石耀輝， 周廣勝,蔣延玲, 王 慧,許振柱

(1. 中國科學院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室，北京 100093；2. 中國科學院研究生院，北京 100049；3. 中國氣象科學研究院，北京 100081)

大氣CO2濃度已由工業(yè)化前約270—280 μmol/mol增加到2009年的387 μmol/mol[1]，預計到2050年大氣CO2濃度將達到550 μmol/mol左右[2]。大氣CO2濃度升高一方面直接對植物光合作用和生長發(fā)育產生影響，另一方面，其引起的“溫室效應”將誘發(fā)全球增暖與降水格局等的改變，間接影響植物光合作用和生長發(fā)育[3]。

關于大氣CO2濃度升高[4-13]及水分變化[14-20]對植物的影響國內外已經開展了大量研究，但關于CO2和水分交互作用對植物的影響研究仍較少[21-23]，制約著植物對全球變化響應的綜合理解與預測。關于CO2濃度升高的模擬通常采用700 μmol/mol[7-8]、550 μmol/mol或其它濃度處理[10-13]；水分變化的模擬多以土壤持水量為參考[17-23]，或以降水量為參考[15-16]，主要關注干旱的影響；實驗設計的水分梯度少、跨度較小，無法全面理解植物對水分的響應及澇漬對植物的影響[24]。不同植物對CO2濃度升高和水分脅迫的敏感程度不盡相同，即使是生存在相同環(huán)境下的植物，它們受到的影響也可能存在較大的差異[6]。

短花針茅(Stipabreviflora) 是亞洲中部暖溫型荒漠草原的建群種，在我國主要分布在內蒙古高原南部、陰山山脈以南及黃土高原西部等地區(qū)。短花針茅為優(yōu)等牧草，具有耐干旱、返青早、適口性好等優(yōu)點[25]。本研究以短花針茅為研究對象，利用開頂式生長箱(OTC)模擬CO2濃度升高和降水量變化協(xié)同作用對短花針茅生長特性的影響，探討短花針茅對氣候變化的適應性，為未來氣候變化情景下荒漠草原的科學管理與畜牧業(yè)生產提供科學依據(jù)。

1 實驗材料和方法

1.1 實驗材料與設計

實驗于2011年5月至8月在中國科學院植物研究所進行。短花針茅種子于實驗前一年采集于中國科學院植物研究所烏蘭察布草地生態(tài)研究站(41°43′N，111°52′E，海拔1420—1500 m)，經0.5％高錳酸鉀溶液消毒8min，用水沖洗后備播。土壤來源于內蒙古錫林浩特草原典型栗鈣土。

實驗設置3個CO2濃度水平：對照(Control)、450 μmol/mol和550 μmol/mol，每個濃度水平3個重復，共9個開頂式氣室(OTC)。以鋼瓶裝高純度CO2為氣源，利用CO2自動控制系統(tǒng)進行24h監(jiān)控，每分鐘監(jiān)測1次氣室內CO2濃度并補氣。對每個CO2濃度水平，以短花針茅種源地內蒙古烏蘭察布盟四子王旗6、7、8月的30a(1978—2007)月均降水量為對照設置5個降水量梯度：-30％(W1)、-15％(W2)、對照(W3)、+15％(W4)和+30％(W5)，每個氣室內相同降水量水平設置兩個重復處理。根據(jù)塑料盆的尺寸將月均降水量換算為各處理的總澆水量，每3d澆灌1次。短花針茅種源地30年月均降水量及各水分處理的每次澆灌水量見表1。

表1 短花針茅種源地30年(1978—2007)月平均降水量及各水分處理施水量表

W3為對照，W1、W2、W4和W5分別代表降水量在對照基礎上-30％、-15％、+15％和+30％

在進行CO2濃度和水分控制實驗前先進行育苗、間苗及定苗。(1)育苗：4月18日播種，將土壤過篩去除其中的殘根、石塊后分裝入聚乙烯塑料盆中，每盆播種短花針茅種子10粒左右(短花針茅種子發(fā)芽率94.4％)，澆水100 mL。隨后，放入溫室育苗(最大光強約1000mol·m-2·s-1，晝夜溫度26—28 ℃/18—20 ℃)，定期澆水。(2)間苗及定苗：在出苗至第1片葉完全展開后進行間苗，直到幼苗第3片葉完全展開時進行定苗，每盆選取長勢較好且一致的幼苗保留4株。

