株根系,將土輕輕抖掉,然后用流水慢慢洗凈根上所有附泥,用冰盒將植株帶回實(shí)驗(yàn)室,殺青(105 ℃,30 min)、烘干(60 ℃,30 h)至恒重后,測定桑樹、大豆植株干重和大豆單株根瘤干重。葉綠素含量按照Arnon[12]方法測定。
1.3.2 光合參數(shù)的測定
采用Licor-6400便攜式光合儀固定光強(qiáng)為1 000 μmol·m-2·s-1,每個處理選擇 3 棵植株,測定大豆和桑樹從上往下數(shù)第4片完全展開葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)等光合參數(shù),并計算水分利用率 (WUE),WUE=Pn/Tr;利用 Licor-6400 固定CO2濃度 400 μmol·m-2·s-1,環(huán)境溫度 23℃,相對濕度60%的條件下,每個處理選擇3棵植株,用Licor-6400自帶紅藍(lán)光源模擬光強(qiáng)梯度為 0,50,75,100,150,200,300,500,800,1 000,1 200,1 500,2 000 μmol·m-2·s-1共 13 個 , 按照光照強(qiáng)度(PFD)由高到低的順序分別測定每個處理中從上往下數(shù)第4片完全展開葉片的凈光合速率凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞 間 CO2濃 度 (Ci),繪 制 Pn-PFD、Gs-PFD、Tr-PFD和Ci-PFD 響應(yīng)曲線。
植物的各種光響應(yīng)參數(shù)不能直接測量,只能通過一些經(jīng)驗(yàn)?zāi)P突驒C(jī)理模型的擬合來得到。目前擬合植物光響應(yīng)曲線的模型有二項式回歸、指數(shù)曲線、正切函數(shù)曲線、雙曲線等,其中以直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型應(yīng)用最廣泛[8]。因此本研究采用雙曲線模型來進(jìn)行擬合。
直角雙曲線的表達(dá)式為:
式中,Pn為凈光合速率,a為表觀量子效率,RPAR為光合有效輻射,Pmax為最大光合速率,Rd為暗呼吸速率。
運(yùn)用Excel和SPSS軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析,用SPSS 16.0通過迭代法對光響應(yīng)曲線數(shù)據(jù)進(jìn)行非線性回歸擬合,圖中數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(SE),并采用單因素方差分析(Oneway ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)組間的差異。
葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的基礎(chǔ),葉片葉綠素含量是決定植物光合速率和植物干物質(zhì)生產(chǎn)的關(guān)鍵因素之一。而植物根系吸收水分和礦質(zhì)元素直接影響植物的生長發(fā)育,對于豆科植物的固N(yùn)作用可供應(yīng)地上部分的N素營養(yǎng)。由表1可知,間作大豆的株高、葉綠素含量、根瘤干重、根生物量分別比單作大豆減少了15.9%(P<0.05)、10.6%(P< 0.05)、37.2%(P< 0.05)、29.6%(P<0.05),均達(dá)到顯著水平。而間作桑樹的株高、葉綠素含量、根生物量重分別比單作桑樹增加了15.3%(P<0.05)、21.6% (P<0.05)、30.7% (P<0.05),均達(dá)到顯著水平。這表明單作大豆比間作大豆具有較高的葉綠素含量,而單作桑樹葉片的葉綠素含量明顯低于間作桑樹,這一結(jié)果與間作引起大豆冠層的光截獲量降低有關(guān)[13],同時與單作相比,間作降低了大豆根系的吸收能力,提高了桑樹的吸收能力。導(dǎo)致間作大豆的凈光合速率(Pn)低于單作大豆,而間作桑樹的凈光合速率(Pn)高于單作桑樹(表2),從而使間作大豆的地上生物量比單作大豆減少了28.3%(P<0.05),間作桑樹的地上生物量分別比單作桑樹增加了43.3% (P<0.05),均達(dá)到顯著水平。
表1 桑樹/大豆間作的生長指標(biāo)Table 1 Plant growth indexes in soybean-mulberry intercropping forest
表2 桑樹/大豆間作中桑樹、大豆葉片的光合參數(shù)Table 2 Leaf photosynthetic parameters of mulberry and soybean in mulberry-soybean intercropping forest
由表2可以看出,單作大豆的Pn、Tr、Gs和Ci作分別比間作大豆高出12.7%(P<0.05)、65.7%(P<0.05)、18.9%、60.0%(P<0.05),而間作大豆的WUE比單作大豆增加了46.9%(P<0.05),達(dá)到顯著水平。而間作桑樹的Pn、Tr分別比單作桑樹高出26.7%(P<0.05)、100.3%(P<0.05),達(dá)到顯著水平。間作桑樹的Gs比單作桑樹高出19.4%(P>0.05),Ci比單作桑樹降低了8.4%(P>0.05),但均未達(dá)到顯著水平。與間作大豆不同的是,間作桑樹的WUE比單作桑樹降低了37.2%(P<0.05),達(dá)到顯著水平。這是由于在桑樹/大豆間作系統(tǒng)中,間作桑樹的高度明顯高于大豆(表1),形成了較高桑樹與較矮大豆的間作群體,其空間生態(tài)位與單作的桑樹和大豆不同,相當(dāng)于單一群體時的傘狀結(jié)構(gòu),這種結(jié)構(gòu)和生態(tài)位明顯降低了間作大豆的光能截獲量,降低了間作大豆的凈光合速率(表2),大豆的地上生物量同單作比較明顯下降(表1)??赡苡捎谳^高桑樹的遮擋,間作大豆的葉片受光減弱,大豆葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)降低,從而使間作大豆的RWUE提高。