5月23日將90盆實驗材料隨機轉入OTC氣室，每個氣室10盆。2011年5月31日開始控制實驗。開始實驗前對每盆樣品進行稱重、補水以保證初始水分條件一致?？刂茖嶒為_始后每天檢查一次CO2通氣狀況，經常清潔氣室的玻璃內外壁，每3d在16:00后澆水1次，雨天及時扣上防雨罩。晴天于9:00—16:00用遮陽網遮擋強光，用鼓風機不間斷向氣室內鼓風以防止氣室內溫度過高，6、7、8月氣室內的日均溫分別為27.8、27.7 ℃和26.5 ℃。

1.2 觀測指標

(1)形態(tài)特征及存活率 在7月和8月下旬進行每株株高測定，收獲時統(tǒng)計相同處理下植株整體存活率，計數(shù)每株葉片數(shù)，利用WinFOLIA (Régent Instruments Inc.,Quebec,Canada)植物葉片分析系統(tǒng)測定每株總葉面積。

(2)生物量 采用收獲法在9月2日進行測定，測定每盆短花針茅植株的葉、莖、根(經過篩、分揀和沖洗)的生物量(75℃下烘干至恒重后采用感量0.01 g電子天平稱量)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用統(tǒng)計分析軟件SPSS16.0的單因素方差分析和多因素方差分析方法，分析不同CO2濃度和降水量梯度及其協(xié)同作用對觀測指標影響的顯著性。若影響顯著，則采用Duncan多重比較分析各處理間的顯著性差異，顯著性水平為0.05。

2 結果分析

2.1 植株存活率

降水量變化對短花針茅植株存活率影響較大(表2)，隨著降水量的減少植株存活率下降，降水量減少30％(W1)條件下存活率僅為66.7％，較對照(W3)存活率降低14.6％(表2)；CO2濃度升高對植株存活率沒有明顯影響。

2.2 植株株高

短花針茅生長中期(7月)，相同CO2濃度下，隨著降水量增多，株高增高，但W4和W5兩個處理之間株高差異不顯著(表3)。在相同降水量條件下，與對照(Control)相比，550 μmol/molCO2濃度下株高顯著增高，在W1—W55個降水量條件下株高分別增高14.4％、33.7％、20％、20.4％和20.3％，但在降水量減少30％(W1)條件下CO2濃度升高引起的株高差異不顯著。

表2 CO2濃度升高和降水量變化對短花針茅植株存活率的影響/％

表3 短花針茅植株株高對CO2濃度升高和降水量變化的響應/cm

表中株高數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標準誤差(n=3—6)；不同的小寫字母表示在相同CO2濃度下由于降水量變化導致在P<0.05水平上差異顯著，*表示在相同降水量水平下CO2濃度升高在P<0.05水平上差異顯著

短花針茅生長后期(8月)，相同CO2濃度下，與對照(W3)相比，降水量減少(W1,W2)顯著降低了短花針茅的株高；降水量增多(W4,W5)一定程度上增加了植株株高，但差異不顯著(表3)。在相同降水量條件下，與對照相比，450 μmol/molCO2濃度對株高變化影響不顯著，550 μmol/mol CO2濃度下植株株高略有增加但差異不顯著。

2.3 葉面積

2.3.1 植株總葉面積

相同CO2濃度下，隨著降水量增多，植株總葉面積呈增加趨勢，降水量增加15％(W4)后葉面積增加趨勢變緩(圖1)。相同降水量條件下，隨著CO2濃度增加，植株總葉面積有增加趨勢。與對照相比，450 μmol/molCO2濃度下的植株總葉面積增加不顯著，550 μmol/mol CO2濃度下的植株總葉面積顯著增加：W1—W55個降水量條件下分別增加14.5％、20.1％、18.7％、18.3％和13.2％。降水量減少15％條件下，550 μmol/mol CO2濃度與對照CO2濃度相比增加比率最大。CO2濃度升高條件下(550 μmol/mol)，降水量增加15％(W4)植株總葉面積最大。