圖1 桑樹/大豆間作中桑樹大豆葉片光合氣體交換參數(shù)的光響應(yīng)曲線Fig.1 Responsive curves of gas exchange parameters in leaves of soybean and mulberry to light intensity in mulberrysoybean intercropping systems
由圖1可以看出,單作大豆和桑樹、間作大豆和桑樹的Pn、Tr、Gs和Ci均隨PFD的增加而升高,達(dá)到光飽和點(diǎn)后,趨于平緩。就桑樹而言,在弱光下,單作桑樹的Pn、Gs、Ci略高于間作桑樹,此后隨著的PFD增強(qiáng),間作桑樹的Pn、Gs明顯高于單作桑樹,而間作桑樹的Ci則明顯低于單作桑樹,間作桑樹的Tr始終則高于單作桑樹。說明間作增強(qiáng)了桑樹在強(qiáng)光下的光合能力。大豆在弱光條件下 (PFD < 500 μmol·m-2·s-1),間作大豆的 Pn平均比單作大豆高出29.1%,這表明間作提高了大豆對弱光的利用能力。隨著的PFD增強(qiáng),單作大豆的Tr、Gs和Ci總體呈現(xiàn)高于間作大豆的趨勢。
光合作用表觀量子效率(YAQY)表示每吸收一個光量子能引起CO2凈同化的數(shù)目。由表3可知,間作顯著提高了大豆和桑樹的表觀量子效率(YAQY),分別比單作提高了26.5%(P<0.05)、32.4%(P<0.05),表明間作提高了桑樹和大豆對光能的轉(zhuǎn)換能力。光補(bǔ)償點(diǎn)(VLCP)是衡量植物利用弱光能力大小的重要指標(biāo),該值越小表明植物利用弱光的能力越強(qiáng)。光飽和點(diǎn)(VLSP)是衡量植物利用強(qiáng)光能力大小的指標(biāo)[14]。間作大豆的光飽和時最大光合速率(Pmax)、光補(bǔ)償點(diǎn)(VLCP)、光飽和點(diǎn)(VLSP)比單作大豆分別降低了12.2%(P<0.05)、41.6%(P<0.05)、23.5%(P<0.05),達(dá)到顯著水平。而間作桑樹的光飽和時最大光合速率(Pmax)、光補(bǔ)償點(diǎn)(VLCP)、光飽和點(diǎn)(VLSP)則比單作桑樹分別 升 高 了 33.7%(P < 0.05)、38.0%(P < 0.05)、14.9%(P<0.05), 達(dá)到顯著水平。這說明間作提高了大豆對弱光的利用能力,降低了大豆對強(qiáng)光的利用能力,卻降低了桑樹對弱光的利用能力,提高了桑樹對強(qiáng)光的利用能力。
表3 桑樹/大豆間作對桑樹大豆葉片氣體交換參數(shù)的影響Table 3 Effects of soybean and mulberry intercropping on photosynthetic parameters in leaves of mulberry and soybean
在木本植物和作物間作的共生期間,由于樹木和作物在間作中冠層高度的差異,兩者不但在營養(yǎng)和水分方面發(fā)生競爭,而且爭奪光合有效輻射[13]。而葉片葉綠素含量是決定植物光合速率和植物干物質(zhì)生產(chǎn)的關(guān)鍵因素之一。本試驗(yàn)結(jié)果表明,間作大豆的株高、葉綠素含量、根瘤干重、根生物量、地上生物量分別比單作大豆減少了15.9%、10.6%、37.2%、29.6%、28.3%。間作桑樹的株高、葉綠素含量、根生物量、地上生物量分別比單作桑樹增加了15.3%、21.6%、30.7%、43.3%。由于間作桑樹葉綠素含量顯著高于單作桑樹,從而提高了間作桑樹的光合速率(表2),同時由于在桑樹/大豆間作系統(tǒng)中,間作桑樹的高度明顯高于大豆(表1),降低了間作大豆的光能截獲量,從而降低了自然光強(qiáng)下大豆光合速率,導(dǎo)致間作桑樹的生物量顯著高與單作,而間作大豆顯著低于單作。
在桑樹/大豆間作體系中,由于桑樹大豆高低相間,與單作的大豆群體或桑樹群體相比,間作改變了光在群體中的分布特點(diǎn)。處于低位的作物大豆受到高位樹木桑樹遮陰的影響,處于光競爭劣勢,激活了其對弱光的吸收和轉(zhuǎn)化效率[15],而由于植物具有很強(qiáng)的光適應(yīng)性,光照條件的改變,會使其光合特性將發(fā)生相應(yīng)變化[16-17]。導(dǎo)致大豆向陰性植物光合特性轉(zhuǎn)化,提高了對弱光的利用能力[18-19]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,與單作相比,間作大豆的光補(bǔ)償點(diǎn)(VLCP)比單作大豆降低了41.6%,而間作大豆表觀量子效率(YAQY)比單作提高了26.5%,這說明間作提高了大豆對弱光利用能力,這與玉米花生間作提高了花生的AQY的結(jié)論相似[20]。但間作大豆的光飽和點(diǎn)(VLSP)和光飽和時最大光合速率(Pmax)比單作降低了12.2%、41.6%,間作大豆對強(qiáng)光的利用能力要弱于單作大豆,這與間作大豆葉綠素含量降低有關(guān)(表1),從而使大豆葉片對光能的捕捉和利用能力下降,并導(dǎo)致間作大豆生物量的積累降低(表1)。而對于在間作系統(tǒng)中處于高位的桑樹而言,雖然光補(bǔ)償點(diǎn)(VLCP)比單作桑樹升高了38.0%,利用弱光的能力下降,但光飽和時最大光合速率(Pmax)、光飽和點(diǎn)(VLSP)卻分別提高了33.7%、14.9%,增強(qiáng)了對強(qiáng)光的利用能力,提高了強(qiáng)光下的光合速率,這主要是由于桑樹在間作系統(tǒng)中處于光競爭優(yōu)勢,光合作用的指標(biāo)得到改善,這與張建華[21]等人的研究結(jié)果相似。本試驗(yàn)同時表明,在強(qiáng)光條件下(PFD > 1000 μmol·m-2·s-1),間作大豆的 Gs、Ci明顯低于單作大豆,同時由于間作大豆的葉綠素含量顯著低于單作大豆,說明間作大豆的光合作用同時受氣孔因素和非氣孔因素的制約。而間作桑樹的Gs明顯高于單作桑樹,Ci卻低于單作,說明間作桑樹的光合作用主要受非氣孔因素的制約。
在桑樹/大豆間作的共生期間,大豆在與桑樹對光的競爭中處于劣勢,從而使株高、葉綠素含量、生物量等均低于單作,但卻改變了大豆的光合特性,提高了其對弱光的轉(zhuǎn)換能力,而桑樹/大豆間作使桑樹對強(qiáng)光的利用能力顯著增強(qiáng),實(shí)現(xiàn)了桑樹/大豆間作系統(tǒng)對光照的分層高效利用。
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Effects of mulberry-soybean intercropping on growth of mulberry and soybean, and photosynthesis responsive to light intensity
HU Ju-wei1, ZHU Wen-xu2, XU Nan1, SUN Guang-yu1
(1. College of Life Science, Northeast Forestry University, Harbin 150040, Heilongjiang, China; 2. State Key Lab. of Forest Genetics and Tree Breeding, Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China)
In order to improve the solar energy utilization eff i ciency in mulberry and soybean intercropping and optimize the spatial allocation, the growth and the light response of photosynthesis characteristics of soybean and mulberry during soybean podding period in the intercropping system were investigated. The results show that the plant height, content of chlorophyll, root dry weight, aboveground biomass of intercropped mulberry increased by 15.3%, 21.6%, 30.7%, 43.3% respectively, during the co-growth stage in mulberry/soybean intercropping system, but that of intercropped soybean emerged a reverse trend. The net photosynthetic rate (Pn),transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2(Ci) of intercropped mulberry increased 26.7%,100.3%,19.4%respectively, compared with sole mulberry, and the water use efficiency(RWEU) of intercropped mulberry decreased by 37.2%,compared with sole mulberry, but that of intercropped soybean presented a increased trend. The mulberry and soybean intercropping remarkably enhanced the light saturated point (VLSP), light compensation points (VLCP) and photosynthetic rate at light saturation (Pmax)of intercropped mulberry, and mulberry and the soybean intercropping reduced the light saturated point (VLSP), light compensation points(VLCP) and photosynthetic rate at light saturation (Pmax) of intercropped soybean, but the mulberry and soybean intercropping enhanced apparent quantum yield (YAQY) of mulberry and soybean. The fi ndings indicate that the mulberry and soybean intercropping can enhance the utilization eff i ciency of strong light by mulberry and that of weak light by soybean, and thus the intercropping mode can affect the growth of mulberry and soybean.
mulberry; soybean; intercropping; growth; photosynthetic characteristics
S759.6;Q945.1
A
1673-923X(2013)02-0044-06
2012-10-19
國家自然科學(xué)基金(30771746,31070307);國家科技支撐項目(2011BAD08B02-3);國家林業(yè)局重點(diǎn)項目(2010-29, 2011-32);龍江省重大項目(GA09B201-02)和東北林業(yè)大學(xué)學(xué)術(shù)名師支持計劃共同資助
胡舉偉(1988-),男,山東臨沭人,碩士研究生,主要從事植物營養(yǎng)生理研究
孫廣玉(1963-),男,博士,教授,博士生導(dǎo)師,主要從事植物營養(yǎng)生理研究;E-mail:sungy@vip.sina.com
[本文編校:吳 彬]