圖1 短花針茅植株總葉面積和單葉面積對CO2濃度升高和降水量變化的響應

2.3.2 單葉面積

相同CO2濃度下，降水量變化對短花針茅單葉面積影響顯著，隨著降水量增加單葉面積逐漸增大，但降水量增多(W4,W5)兩個處理之間差異不顯著(圖1)。相同降水量條件下，與對照CO2濃度相比，短花針茅單葉面積在450 μmol/mol CO2濃度下沒有顯著變化；在550 μmol/mol CO2濃度下則顯著增大，在W1—W55個降水量條件下分別增加5.6％、14％、13.5％、9.4％和8.6％，但降水量減少30％(W1)條件下，CO2濃度為550 μmol/mol與對照 CO2濃度相比差異不顯著。CO2濃度升高條件下，降水量增加可以促進短花針茅單葉面積的增大。

2.4 葉數(shù)

相同CO2濃度下，隨著降水量增加，短花針茅植株葉片數(shù)量逐漸增多，降水量增加15％(W4)后增加趨勢減緩。與對照(W3)相比，降水量減少尤其是減少30％(W1)時植株葉片數(shù)量顯著減少，總體減少19.1％。相同降水量條件下，與對照CO2濃度相比，CO2濃度升高短花針茅植株的葉片數(shù)量增多，但是變化不顯著(圖2)。CO2濃度升高的條件下，降水量增加，短花針茅葉片數(shù)也增加。

2.5 植株總生物量

相同CO2濃度下，隨著降水量增加，短花針茅植株總生物量呈先增后減趨勢(圖3)。在本實驗5個降水量處理水平下，降水量增加15％(W4)短花針茅生物量達到最大值，降水量增加30％(W5)短花針茅植株總生物量較降水量增加15％(W4)有所減少，但W4和W5兩種降水量處理差異不顯著。相同降水量條件下，隨著CO2濃度增加，短花針茅植株總生物量呈增加趨勢。與對照CO2濃度相比，在450 μmol/mol CO2濃度下有所增加但差異不顯著；而在CO2濃度為550 μmol/mol時除降水量減少30％(W1)增加不顯著外，其它降水量水平下生物量顯著增加。CO2濃度升高條件下，降水量增加可以明顯提高短花針茅植株總生物量。

圖2 短花針茅植株葉數(shù)對CO2濃度升高和降水量變化的響應

圖3 短花針茅植株總生物量(g)對CO2濃度升高和降水量變化的響應

2.6 生長指標多因素方差分析

表4 不同CO2濃度和降水量變化下短花針茅生長指標的多因素方差分析

3 討論

本研究表明，降水量變化對短花針茅植株的存活率有較大影響，而CO2濃度升高對其存活率的影響不明顯。因此，水分是影響干旱半干旱地區(qū)短花針茅植株存活的關鍵因子，與已有研究結果一致[14]。

研究表明，CO2濃度升高促進植物株高、葉面積和生物量的增加[26-30]；對植株葉數(shù)的影響則不一致，或促進植株葉數(shù)增加[14]，或無明顯變化[27]。本研究顯示，CO2濃度升高對短花針茅株高的影響在不同生長期表現(xiàn)不同，高CO2濃度(550 μmol/mol)使得生長中期(7月)短花針茅的株高顯著增加，生長后期(8月)株高雖有增加，但差異不顯著。短花針茅植株總葉面積和單葉面積在550 μmol/mol CO2濃度下較對照CO2濃度顯著增加，葉片數(shù)目受CO2濃度升高影響不顯著。因此，高濃度CO2(550 μmol/mol)對短花針茅植株總葉面積的正效應主要通過增加單葉面積實現(xiàn)。研究表明，前期葉片細胞增大和后期葉片細胞數(shù)目增多是單葉葉面積增加的直接原因[28]，其機制在于CO2濃度增加促進了細胞增殖、細胞增長等基因表達，從而增加了單葉面積[29]。高CO2濃度(550 μmol/mol)顯著增加了短花針茅植株的生物量，CO2是植物光合作用的底物，CO2濃度升高的“施肥效應”將增加光合速率，進而促使植株總生物量增加[7]。

水分是影響植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因子，水分過少將對植物造成旱害，過多則造成澇害[24]。降水量變化對短花針茅株高的影響在不同生長期不同，降水量增加使得生長中期(7月)短花針茅的株高顯著增加；生長后期(8月)，與對照(W3)相比降水量減少(W1, W2)導致短花針茅株高顯著降低，降水增多(W4, W5)對短花針茅株高影響不顯著。在一定降水量變化范圍內短花針茅植株總葉面積、單葉面積、葉數(shù)和生物量隨降水量增加而增加。但在降水量增加超過15％后增加趨勢變緩，降水量增加15％(W4)與增加30％(W5)兩種處理對生長指標影響并不顯著，降水量增加30％(W5)生物量甚至有降低趨勢，可能此時已產生澇漬脅迫。干旱脅迫下單葉面積減少和葉數(shù)的降低將造成植株總葉面積減小，說明植株在受到水分脅迫時通過減小蒸騰面積減少水分損失來維持植株體內水分平衡，反映了植物對干旱脅迫的適應機制[14]。

一般而言，CO2濃度升高具有“施肥效應”，水分減少對植物的影響則為負效應，高CO2濃度下發(fā)生土壤干旱脅迫時，CO2施肥效應受到一定程度的抑制[31]。但也有研究表明，高CO2濃度下玉米和高粱的產量增幅干旱條件明顯大于濕潤條件[13]。本研究表明，在W2—W5四個降水量水平條件下，高濃度CO2(550 μmol/mol)顯著增加了短花針茅植株總葉面積、單葉面積和生物量，在降水量減少15％(W2)條件下增加幅度最大；CO2濃度升高與降水量變化對短花針茅植株生物量有較強的交互作用。CO2濃度的升高在一定程度上可以緩解干旱脅迫對植株的影響[6]，但降水量減少30％(W1)則抑制了CO2濃度升高的效應。本研究還表明，CO2濃度升高也將緩解澇漬脅迫(W5)，這可能是由于CO2濃度升高增加了植物葉面積導致蒸騰作用增強，進而起到緩解水分澇漬脅迫的效果。

4 結論

利用開頂式生長箱(OTC)模擬CO2濃度升高和降水量變化協(xié)同作用對荒漠草原優(yōu)勢物種短花針茅的影響表明：降水量變化顯著影響短花針茅的生長特性。降水量減少30％將嚴重影響短花針茅植株的存活率、株高、葉面積、生物量等，而降水量增加15％與30％對短花針茅存活影響不顯著，對生物量、葉數(shù)等影響顯著，但降水量增加30％已對短花針茅產生輕微的澇漬脅迫。CO2濃度升高對降水量減少30％條件下的短花針茅影響不顯著，但對其它降水量水平下短花針茅的生物量、葉面積等影響顯著，可能是降水量嚴重減少限制了CO2濃度升高對短花針茅產生的施肥效應；同時CO2濃度升高會對輕度干旱和澇漬產生緩解作用。這為闡明干旱和干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢植物對全球變化的響應和適應機理，分析其脆弱性提供了實驗支持。

致謝：感謝孫敬松、孫曉紅、張彥敏、劉濤、呂曉敏、侯彥會、宋健等對實驗給予的幫助。

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通過上述四個環(huán)節(jié)完成有關堆碼基礎知識的學習，同學們對本次內容的基本理論知識有了基本理解,這只是對內容的初步掌握。在基本理論知識的基礎上還要完成貨物堆碼的實踐操作，才能說明對本次內容的掌握。在實訓室的現(xiàn)場，要根據(jù)貨物選擇貨位和堆碼方式及工具，小組成員之間相互配合完成堆碼作業(yè)，再總結堆碼作業(yè)的注意事項和要求，到此整個堆碼作業(yè)教學才算完成。

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